區(qū)又君　李加兒　謝菁　何永亮

摘要：【目的】了解條石鯛早期生活階段的發(fā)育特征，豐富其發(fā)育生物學(xué)基礎(chǔ)資料庫，也為判斷種苗生產(chǎn)工藝的培育效果與適時(shí)調(diào)整飼養(yǎng)管理措施提供技術(shù)支持。【方法】采用常規(guī)采樣方法和光學(xué)顯微鏡技術(shù)對(duì)條石鯛早期仔魚發(fā)育過程進(jìn)行連續(xù)觀察，并對(duì)其營養(yǎng)特性進(jìn)行研究?！窘Y(jié)果】條石鯛在水溫（27.8±1.05）℃、pH 8.15、鹽度32‰的人工培育條件下，仔魚卵黃囊在孵化2 d后消失，油球消失于孵化后第6 d，卵黃囊依照先卵黃、后油球的順序被吸收，吸收速度呈先快后慢的變化趨勢(shì)。初孵仔魚在孵化后1 d內(nèi)生長迅速，之后生長速度減慢。仔魚在孵出后48 h、卵黃囊消失時(shí)出現(xiàn)口裂，口徑/全長比隨時(shí)間變化一直保持上升趨勢(shì)。條石鯛仔魚的營養(yǎng)源可歸納為內(nèi)源性營養(yǎng)—混合性營養(yǎng)—外源性營養(yǎng)3個(gè)階段，分別對(duì)應(yīng)于孵化后2、3～4和5 d?！窘Y(jié)論】條石鯛早期仔魚形態(tài)發(fā)育與其攝食習(xí)性的轉(zhuǎn)變相互適應(yīng)。

關(guān)鍵詞： 條石鯛；卵黃囊期；仔魚；形態(tài)發(fā)育；營養(yǎng)源

中圖分類號(hào)： S965.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）05-0742-06

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate developmental characteristics of Oplegnathus fasciatus at early life stage， and enrich basic data of its developmental biology， in order to provide technical support for estimating rearing effect of O. fasciatus fries and timely adjusting management and maintenance measures. 【Method】Using traditional sampling and optical microscope techniques， the morphology of early-stage larvae were continually observed， and their nutrition characters were studied during development process. 【Result】The results showed that， under artificial rearing conditions of water temperature （27.8±1.05）℃， pH 8.15 and salinity 32‰， the yolk sac of larvae disappeared on 2 d after hatching， and the oil globule disappeared on 6 d after hatching. The consumption sequence of yolk sac was yolk first and oil globule next. And the consumption was quick first and then slowed down. Newly-hatched larvae grew fast within 1 d after hatching， and then the growth rate slowed down. Furthermore， the mouth opened when yolk sac disappeared within 48 h after hatching， and the mouth size/total length ratio kept upward trend with development. The nutrition source of larvae was involved in 3 stages viz.， endotrophic， mixtrophic and exotrophic stages， corresponding to 2， 3-4 and 5 d after hatching， respectively. 【Conclusion】The morphological development of O. fasciatus larvae at early stage is associated with change of its feeding habits.

Key words： Oplegnathus fasciatus； yolk-sac stage； fish larvae； morphological development； nutrition source

0 引言

【研究意義】在海水魚類種苗生產(chǎn)中，影響早期幼體存活率的因素很多，其中最主要的因素是胚胎和前期仔魚發(fā)育過程中各種營養(yǎng)物質(zhì)的消耗及其轉(zhuǎn)化。這些因素決定了初生胚體的質(zhì)量和仔魚的早期發(fā)育狀況，從而影響魚苗的存活與生長。因此，深入探討受精卵和仔魚的發(fā)育生物學(xué)及其營養(yǎng)特性，并據(jù)此制定最佳的人工擴(kuò)繁條件，對(duì)成功實(shí)施魚類種苗規(guī)?；a(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國內(nèi)外有關(guān)魚類胚胎發(fā)育過程卵黃物質(zhì)代謝的研究報(bào)道日漸增多。區(qū)又君等（1991）對(duì)人工繁育條件下真鯛（Chrysophrys major）仔稚魚的生物學(xué)特性開展研究，此后又報(bào)道了鯔（Mugil cephalus）胚胎和卵黃囊期仔魚的發(fā)育及其營養(yǎng)特性（區(qū)又君和李加兒，1997）。此外，還有學(xué)者對(duì)點(diǎn)帶石斑魚（Epinephelus malabaricus）（鄒記興等，2003）、鮸魚（Miichthys miiuy）（孫慶海等，2005）、星斑裸頰鯛（Lethrinus nebulosus）（舒琥等，2005）、漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）（馬學(xué)坤等，2008）、七帶石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）（謝菁等，2009）、鱸鯉（Percocypris pingi pingi）（賴見生等，2014）等魚類的早期發(fā)育進(jìn)行了不同程度的觀察與研究。【本研究切入點(diǎn)】條石鯛（Oplegnathus fasciatus）在分類學(xué)上隸屬于鱸形目（Perciformes）、鱸亞目（Percoidei）、石鯛科（Oplegnathidae）、石鯛屬（Oplegnathus），自然分布范圍廣，包括東海、黃海、臺(tái)灣海峽、朝鮮半島、日本至夏威夷等海域（朱元鼎，1985）。條石鯛色澤艷麗，肉質(zhì)細(xì)嫩，營養(yǎng)價(jià)值高，極具養(yǎng)殖前景和觀賞價(jià)值，但目前鮮見有關(guān)其早期仔魚形態(tài)發(fā)育觀察的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用常規(guī)采樣方法和光學(xué)顯微鏡技術(shù)對(duì)人工繁育的條石鯛胚胎及其早期仔魚的發(fā)育生物學(xué)和營養(yǎng)特性進(jìn)行研究，旨在了解其早期生活階段的發(fā)育特征，豐富條石鯛的發(fā)育生物學(xué)基礎(chǔ)資料文庫，也為判斷種苗生產(chǎn)工藝的培育效果與適時(shí)調(diào)整飼養(yǎng)管理措施提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在廣東省饒平南海水產(chǎn)研究所海水魚類試驗(yàn)基地實(shí)施。條石鯛受精卵孵化和育苗水槽容積2 m3/個(gè)，培育水溫（27.8±1.05）℃，pH 8.15，鹽度32‰，NH4+-N及溶氧量均在安全范圍內(nèi)，育苗用的海水經(jīng)多層過濾和沉淀處理。從胚體形成期起開始連續(xù)采樣，每日取樣30尾，在體視顯微鏡下進(jìn)行活體觀察、拍照，并用目鏡測(cè)微尺進(jìn)行測(cè)量，精確到0.0001 mm。

1. 2 試驗(yàn)方法

參照區(qū)又君和李加兒（1997）的方法，根據(jù)條石鯛發(fā)育時(shí)的表觀形狀，分別選用圓球體公式V=πd 3/6（d為卵直徑）和長圓球體公式V=πl(wèi)h2/6（l為長徑，h為短徑）進(jìn)行近似計(jì)算。卵黃囊包括卵黃和油球，其中卵黃體積為卵或卵黃囊體積減去相應(yīng)的油球體積之差。初孵仔魚卵黃體積百分率由初孵仔魚卵黃除以受精卵相應(yīng)卵黃的體積百分率所得；仔魚在某一發(fā)育時(shí)刻的卵黃百分率由該時(shí)刻的卵黃或油球體積除以初孵仔魚卵黃或油球體積的百分率所得。全長為吻端至尾鰭最末端間的長度，肛前長為吻端至肛門間的長度，口徑以上頜長×■表示，最大全長和最大生長時(shí)間分別表示前期仔魚的生長曲線由快速上升變?yōu)樗綍r(shí)的全長與時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2. 1 條石鯛早期仔魚的發(fā)育特征

初孵仔魚（圖1-a）腹部下方具有橢圓形的大卵黃囊，其中有一個(gè)油球，眼囊和耳囊清晰可見。體中后部可觀察到約12個(gè)肌節(jié)，且能清楚觀察到魚的心臟跳動(dòng)。仔魚身體上布滿黑色和黃綠色色素，油球、鰭褶上也有零星點(diǎn)狀黑色素。鰭褶自頭頂后部開始延伸，繞過尾部，止于卵黃囊后方。孵化后30 min，尾部變直（圖1-b）。

孵化后1 d仔魚（圖1-c），卵黃囊縮小，鰭褶變高，肛門未開。腸管逐漸變粗。卵黃囊上有網(wǎng)狀黑色素分布，眼囊色素加深，仔魚體下部黑色素增多，連成一條黑色條帶；另外，仔魚背部出現(xiàn)大量黃綠色色素。腸管呈直管狀；口未開，肛門未通。至當(dāng)晚，卵黃囊體積繼續(xù)縮小（圖1-d），即將消失。黃色素繼續(xù)擴(kuò)大，在軀干部也有分布，中部至尾部肌節(jié)明顯。

孵化后2 d（圖1-e），仔魚的卵黃已消耗殆盡，卵黃囊即將消失，只剩殘余的油球，口裂形成，能自由閉合，腸管增粗且彎曲，末端膨大。頭部隆起，眼球周圍有一圈黃色，眼點(diǎn)變黑，鰭褶上有類似鰭條的角質(zhì)物，肛門與外界相通。黑色素細(xì)胞集中在腹部，黃色素細(xì)胞在其下方均勻分布，魚體背部黃色素細(xì)胞數(shù)量減少，眼睛布滿黑色素。

孵化后3 d（圖1-f），仔魚腹部下方色素?zé)o明顯變化，背部黃色素減少，只在距頭部2/3處有分布。腸管形成第一個(gè)盤曲，仔魚活力增強(qiáng)，大部分集中于水體的表層。油球消失，卵黃囊全部被吸收。口開啟，但尚未能主動(dòng)攝餌。

孵化后4 d（圖1-g），仔魚胃部膨大，腸道顏色加深，可觀察到食物，腸管飽滿。

孵化后5 d（圖1-h），仔魚背部黃色素褪去，只剩下少量黑色素，腹部黑色素間隔排列。仔魚尾端變成圓型，胸鰭形成。仔魚多呈倒立懸浮狀態(tài)。

孵化后6 d（圖1-i），仔魚腹部充滿食物，呈黃褐色，魚苗在池中向水中下層集中，眼后部呈淡黃色。

孵化后8 d（圖版1-j），仔魚腹部黑色素加深，眼后部至背部呈淡黃色。

2. 2 條石鯛早期仔魚的生長特性

從表1可以看出，初孵仔魚平均全長2.0259 mm，卵黃囊體積0.1589 mm3，孵化后30 h內(nèi)全長生長很快（圖2），達(dá)2.8066 mm，為初孵仔魚全長的1.39倍，此時(shí)仔魚的卵黃囊體積0.0044 mm3，僅為初孵仔魚卵黃囊物質(zhì)的1.27%，即仔魚達(dá)到第一次最大生長期。此后，仔魚繼續(xù)生長，但變化幅度不明顯，肛前長的變化趨勢(shì)與全長變化基本保持一致。孵化后48 h，仔魚全長2.7679 mm，油球體積僅殘存0.0006 mm3，占油球原體積的14.92%；至72 h時(shí)，仔魚全長達(dá)2.7744 mm，油球消失?？梢姡谧恤~早期發(fā)育過程中，最初消耗的是卵黃營養(yǎng)，在卵黃囊體積大量減少時(shí)，油球體積開始減少，為仔魚提供營養(yǎng)。

2. 3 條石鯛卵黃的消耗和吸收

在本研究條件下，條石鯛仔魚孵出后其卵黃囊、卵黃及油球體積均隨發(fā)育時(shí)間的推移而逐漸變小。由圖3可以看出，卵黃囊與油球同時(shí)被魚體吸收，但卵黃囊吸收更快。

2. 4 條石鯛仔魚的開口

在條石鯛孵出后48 h，即卵黃囊消失時(shí)出現(xiàn)口裂，但口尚未能活動(dòng)，此后口徑/全長比隨時(shí)間變化一直保持上升趨勢(shì)（圖4）。

3 討論

3. 1 魚類早期發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)的來源及其轉(zhuǎn)化

魚類的胚胎發(fā)育期間屬內(nèi)源性營養(yǎng)階段，以自身卵黃為營養(yǎng)，蛋白質(zhì)是胚胎發(fā)育的主要營養(yǎng)來源。初孵仔魚懸浮于靜止的水體表層，沒有運(yùn)動(dòng)能力，口和肛門未開通，尚不能向外界攝取食物，卵黃物質(zhì)是其生長發(fā)育的營養(yǎng)及能量來源，維持仔魚開口攝食前的生命活動(dòng)。將何永亮等（2009）報(bào)道的長度數(shù)據(jù)換算成體積，卵形鯧鯵（Trachinotus ovatus）初孵仔魚的卵黃囊體積為0.3660～0.4840 mm3，此后迅速消耗，在孵化后第4 d卵黃囊消耗殆盡；初孵仔魚油球體積僅0.0132～0.0298 mm3，在卵黃囊快速吸收期間消耗不明顯，但在卵黃囊被消耗完之后，油球體積迅速變小。區(qū)又君和李加兒（1997）報(bào)道，魚類胚胎發(fā)育所消耗的能量70%左右依靠蛋白質(zhì)，但消耗的脂肪量不多，甚至能夠通過合成增加數(shù)量。本研究結(jié)果表明，條石鯛胚胎發(fā)育所消耗的卵黃囊物質(zhì)中98.83%屬卵黃物質(zhì)，油球僅占1.17%，與上述研究結(jié)果基本吻合，說明卵黃囊在條石鯛的胚胎發(fā)育期間能為其胚胎生長和發(fā)育提供所需能量。在本研究條件下，條石鯛仔魚孵出后其卵黃囊、卵黃及油球體積均隨發(fā)育時(shí)間的推移而逐漸變小，表明卵黃是魚類卵母細(xì)胞生長發(fā)育過程中逐漸合成積累的物質(zhì)，其主要成分是蛋白質(zhì)（卵黃球）和脂肪（油球），是胚胎發(fā)育和卵黃囊期仔魚發(fā)育必不可缺的營養(yǎng)和能量來源。因而，胚胎和卵黃囊期仔魚發(fā)育時(shí)卵黃的消耗與轉(zhuǎn)化，直接影響了新生胚體的質(zhì)量和仔魚的早期發(fā)育。

3. 2 仔魚生長與卵黃、油球吸收過程的關(guān)系

卵黃囊期是魚類由內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)變成外源性營養(yǎng)的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。本研究發(fā)現(xiàn)，條石鯛在孵化后22 h內(nèi)的卵黃吸收和生長速度非?？?，而后每日增長的幅度變小或不明顯，與此同時(shí)，卵黃囊體積繼續(xù)縮小，與相關(guān)文獻(xiàn)（Hiroshi et al.，1986；Hodson and Blunt，1986；Eldridge et al.，2002；Williams et al.，2004；李加兒等，2015）所報(bào)道的海水魚類相似，內(nèi)源性營養(yǎng)在最初24 h內(nèi)主要供魚體的快速生長和旺盛的新陳代謝所用，以后則主要用于器官分化及游泳運(yùn)動(dòng)。與鯔（區(qū)又君和李加兒，1997）等大多數(shù)魚類相似，條石鯛卵黃的消失早于油球，尖吻鱸（Lates calcarifer）仔魚甚至在卵黃完全吸收消失后才開始吸收油球（Hiroshi et al.，1986）。從能量學(xué)角度分析，發(fā)現(xiàn)“卵黃先、油球后”的吸收順序能揭示主要能源物質(zhì)在早期發(fā)育過程中的變化規(guī)律，是由于在該發(fā)育生長階段的能量來源是依據(jù)先蛋白質(zhì)后脂肪的次序進(jìn)行獲取，因此認(rèn)為卵黃蛋白質(zhì)是條石鯛開口攝食前最重要的營養(yǎng)物質(zhì)。由于仔魚在卵黃囊消失前消化道尚未充分發(fā)育，消化能力較差，導(dǎo)致其生長緩慢（Hodson and Blunt，1986）。

3. 3 仔魚開口攝食期間的營養(yǎng)特性

卵黃囊和油球是條石鯛初孵仔魚發(fā)育所需能量的主要來源，在孵化后2 d卵黃囊完全被吸收，而口裂僅為形狀，不具備攝食功能，至孵化后4 d才開始攝食。從卵黃囊完全被吸收至仔魚開始攝食期間，仔魚發(fā)育生長所需的能量均來自油球，即油球在從內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)過度時(shí)發(fā)揮供能的作用。鳀魚（Engraulis japonicus）仔魚孵化后1 d大多數(shù)已開口攝食（萬瑞景等，2004），仔魚2日齡開口攝食的種類有花鱸（Lateolabrax japonicus）（李恒頌等，2000）、星斑裸頰鯛（Lethrinus nebulosus）（舒琥等，2005），3日齡開口攝食的種類有真鯛（Pagrosomus major）（區(qū)又君等，1991）、3～4日齡開口的種類有赤鯛（Pagru pagrus）（Aristizabal，2006）、4日齡開口的種類有黃鯛（Dentex tumifrons）（夏連軍等，2004）、漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）（馬學(xué)坤等，2008）、卵形鯧鯵（何永亮等，2009）、鯔（李加兒等，2015）等，而虹鱒魚類從胚胎孵化出膜開始，至魚苗完全能夠主動(dòng)覓食前的這個(gè)階段通常為40～60 d（吳青和鄭曙明，2013）。從仔魚器官形態(tài)功能角度分析，發(fā)現(xiàn)不同種類間存在一致性，均在仔魚眼、口、消化管、肛門和鰭等相關(guān)攝食和消化器官功能發(fā)育完備及巡游模式建立后才開始具備向外界搜索和攝取餌料生物的能力（Ková■，2000），且通常發(fā)生在仔魚卵黃囊和油球完全吸收前。因此，形成一個(gè)同時(shí)依賴卵黃囊、油球和外界營養(yǎng)的混合性營養(yǎng)期。

在魚類的發(fā)育過程中，早期發(fā)育階段是魚類生命過程中對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期，也是高死亡率時(shí)期（楊瑞斌等，2008）。條石鯛從胚胎發(fā)育階段到仔魚開口前依賴卵黃囊內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，孵化后仔魚在開口攝食階段后及油球消失前，營養(yǎng)來源同時(shí)依賴于油球及外界營養(yǎng)，至油球完全消失后，營養(yǎng)只能來自外界。因此，條石鯛仔魚的營養(yǎng)源可歸納為內(nèi)源性營養(yǎng)—混合性營養(yǎng)—外源性營養(yǎng)3個(gè)階段，分別對(duì)應(yīng)于孵化后2、3～4和5 d。

4 結(jié)論

人工繁育條件下，條石鯛仔魚卵黃囊在孵化2 d后消失，油球消失于孵化后第6 d，卵黃囊依照先卵黃、后油球的順序被吸收；初孵仔魚在孵化后1 d內(nèi)生長迅速，之后生長速度減慢；口裂在孵出后48 h、卵黃囊消失時(shí)出現(xiàn)，口徑/全長比隨仔魚發(fā)育進(jìn)程呈上升趨勢(shì)?？梢?，條石鯛早期形態(tài)發(fā)育與其攝食習(xí)性的轉(zhuǎn)變相互適應(yīng)。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）