極小種群野生植物馨香木蘭的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)

徐加漢，司馬永康，徐濤，貓玉白，余鴻

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院 云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室/國家林業(yè)局重點開放性實驗室

云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室，云南　昆明650201；2.云南省文山州林木種苗工作站，云南　文山663000；

3.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南　昆明650091；4.昆明生物資源與多樣性研究中心，云南　昆明650504；

5.云南省環(huán)境工程評估中心，云南　昆明650034)

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極小種群野生植物馨香木蘭的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)

徐加漢1,2，司馬永康1，徐濤3,4，貓玉白5，余鴻4

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院 云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室/國家林業(yè)局重點開放性實驗室

云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室，云南昆明650201；2.云南省文山州林木種苗工作站，云南文山663000；

3.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南昆明650091；4.昆明生物資源與多樣性研究中心，云南昆明650504；

5.云南省環(huán)境工程評估中心，云南昆明650034)

摘要：為了更好地掌握極小種群野生植物馨香木蘭的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)情況，通過對云南省西疇縣馨香木蘭群落24個樣方的調(diào)查，分析了馨香木蘭的高度結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局，編制了特定時間生命表，繪制了生存曲線。結(jié)果表明，馨香木蘭高度結(jié)構(gòu)完整，種群個體高度發(fā)育是連續(xù)的，在群落中屬連續(xù)型種群；其相對年齡結(jié)構(gòu)不完整，呈現(xiàn)明顯的菱形，幼苗缺乏；其空間分布格局表現(xiàn)為集群分布，但到IV級立木階段就已變成隨機分布；其成長可分為幼苗、幼樹、成樹和老樹等4個時期，幼樹和成樹時期死亡率最低，老樹時期死亡率最高；其種群生存曲線接近于Deevey I型，種群正處于衰退狀態(tài)。

關(guān)鍵詞：極小種群野生植物；馨香木蘭；種群結(jié)構(gòu)動態(tài)；生命表；生存曲線

野生植物資源是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。隨著近幾十年來人類社會經(jīng)濟的迅猛發(fā)展，資源的過度開發(fā)利用、生境的破壞等已致使許多野生物種嚴(yán)重瀕危，以至滅絕[1～3]。保護瀕危物種已成為一個緊迫的保護生物學(xué)課題[4]。其中，研究并掌握某個瀕危植物物種的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)，不僅有助于了解該種瀕危植物種群的生存現(xiàn)狀，為揭示瀕危物種種群生活史中的薄弱環(huán)節(jié)、分析致瀕的原因提供基礎(chǔ)資料，而且還有助于該種群合理的保護和增殖方案的制定，為進(jìn)一步的深入研究提供科學(xué)依據(jù)[5～6]。

馨香木蘭(Liriantheodoratissma(Y.W.Law et R.Z.Zhou) N.H.Xia et C.Y.Wu)又稱馨香玉蘭、董馬木蘭、調(diào)羹花或夜來香，屬木蘭科(Magnoliaceae)喙木蘭屬常綠小喬木，僅分布于中國云南省東南部和越南北部[7～12]，通常生長于海拔1 100～1 600m的常綠闊葉林中[7～8,13～14]。馨香木蘭分布區(qū)域狹窄，加之可供觀賞和能提取高品質(zhì)香精[15～18]，野生資源開發(fā)利用過度，個體數(shù)量極少[8,19]，屬極小種群野生物種[8,20]，已被列為國家和云南省II級重點保護野生植物[21～22]。目前，有關(guān)馨香木蘭的分類學(xué)與地理分布[7～12,23～26]﹑形態(tài)解剖學(xué)[27]、細(xì)胞學(xué)[28～29]、植物化學(xué)[15～16,30]﹑分子系統(tǒng)學(xué)[31～32]、群落生態(tài)學(xué)[13～14,33～34]、種群生態(tài)學(xué)[13,35]、遺傳育種學(xué)[36～38]、土壤學(xué)[39]、引種馴化與保護[17～18,20,40～50]等研究已有很多報道，但有關(guān)馨香木蘭種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)的研究鮮見報道。本文分析探討了云南省西疇縣新馬街鄉(xiāng)現(xiàn)存馨香木蘭種群的結(jié)構(gòu)及動態(tài)，以期為馨香木蘭的瀕危機制分析及其今后的保護和利用等提供可靠的基礎(chǔ)資料[51]。

1研究地自然概況

研究地處在云南省西疇縣新馬街鄉(xiāng)小坪壩村，23°12′13″～44″N，104°31′11″～30″E，隸屬濕潤溫暖的暖亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫15.3～16.1℃，≥10℃年活動積溫4 830.7℃，最熱月平均氣溫21.4℃，極端最高氣溫33.2℃，最冷月平均氣溫7.6℃，極端最低氣溫-7.2℃；全年霜期9.3d；年降水量為1 266～1 290mm，年平均相對濕度83%；日照時數(shù)1 473h，日照百分率為34[52]。在此，馨香木蘭主要生長于石灰?guī)r山地季風(fēng)常綠闊葉林中，海拔在1 410～1 570m之間，坡度為20°～53°，坡型為直線坡和凹形坡，土壤為石灰?guī)r發(fā)育而成的黃紅壤。群落高7～13m不等，喬木層特別發(fā)達(dá)，層蓋度在80%～98%之間；灌木層不發(fā)達(dá)到發(fā)達(dá)，層蓋度為20%～70%；草本層不發(fā)達(dá)到發(fā)達(dá)，層蓋度為20%～80%。伴生樹種主要有清香木(PistaciaweinmanniifoliaJ.Poisson ex Franch.)、滇南青岡(CyclobalanopsisaustroglaucaY.T.Chang ex Y.C.Hsu & H.W.Jen)、云桂鵝耳櫪(CarpinuspubescensBurkill)、紅梗潤楠(MachilusrufipesH.W.Li)、香葉樹(LinderacommunisHemsl.)、紫彈樹(CeltisbiondiiPamp.)、密花樹(MyrsineseguiniiH.Lévl.)、圓果化香樹(PlatycaryalongipesY.C.Wu)、白蠟樹(FraxinuschinensisRoxb.)、黃連木(PistaciachinensisBunge)、假桂皮樹(Cinnamomumtonkinense(Lecomte) A.Chev.)等。人為干擾主要是頻繁的砍伐攀折，偶爾有踐踏和放牧。

2研究方法

2.1樣方設(shè)置和調(diào)查

采用典型抽樣的方法，在有馨香木蘭出現(xiàn)的群落內(nèi)，設(shè)置10m×10m的樣方24個，調(diào)查總面積達(dá)2 400m2，對各個樣方的坡位、坡度、坡向、海拔和土壤類型等生境因子，群落高、層蓋度以及人為干擾方式和強度進(jìn)行調(diào)查和記錄。同時，對樣方內(nèi)物種逐株測量記錄高度和胸徑等。

2.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析方法

2.2.1高度結(jié)構(gòu)

根據(jù)上限排外法，以2.6m為一個高度級對各高度級內(nèi)的株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計，確定高度結(jié)構(gòu)，制作種群高度級結(jié)構(gòu)圖[5～6,51]。

2.2.2年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)1930年H.J.Lutz于提出的方法，以立木大小級作為相對年齡來代替不同的年齡，并將立木劃分為4級：I級為高度<33cm；II級為高度≥33cm，胸徑<2.5cm；III級為2.5cm≤胸徑<7.5cm；IV級為7.5cm≤胸徑<22.5cm。分級統(tǒng)計株數(shù)，制作種群相對年齡結(jié)構(gòu)圖[5～6,51]。

2.2.3空間分布格局

采用方差均值比率法判定種群水平空間分布格局，即在泊松分布中的方差(S2)與均值(M)之比等于或接近于1，為隨機分布；如果S2/M的值小于1，則為均勻分布；S2/M的值大于1，則為集群分布。同時，采用t檢驗來確定實測值與預(yù)期值的偏離程度[5～6,51]。

2.2.4生命表

根據(jù)特定時間生命表的編制原理和方法[53]，利用立木相對年齡大小級來代替絕對年齡級，計算各參數(shù)，制作出馨香木蘭種群特定時間生命表。具體計算參數(shù)和方法參考郝佳波等[5]的方法。

2.2.5生存曲線

在種群生存曲線的制作中，以立木相對年齡大小級為橫軸，以ln(lx)為縱軸，以種群特定時間生命表數(shù)據(jù)為依據(jù)。

3結(jié)果與分析

3.1高度結(jié)構(gòu)

根據(jù)高度級結(jié)構(gòu)(圖1)，馨香木蘭種群的高度級可分為5個，其比例各為38.78%、29.59%、20.41%、9.69%和1.53%。馨香木蘭株數(shù)隨高度級的增加而遞減，減速在8.16%～10.72%之間，遞減速度相對均勻。其中，除由5.2～7.8m向7.8～10.4m間的遞減最快外，其余各級間的遞減變化則較為緩慢。由此說明，馨香木蘭種群具有完整的高度結(jié)構(gòu)，種群個體高度發(fā)育連續(xù)，為連續(xù)型種群。馨香木蘭種群高度結(jié)構(gòu)呈金字塔形，頂部較狹窄，基部最寬，儲備相對幼樹個體較豐富，對在群落中下一層個體向上一層補充有利。

3.2年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)大小級結(jié)構(gòu)(圖2)，馨香木蘭種群的立木大小級可分為4級，其比例各為0.00%、46.94%、46.94%和6.12%。馨香木蘭種群株數(shù)在第I級向第II級發(fā)展時急劇遞增，在第III級向第IV級發(fā)展時迅速遞減，而在第II級向第III級發(fā)展時則無增減。由此說明，馨香木蘭種群具有不完整的年齡結(jié)構(gòu)，I級幼苗缺乏，大小級結(jié)構(gòu)呈明顯的菱形，兩頭狹窄，中間寬，儲備幼樹和成樹個體特別豐富，老樹個體占少數(shù)，幼苗個體缺乏。由此可知，雖然馨香木蘭幼樹和成樹的個體較多，但是種子萌發(fā)受阻，自然更新能力下降。如果此后更新狀況仍得不到改善，沒有幼苗向幼樹層補充，則本研究區(qū)內(nèi)的馨香木蘭將發(fā)展成為衰退種群。

圖1　馨香木蘭種群高度級結(jié)構(gòu)

圖2　馨香木蘭種群大小級結(jié)構(gòu)

3.3空間分布格局

根據(jù)空間分布格局情況(表1)，馨香木蘭種群總體為集群分布。而根據(jù)相對年齡劃分，馨香木蘭種群除II級至III級均為集群分布外，到IV級時就變?yōu)殡S機分布。顯然，馨香木蘭種群個體的集群強度隨著種群的不斷發(fā)育和年齡增加而快速減小，最后解體轉(zhuǎn)化為隨機分布。

3.4生命表

根據(jù)馨香木蘭種群特定時間生命表數(shù)據(jù)(表2)，馨香木蘭種群由幼苗生長到死亡(qx)可大體分為4個階段。

表1　馨香木蘭種群空間分布格局

表2　馨香木蘭種群特定時間生命表

(1)幼苗階段(I～I(xiàn)I級立木前期階段)該階段因無I級幼苗，無法統(tǒng)計死亡率。

(2)幼樹階段(II～I(xiàn)II級立木前期階段)該階段的死亡率最低，為0。該階段處在幼樹向青年期轉(zhuǎn)變的早期，馨香木蘭多已處于灌木層向喬木層林木靠近的空間，由于灌木層不發(fā)達(dá)至發(fā)達(dá)，相對喜歡蔭濕的馨香木蘭處于較強的競爭優(yōu)勢，個體間的分化小，導(dǎo)致較低的死亡率。

(3)成樹階段(III～I(xiàn)V級立木前期階段)該階段的死亡率為0.870，立木已處在成年期，作為喬木層亞優(yōu)勢植物，馨香木蘭進(jìn)一步向喬木上層發(fā)展，與其他林木的競爭進(jìn)一步加強，在喬木層種內(nèi)種間競爭的抑制下，自疏和他疏作用激烈增強，分化在個體間非常嚴(yán)重，因而死亡率極高。

(4)老樹階段(IV級立木階段)該階段的死亡率為1.000，達(dá)到最高水平，馨香木蘭立木已處在老年期，已明顯出現(xiàn)生理功能的衰退，馨香木蘭生命歷程的最終死亡高峰形成。總之，III級立木階段大約是馨香木蘭種群的生理年齡。

x齡級內(nèi)個體的平均生存能力是由平均生命期望(ex)反映的。馨香木蘭種群在II～I(xiàn)II級立木前期階段時ex值達(dá)到最大。作為喬木層亞優(yōu)勢種的馨香木蘭個體處于競爭優(yōu)勢，競爭壓力小，具有最高的生存質(zhì)量和旺盛生理活動；在III～I(xiàn)V級立木階段時，馨香木蘭種群的平均生命期望急減，竟不足II～I(xiàn)II級立木階段的1/2，馨香木蘭種群生理衰退明顯。

3.5生存曲線

制作馨香木蘭種群的生存曲線(圖3)時，采用相對年齡大小級為橫軸和ln(lx)為縱軸。參照Deevey生存曲線[54]與馨香木蘭種群的生存曲線比較發(fā)現(xiàn)，馨香木蘭種群的生存曲線介于Deevey I和II型曲線之間，靠近Deevey I型，呈凸型明顯。說明馨香木蘭種群在接近生理壽命之前只有少數(shù)個體死亡。

圖3　馨香木蘭種群的生存曲線

4結(jié)論與討論

種群結(jié)構(gòu)是種群的基本特征，包括種群的數(shù)量、年齡、性比、密度、高度等結(jié)構(gòu)要素[6,51,53,55]，其高度結(jié)構(gòu)和年齡結(jié)構(gòu)在很大程度上不僅預(yù)示了種群的數(shù)量變化和未來的動態(tài)發(fā)展趨勢，而且反映了種群當(dāng)時的發(fā)育階段和狀況[6]。本研究結(jié)果表明，馨香木蘭種群的高度結(jié)構(gòu)完整，呈現(xiàn)明顯的金字塔形，基部最寬，頂部較狹窄，儲備相對幼樹個體較豐富，對在群落中下一層個體向上一層補充有利，而各高度級階梯中均有馨香木蘭的個體分布，表明種群個體高度發(fā)育是連續(xù)的，在群落中屬連續(xù)型種群。這與馨香木蘭在群落中為亞優(yōu)勢種群的事實一致[13～14]。馨香木蘭作為群落的亞優(yōu)勢種，不受群落喬木上層其他樹種因競爭關(guān)系而對其高度的抑制，在踐踏和放牧等人為干擾少而輕的情況下，才在高度結(jié)構(gòu)中形成如此自幼樹向大樹個體數(shù)量逐級遞減的現(xiàn)象。

在本研究區(qū)域內(nèi)，馨香木蘭種群具有不完整的年齡結(jié)構(gòu)，I級幼苗缺乏，大小級結(jié)構(gòu)呈明顯的菱形，兩頭狹窄，中間寬，儲備幼樹和成樹個體特別豐富，老樹個體占少數(shù)，幼苗個體缺乏。由此而論，馨香木蘭種群很可能遭遇到了人為干擾，致使種子不能萌發(fā)，很難完成自然更新。如果此后幾年自然更新仍不能順利完成的話，本地馨香木蘭種群將發(fā)展成為衰退種群。眾所周知，頻繁而嚴(yán)重的放牧和踐踏對種子和幼苗的破壞是十分嚴(yán)重的，對幼苗的形成和生長極其不利。而就其調(diào)查樣地內(nèi)人為干擾以砍伐攀折為主兼有少量的放牧和踐踏等而言，顯然，現(xiàn)存馨香木蘭種群生長于陡峭的石灰?guī)r小山包上，不存在放牧和踐踏的嚴(yán)重影響。而就現(xiàn)有的馨香木蘭生存環(huán)境看，已多為無法開墾或開發(fā)為農(nóng)用地或居民地的陡峭的石灰?guī)r小山包上，在影像圖上看似農(nóng)用地和居民地中深色的“孤島”。“孤島”生境的濕潤程度明顯比未開墾或開發(fā)前干燥很多。根據(jù)觀察，馨香木蘭的種子在堅硬的種皮外具有一層鮮艷紅色或桔紅色的假種皮，對種子的萌發(fā)具有一定的化學(xué)抑制作用，通常只有在較濕潤和濕潤的生境中，通過淋溶作用和腐化作用才能解除這種化學(xué)抑制和堅硬種皮的物理抑制而萌發(fā)[51]。當(dāng)然，也可通過鮮艷的假種皮色彩吸引鳥類取食，經(jīng)鳥類消化腔解除這種化學(xué)抑制和物理抑制，并隨鳥類糞便下種萌發(fā)[51]。眾所周知，鳥類對馨香木蘭種子的取食，其主要作用在于對種子的傳播和擴散。就當(dāng)?shù)囟裕^濕潤和濕潤的生境，才是決定種子是否萌發(fā)為幼苗的必備條件。因此，“孤島”生境的干燥化可能是造成馨香木蘭種群缺乏幼苗的直接原因。馨香木蘭種群的“孤島”生境明顯是由近一二十年來人為干擾造成的，歸根結(jié)底，過度的人為干擾才極有可能是形成馨香木蘭種群年齡結(jié)構(gòu)缺乏幼苗而為衰退種群的真正或間接原因。

種群空間分布格局通常反映著一定環(huán)境因子對個體行為、生存和生長的影響，是種群對環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[53]。馨香木蘭的種群空間分布格局為集群分布，與馨香木蘭種子的傳播途徑和生物學(xué)特性等有關(guān)。馨香木蘭種子除偶爾被鳥類取食外，都會落下，通常在母樹周圍集中散布，并在濕潤、土壤肥厚的條件下萌發(fā)，以集群分布格局局限分布在水肥條件相對豐富的直線坡和凹形坡中，偶然成為群落的亞優(yōu)勢種群之一。但隨著種群的不斷發(fā)育，種內(nèi)種間的競爭加劇，導(dǎo)致種群個體的集群強度隨著年齡的增加而快速減小，最后集群解體轉(zhuǎn)化為隨機分布[6]。馨香木蘭種群在II級和III級立木階段時均表現(xiàn)為集群分布，但到IV級立木階段時就轉(zhuǎn)化為隨機分布。種群在幼年階段集群強度高有利于生存和發(fā)揮群體效應(yīng)，到成年時個體由于變大，擁擠效應(yīng)和自疏作用增強[56]，減小集群強度有利于獲得足夠的環(huán)境資源[6]?？傊?，種群集群強度隨年齡的增減而變化是種群的一種適應(yīng)機制或生存策略[6]。

致謝：衷心感謝西疇縣林木種苗工作站楊耀海高工和西疇縣新馬街鄉(xiāng)小坪壩村用天國先生在野外調(diào)查上的盡心幫助。

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Population Structure and Dynamics of Lirianthe odoratissma(Y.W.Law et R.Z.Zhou) N.H.Xia et C.Y.Wu,a Plant Species with Extremely Small Populations

XU Jia-han1,2,SIMA Yong-kang1,XU Tao3,4,MAO Yu-bai5,YU Hong4

(1.Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants/Yunnan Laboratory for Conservation of Rare,Endangered &Endemic Forest Plants,Public Key Laboratory of the State Forestry Administration,Yunnan Academy of Forestry,Kunming Yunnan 650201,P.R.China;2.Forest Seed and Seedling Station of Wenshan Prefecture,Wenshan Yunnan 663000,P.R.China;3.School of Life Science,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China;4.Kunming Center of Biological Resources & Biodiversity Researches,Kunming Yunnan 650504,P.R.China;5.Yunnan Provincial Appraisal Center for Environmental Engineering,Kunming Yunnan 650034,P.R.China)

Abstract:In order to better understand the population structure and dynamics of Lirianthe odoratissma(Y.W.Law et R.Z.Zhou) N.H.Xia et C.Y.Wu,a plant species with extremely small populations,the height and age structure and the spatial distribution of its population were analyzed,the time-specific life table was established and the survivorship curve was drawn with the data of the survey of 24 sample plots of its communities in the Xichou county of Yunnan province.The results indicated that the height structure was complete.This implies that the population is successive in the height growth of its individuals and in community.The relative age structure is uncomplete and its histogram looks like a diamond while the numbers of seedlings are lacking and old trees are too less.Its spatial distribution pattern is of clump and that of the IV-class population become of poisson.Its development can be divided into 4 phases,namely seedling,young,adult and old phases.Its mortality rate is the lowest in the young and adult phases and the highest in the old phase.The survivorship curve is close to the type of Deevey I and this reveals that the population is declining.

Key words:plant species with extremely small populations;Lirianthe odoratissma(Y.W.Law et R.Z.Zhou) N.H.Xia et C.Y.Wu; population structure dynamics;life table;survivorship curve

中圖分類號：S 792.99

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1672-8246(2016)02-0035-07

通訊作者簡介：司馬永康(1967-)，男，研究員，博士，主要從事木蘭科植物分類學(xué)、保護生物學(xué)和資源植物學(xué)研究。E-mail:simayk@163.com。

第一作者簡介：徐加漢(1967-)，男，工程師，主要從事木蘭科植物繁育栽培技術(shù)和保護研究。E-mail:1784124664@qq.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(30660154，31060096),云南省自然科學(xué)基金項目(2011FZ008),云南省中青年學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人后備人才培養(yǎng)項目(2012HB025)。

*收稿日期：2015-12-19