高小鳳，郭添香,2，唐新蓮，黎曉峰

（1廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院/亞熱帶生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530005；2廣東省生態(tài)環(huán)境與土壤研究所，廣州 510650）

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鋁脅迫誘導(dǎo)根系分泌異羥肟酸及其對玉米抵御鋁毒害的作用

高小鳳1，郭添香1,2，唐新蓮1，黎曉峰1

（1廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院/亞熱帶生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530005；2廣東省生態(tài)環(huán)境與土壤研究所，廣州 510650）

摘要：【目的】通過對鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌異羥肟酸的研究，為揭示玉米的耐鋁機(jī)制提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x用玉米品種鄭單958和泰玉11號，采用水培方法，設(shè)置鋁脅迫試驗(yàn)，測定它們在鋁脅迫下根伸長量、根尖鋁含量、根尖胼胝質(zhì)含量、根系異羥肟酸的分泌量、異羥肟酸解鋁毒的相關(guān)指標(biāo)等，分析玉米的抗鋁性、鋁對根系分泌異羥肟酸的影響及異羥肟酸的解鋁毒作用?！窘Y(jié)果】與對照（不加鋁）處理相比，10 μmol·L-1鋁（AlCl3）處理后鄭單品種幼根伸長顯著受阻而根尖鋁含量和根尖胼胝質(zhì)積累量顯著增加。根伸長量降低了47.77％，根尖鋁含量和根尖胼胝質(zhì)含量分別增加了226.64％和60.74％。相反，鋁處理對泰玉品種幼根伸長、根尖胼胝質(zhì)積累的影響不顯著。雖然20 μmol·L-1鋁（AlCl3）處理44 h后泰玉品種根系檸檬酸分泌量比對照（不加鋁）處理顯著增加了41.28％，但處理24 h內(nèi)2個(gè)玉米品種根系檸檬酸分泌量與對照（不加鋁）處理的差異不顯著，即24 h內(nèi)鋁不能誘導(dǎo)玉米根系分泌檸檬酸。而鋁處理24 h后，鋁能誘導(dǎo)泰玉根系分泌異羥肟酸（丁布和門布），且異羥肟酸的分泌量隨著鋁濃度（10、15和 20 μmol·L-1）的增加和處理時(shí)間（3、6、9、12和 24 h）的延長而顯著增加，但鋁（10、15 和20 μmol·L-1）不能誘導(dǎo)鄭單品種根系分泌異羥肟酸。與光照條件相比，在黑暗條件下20 μmol·L-1鋁（AlCl3）誘導(dǎo)泰玉品種異羥肟酸的分泌量顯著增加而根伸長也隨之顯著改善，丁布和門布的分泌量分別增加了 40.81％ 和72.02％，根伸長量增加了33.15％。與單獨(dú)20 μmol·L-1鋁（AlCl3）處理相比，鋁溶液中添加丁布（3 mg·L-1）和門布（3 mg·L-1）后玉米初生根伸長量顯著增加而根尖鋁含量顯著降低。添加丁布和門布后，鄭單品種根伸長量分別增加了 14.16％和 13.85％，泰玉品種分別增加了 16.16％和 11.33％；鄭單品種根尖鋁含量分別降低了 39.94％和43.54％，泰玉品種分別降低了 39.92％和 42.10％。另一方面，20 μmol·L-1鋁（AlCl3）處理顯著增加泰玉品種根和葉片中的異羥肟酸含量。然而，鋁脅迫下鄭單葉片中的異羥肟酸含量顯著降低?！窘Y(jié)論】玉米對鋁的抗性與異羥肟酸的分泌有關(guān)，鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌異羥肟酸是玉米抵御鋁毒害的一種有效機(jī)制，而植株葉片中的異羥肟酸含量可能與異羥肟酸的分泌有關(guān)。

關(guān)鍵詞：玉米；鋁；分泌；異羥肟酸

聯(lián)系方式：高小鳳，E-mail：673635422@qq.com。通信作者唐新蓮，Tel：0771-3235314；E-mail：txl@gxu.edu.cn

0 引言

【研究意義】酸性土壤占世界耕地面積的40％［1］。酸性土壤在中國南方各省廣泛分布，近年來，中國耕作區(qū)土壤還在不斷酸化［2］。在酸性土壤（pH＜4.5）溶液中，鋁主要以Al3+存在。過多的Al3+是酸性土壤中限制作物正常生長發(fā)育和產(chǎn)量的重要因子之一［3-4］。玉米（Zea mays L.）是世界上第三大重要糧食作物，鋁毒是限制酸性土壤玉米生產(chǎn)的重要因素。研究玉米對鋁毒害的抗性機(jī)制，對于通過篩選、培育耐鋁玉米品種的途徑解決酸性土壤鋁毒問題、提高玉米產(chǎn)量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物的耐鋁機(jī)制包括外排機(jī)制和內(nèi)部忍耐機(jī)制［5-8］。鋁誘導(dǎo)植物根系分泌有機(jī)酸是番茄、玉米、油茶、柱花草、小麥等植物重要的外排耐鋁機(jī)制［9-13］。PELLET等［14］發(fā)現(xiàn)耐鋁玉米品種在鋁脅迫下能分泌出比鋁敏感品種高7倍的檸檬酸。JORGE等［15］發(fā)現(xiàn) Al3+可刺激玉米耐鋁基因型根系增加檸檬酸和蘋果酸分泌。然而，根尖分泌有機(jī)酸并不能完全解析不同基因型玉米耐鋁性差異，一些玉米基因型可能通過其他未確定的機(jī)制解除鋁的毒害［16-17］。異羥肟酸（Hydroxamates Cyclic，2，4-二羥基-2H-1，4-苯并噁嗪-3（4H）-酮）是禾谷類植物的主要次生代謝物，其主要物質(zhì)包括丁布（DIMBOA，2，4-二羥基-7-甲氧基-1，4-苯并噁嗪-3-酮）和門布（MBOA， 6-甲氧基-2-苯并噁啉酮）［18］。玉米植株普遍含有較高量的異羥肟酸結(jié)構(gòu)類似物類黃酮類酚醛［19］，鋁脅迫下耐鋁玉米品種根尖的異羥肟酸類物質(zhì)含量高于鋁敏感品種［20］?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】異羥肟酸對離子有高度的親和力［21］。微生物中的異羥肟酸可與鋁絡(luò)合形成異羥肟酸－鋁復(fù)合物而緩解鋁毒［22-23］。在前期研究中，發(fā)現(xiàn)鋁脅迫下玉米根系分泌異羥肟酸［24］，暗示玉米根系分泌的異羥肟酸很有可能在植物抵御鋁毒方面起著重要作用。然而，相關(guān)研究結(jié)果未見詳細(xì)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以鄭單958和泰玉11號為材料，采用水培的方法，通過對鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌異羥肟酸的研究，為揭示玉米的耐鋁機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物培養(yǎng)

試驗(yàn)于2014年6月12日至2015年8月24日在廣西大學(xué)亞熱帶生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)學(xué)院進(jìn)行。供試玉米（Zea mays L.）為泰玉11號（泰玉）、鄭單 958（鄭單）。供試種子經(jīng)去離子充分沖洗后，室溫浸種10 h，28℃恒溫黑暗催芽3 d。發(fā)芽后將玉米幼苗移至廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院土化樓7樓人工氣候室中培養(yǎng)，培養(yǎng)液為 1/5 Hoagland營養(yǎng)液（pH 4.5），2 d更換一次營養(yǎng)液，通氣15 min·h-1，光周期和溫度分別為晝14 h/夜10 h、晝28℃/夜20℃，光照強(qiáng)度4 000 lx。

1.2 根相對伸長量的測定

選取長勢一致、根長約4—5 cm的4 d玉米幼苗，用 0、10、15和 20 μmol·L-1AlCl3溶液（含 0.5 mmol·L-1CaCl2，pH 4.5）處理24 h。處理前后用直尺測量玉米幼苗根的長度，計(jì)算根相對伸長率。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3 根尖鋁含量和胼胝質(zhì)含量的測定

4 d苗齡的玉米幼苗按1.2處理24 h后，剪取玉米根尖（0—1 cm）10條，參考周媛等［25］方法并稍作改進(jìn)測定根尖鋁含量，參照KOHLE等［26］方法并稍作改進(jìn)測定根尖胼胝質(zhì)含量。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.4 玉米根尖分泌的檸檬酸的收集與測定

參照吳柳杰等［27］方法收集根尖分泌的有機(jī)酸。4 d苗齡的玉米根尖浸入 0和 20 μmol·L-1AlCl3溶液（pH4.5，含0.5 mmol·L-1CaCl2）中進(jìn)行處理。處理后8—12 h、20—24 h、44—48 h分別收集含根尖分泌物的處理溶液，其中參照LI等［28］方法測定檸檬酸。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.5 玉米根系分泌的異羥肟酸的收集與測定

10 d苗齡的玉米幼苗經(jīng)0、10、15和20 μmol·L-1AlCl3處理24 h或者以20 μmol·L-1AlCl3處理3、6、9、12和24 h，或在黑暗或光照條件下經(jīng)0和20 μmol·L-1AlCl3處理24 h后，參照LU等［29］方法分別收集處理液，于40℃下減壓旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至全干。冷卻瓶中的殘留物用2 mL 80％甲醇溶解后，置于-20℃冰箱保存。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

采用HPLC方法檢測（Waters e2678，美國Waters公司），檢測條件為C18反相柱（Waters XTerraTMRP，250 mm×4.6 mm，5 μm）；柱溫30℃；流動相為甲醇∶冰乙酸溶液（pH 2.6）=28％∶72％，流速為 1 mL·min-1；紫外檢測器檢測波長280 nm；進(jìn)樣量10 μL。所有樣品進(jìn)樣前用0.45 μm的有機(jī)濾膜過濾。

1.6 異羥肟酸解鋁毒作用的相關(guān)指標(biāo)的測定

4 d苗齡的玉米幼苗經(jīng)Control（0 μmol.L-1AlCl3）、Al（20 μmol·L-1AlCl3）、Al+丁布（20 μmol·L-1AlCl3+3 mg·L-1DIMBOA）、Al+門布（20 μmol·L-1AlCl3+3 mg·L-1MBOA）處理24 h。參照1.2的方法測定玉米根相對伸長量；參照1.3的方法測定玉米根尖鋁含量。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.7 玉米組織的異羥肟酸的測定

10 d苗齡的玉米幼苗經(jīng)0和20 μmol·L-1AlCl3處理24 h，將根、地上部分別剪碎、混勻。玉米組織的異羥肟酸的測定方法參考SONG等［30］并稍作修改。稱取1.0 g樣品，加入10 mL 0.1 mol·L-1H3PO4溶液（pH 3.0）研磨成勻漿，轉(zhuǎn)至10 mL離心管在10 000 r/min下離心10 min，取上清液，用等體積乙醚萃取3次，收集乙醚相于40℃減壓旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至全干，冷卻瓶中的殘留物用 2 mL 80％甲醇溶解，置于-20℃保存，待HPLC測定。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2007處理，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較（新復(fù)極差法）。

2 結(jié)果

2.1 玉米抗鋁性的基因型差異

根尖是植物對鋁最敏感的區(qū)域，是鋁毒發(fā)生的原初位點(diǎn)，因此，根的相對伸長量、根尖的鋁含量和胼胝質(zhì)含量是衡量植物抗鋁能力的重要指標(biāo)。由圖 1-A可見，10 μmol·L-1AlCl3處理就能顯著抑制鄭單根的伸長，其根相對伸長率僅為52.33％；而10 μmol·L-1AlCl3對泰玉的影響較小，其根相對伸長率仍有93.10％。隨著鋁濃度的升高，鄭單和泰玉的根伸長率均逐漸降低，但泰玉根相對伸長率始終都顯著高于鄭單。玉米根尖鋁含量和胼胝質(zhì)含量均隨著鋁濃度的升高而增加，但泰玉根尖鋁含量和胼胝質(zhì)含量均顯著低于鄭單。10 μmol·L-1AlCl3處理下鄭單根尖鋁含量顯著比對照高出226.64％，而泰玉根尖鋁含量沒有顯著差異。20 μmol·L-1AlCl3處理下鄭單和泰玉根尖鋁含量分別為27.77 μg·g-1root FW和11.14 μg·g-1root FW，分別是對照的6.09倍和2.37倍（圖1-B）。10 μmol·L-1AlCl3處理后的泰玉根尖胼胝質(zhì)含量與對照相當(dāng)，經(jīng) 15和20 μmol·L-1AlCl3處理后其根尖胼胝質(zhì)含量比對照高69.17％和159.00％；而鄭單根尖胼胝質(zhì)含量隨著鋁濃度（10、15和20 μmol·L-1AlCl3）的增加分別比對照增加60.74％、115.87％和180.41％（圖1-C）。結(jié)果表明，泰玉的抗鋁性強(qiáng)于鄭單。

2.2 鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌檸檬酸

檸檬酸分泌是玉米抵御鋁毒害的重要機(jī)制，但檸檬酸分泌明顯滯后于鋁處理［14］。供試玉米經(jīng)20 μmol·L-1AlCl3處理后24 h內(nèi)，2個(gè)品種根尖分泌的檸檬酸速率與對照處理的相當(dāng)（圖2）。鋁處理44 h后，抗鋁品種泰玉根尖分泌的檸檬酸才顯著多于對照（不加鋁），比對照提高了41.28％。鋁處理48 h內(nèi)，鋁敏感品種鄭單根系檸檬酸分泌量與對照處理間的差異不顯著。說明鋁處理24 h內(nèi)不能誘導(dǎo)玉米根系分泌檸檬酸。結(jié)果表明，不同玉米品種在鋁處理初期（24 h）表現(xiàn)出的耐鋁性差異不是檸檬酸的分泌的不同引起的。

不同小寫字母表示處理間差異顯著性（P＜0.05）。下同Different small letters mean significant different at P＜0.05 on treatments. The same as below圖1　不同鋁濃度對玉米根相對伸長量（A）、根尖鋁含量（B）和胼胝質(zhì)含量（C）的影響Fig.1 Effect of Al concentration on root elongation （A）， Al content （B） and callose content in root tips （C） of maize

圖2　不同Al處理時(shí)間段對玉米根尖分泌檸檬酸的影響Fig. 2 Time course of citrate secretion from maize root apices under Al treatment

圖3　根系分泌物及異羥肟酸標(biāo)準(zhǔn)的HPLC圖譜Fig. 3 The standard HPLC profiles of maize root exudates and hydroxamates cyclic

2.3 鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌異羥肟酸

鋁處理后收集根系分泌物并采用高效液相色譜分析異羥肟酸。由圖3可見，對照處理（-Al）和鋁處理（+Al）的玉米（泰玉）根系分泌物的 HPLC圖譜上可明顯觀察到2個(gè)色譜峰，其保留時(shí)間分別為8.4 min 與13.4 min，與丁布和門布標(biāo)準(zhǔn)物的保留時(shí)間一致，表明玉米根系分泌異羥肟酸。

不同鋁抗性的玉米品種異羥肟酸的分泌量存在顯著差異（圖4）。處理24 h后，鋁誘導(dǎo)抗鋁品種泰玉根系分泌大量的丁布和門布，并且隨著鋁處理濃度的增大，丁布和門布的分泌量顯著增加。然而，處理24 h后鋁并不能顯著誘導(dǎo)鄭單根系分泌丁布和門布。0—20 μmol·L-1AlCl3處理的鄭單根系丁布和門布分泌量無顯著差異。

鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌的異羥肟酸隨鋁處理時(shí)間的延長而增加（圖5）。20 μmol·L-1AlCl3處理3 h后，抗鋁品種泰玉根系丁布的分泌量為 32.32 μg·g-1root DW，處理6、9、12和24 h后，根系分泌的丁布分別是處理3 h時(shí)的1.74、3.43、6.03和12.23倍；而鋁敏感品種鄭單根系丁布的分泌量隨鋁脅迫時(shí)間的增加并沒有顯著變化。鋁誘導(dǎo)泰玉根系分泌的門布也隨處理時(shí)間的延長而顯著增加，而鄭單的門布分泌量在鋁處理6 h后變化不大。

圖4　不同鋁濃度對玉米根系分泌丁布（A）和門布（B）的影響Fig. 4 Effect of Al concentration on DIMBOA （A） and MBOA （B） secretion in maize roots

圖5　不同處理時(shí)間對玉米根系分泌丁布（A）和門布（B）的影響Fig. 5 Time course of the Al-induced serection of DIMBOA （A） and MBOA （B） from maize roots

2.4 光照對玉米根系分泌異羥肟酸和根伸長的影響

如圖6（A、B）所示，光照條件下，+Al處理誘導(dǎo)泰玉根系分泌異羥肟酸。黑暗條件下，+Al處理誘導(dǎo)泰玉根系分泌的丁布和門布分別為 284.35 μg·g-1root DW和23.69 μg·g-1root DW，比光照條件下高出40.81％和72.02％，是光照條件下的1.94倍和1.72倍。光照條件下，鋁對玉米根伸長的抑制率為40％，而黑暗條件下根伸長量比光照條件下的根伸長量顯著高出33.15％（圖 6-C）。上述結(jié)果進(jìn)一步表明，根尖分泌的異羥肟酸可以緩解鋁對玉米的毒害作用。

圖6　光照對鋁脅迫下泰玉品種根系分泌丁布（A）、門布（B）和根相對伸長量（C）的影響Fig. 6 Effect of DIMBOA（A）， MBOA（B） secretion and root elongation（C） of Taiyu in light condition under Al treatment

圖7　異羥肟酸對鋁脅迫下玉米根相對伸長量（A）和根尖鋁含量（B）的影響Fig. 7 The effect of hydroxamic acid on root elongation（A） and Al content（A） under Al treatment

2.5 異羥肟酸緩解鋁對玉米根伸長和根尖鋁含量的毒害

如圖7所示，與對照相比，20 μmol·L-1AlCl3處理后玉米根的伸長明顯受到抑制，根尖鋁含量顯著增加，鄭單和泰玉根相對伸長量分別降低了 56.94％和43.06％，根尖鋁含量分別增加了 9.17 μg·g-1和 4.88 μg·g-1。與單獨(dú)Al處理相比，鋁溶液添加丁布（3 mg·L-1）處理后鄭單和泰玉的根相對伸長量分別增加了14.16％和16.16％；根尖鋁含量分別降低了4.80 μg·g-1和3.47 μg·g-1，即39.94％ 和39.92％；鋁溶液添加門布（3 mg·L-1）處理后鄭單和泰玉的根相對伸長量分別增加了13.85％和11.33％，根尖鋁含量分別降低了5.24 和3.66 μg·g-1，即43.54％和42.10％。另外，外源添加丁布和門布的含量為3 mg·L-1是根據(jù)預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果來確定的，預(yù)試驗(yàn)共設(shè)計(jì)了4個(gè)濃度，分別是0、1.5、3 和6 mg·L-1，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果最后決定使用3 mg·L-1作為處理濃度（結(jié)果未列出）。結(jié)果表明，培養(yǎng)液中的丁布和門布可以有效減少玉米根尖鋁的含量、增加根長度、降低鋁的毒害。

2.6 鋁對玉米根系和葉中異羥肟酸的影響

20 μmol·L-1AlCl3處理24 h后，無論是抗鋁品種泰玉還是鋁敏感品種鄭單的根系內(nèi)丁布和門布含量較對照均顯著增加，且抗鋁品種泰玉根系丁布的增加量顯著高于鄭單，是鄭單的3.83倍（圖8-A）。葉中丁布和門布的變化與根中有所不同。20 μmol·L-1AlCl3處理24 h后，抗鋁品種泰玉葉中丁布和門布含量顯著增加；而鋁敏感品種鄭單葉中的丁布和門布含量降低，其中，丁布與對照相比，差異顯著（圖8-B）。

圖8　鋁脅迫對玉米根和葉中丁布（A）和門布（B）含量的影響Fig. 8 Effects of Al on DIMBOA （A） and MBOA （B） content in root and leaf of maize

3 討論

根尖是植物發(fā)生鋁毒害的最初部位，鋁毒害的最初反應(yīng)就是抑制植物的根的生長，而根相對伸長率、根尖鋁含量和根尖胼胝質(zhì)含量是反映植物抗鋁性強(qiáng)弱重要的指標(biāo)。唐新蓮等［31］報(bào)道了玉米不同品種間的抗鋁性存在著明顯的基因型差異。本研究進(jìn)一步明確了泰玉和鄭單的抗鋁能力的差異。經(jīng) 10、15和 20 μmol·L-1AlCl3處理24 h后，鄭單和泰玉的根伸長率均逐漸降低，但泰玉的根相對伸長率始終顯著高于鄭單；2個(gè)玉米品種的根尖鋁含量和胼胝質(zhì)含量雖然都隨著鋁濃度的升高而增加，但在相同鋁濃度處理下，鄭單根尖鋁含量和胼胝質(zhì)含量都顯著高于泰玉（圖 1）。結(jié)果表明，泰玉對鋁毒抗性較強(qiáng)的品種，而鄭單是對鋁較敏感的品種。

迄今，普遍認(rèn)為玉米抗鋁性與根尖分泌檸檬酸有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然鋁處理44 h后泰玉品種根系檸檬酸分泌量顯著高于對照，但處理24 h內(nèi)2個(gè)玉米品種根系檸檬酸分泌量與對照處理的差異不顯著，即24 h內(nèi)鋁不能誘導(dǎo)玉米根系分泌檸檬酸（圖2）。表明不同玉米品種在鋁處理初期（24 h）表現(xiàn)出的耐鋁性差異不是檸檬酸的分泌的不同引起的。此結(jié)果與PELLET等［14］的研究結(jié)果相似，檸檬酸的分泌滯后于鋁處理。

有研究表明玉米根系的分泌物中存在異羥肟酸及其衍生物［32］。唐新蓮等［24］報(bào)道了鋁能誘導(dǎo)一些玉米品種分泌異羥肟酸。本研究進(jìn)一步證實(shí)，鋁脅迫下玉米根系分泌異羥肟酸與玉米的抗鋁性密切相關(guān)。（1）抗鋁能力強(qiáng)的品種泰玉根系異羥肟酸的分泌量顯著高于敏感品種鄭單（圖4）。（2）鋁誘導(dǎo)鋁抗性品種泰玉根系異羥肟酸的分泌量隨著鋁處理濃度和時(shí)間的延長而顯著增加，而鄭單根系異羥肟酸的分泌量無顯著變化（圖 5），鋁不能誘導(dǎo)敏感品種鄭單根系分泌異羥肟酸。（3）玉米根伸長率隨著光照條件下泰玉根系異羥肟酸分泌量的減少而減少（圖6）。（4）鋁溶液中的異羥肟酸有效地緩解鋁對玉米根伸長的抑制、降低根尖鋁含量、減輕鋁對玉米的傷害（圖7），表明異羥肟酸能緩解鋁對玉米的毒害。這與POSCHENRIEDER等［20］用蘇木精染色發(fā)現(xiàn)丁布能夠緩解鋁敏感品種的鋁毒害結(jié)果類似。微生物分泌的異羥肟酸與Al結(jié)合形成的復(fù)合物，也能降低鋁對細(xì)菌的毒害［33］。上述研究結(jié)果說明，鋁脅迫可誘導(dǎo)根系分泌異羥肟酸，且異羥肟酸能降低鋁對玉米的毒害。因此，異羥肟酸分泌很可能是玉米抵御鋁毒的有效機(jī)制。

鋁處理后玉米根系中的異羥肟酸含量顯著增加，此結(jié)果與POSCHENRIEDER等［20］的研究結(jié)果相似。然而，鋁處理后抗鋁品種泰玉葉片中異羥肟酸含量顯著增加，但鋁對敏感品種鄭單葉片中異羥肟酸含量影響不顯著（圖 8）。雖然鄭單品種根系中異羥肟酸的含量和泰玉品種一樣也很豐富但分泌的異羥肟酸含量卻很少，而鋁能誘導(dǎo)泰玉品種葉片中異羥肟酸含量的大量生產(chǎn)，這可能涉及到玉米抗鋁機(jī)制中的異羥肟酸的合成與分泌問題，具體原因還有待研究。這些結(jié)果暗示，玉米植株中的異羥肟酸的含量可能與異羥肟酸的分泌有關(guān)。

4 結(jié)論

玉米對鋁的抗性與異羥肟酸的分泌有關(guān)，鋁誘導(dǎo)玉米根系分泌異羥肟酸是玉米抵御鋁毒的有效機(jī)制，而植株中的異羥肟酸的含量可能與異羥肟酸的分泌有關(guān)。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩，李莉）

Al-Induced Hydroxamates Cyclic Secretion from Roots to Resist Al Toxicity in Maize

GAO Xiao-feng1， GUO Tian-xiang1，2， TANG Xin-lian1， LI Xiao-feng1
（1College of Agriculture， Guangxi University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources， Nanning 530005；2Guangdong Institute of Eco-environment and Soil Sciences， Guangzhou 510650）

Abstract：【Objective】Al-induced secretion of Hydroxamates Cyclic from roots was investigated and we provided a theoretical basis for revealing the mechanism responsible for Al-resistance in Zea Mays L..【Method】The experiment was conduced using a Zhengdan 958 variety and a Taiyu No.11 variety with Al treatment by hydroponics. The Al-resistance and the effect of Al on the secretion of Hydroxamates Cyclic from roots and Hydroxamates Cyclic ameliorated Al toxicity were studied by measuring the rootelongation， Al content， callose content， Hydroxamates Cyclic secretion， and relevant indicators of Hydroxamates Cyclic-ameliorated Al toxicity among these two varieties.【Result】With comparison to the control treatment （without AlCl3）， root elongation was inhibited significantly， while Al and callose content of root tips increased significantly in Zhengdan with 10 μmol·L-1AlCl3treatment after 24 h. When root elongation was reduced by 47.77％， Al and callose content of root tips increased by 226.64％ and 60.74％. On the contrary， there were no significant effects on the root elongation and callose content of root tips in Taiyu. Although Citrate secretion increased significantly by 41.28％ from roots in Taiyu with 20 μmol·L-1AlCl3treatment after 44 h， Citrate secretion did not increase significantly from roots in Taiyu and Zhengdan with AlCl3treatment during 24 h with comparison to control treatment （without AlCl3）， meaning Al cannot induce Citrate secretion from roots in maize during 24 h. Al-induced Hydroxamates Cyclic （DIMBOA and MBOA） secretion from roots of Taiyu， the amount of Hydroxamates Cyclic secretion increased significantly with the increasing AlCl3concentration （10， 15 and 20 μmol·L-1） and the duration of AlCl3treatment （3， 6， 9， 12 and 24 h）， but Hydroxamates Cyclic secretion did not increased significantly from roots in Zhengdan with AlCl3（10， 15 and 20 μmol·L-1）. And dark condition can significantly improve the secretion of Hydroxamates Cyclic in Taiyu and effectively reduce Al-induced （20 μmol·L-1AlCl3）inhibition of root elongation compared to the light condition. DIMBOA and MBOA secretions increased by 40.81％ and 72.02％， and root elongation increased by 33.15％. Compared to the sole Al （20 μmol·L-1AlCl3） treatment， addition of DIMBOA （3 mg·L-1） and MBOA （3 mg·L-1） to Al solution can significantly increase root elongation， reducing Al content of root tips in maize. With the addition of DIMBOA and MBOA to Al solution， root elongation of Zhengdan increased by 14.16％ and 13.85％， and Taiyu increased by 16.16％ and 11.33％； Al content of root tips of Zhengdan was decreased by 39.94％ and 43.54％， Taiyu decreased by 39.92％ and 42.10％. On the other hand， 20 μmol·L-1AlCl3treatment increased significantly Hydroxamates Cyclic content of roots and leaves in Taiyu. However， Al treatment decreased significantly Hydroxamates Cyclic content of the leaves in Zhengdan.【Conclusion】These results suggested that Al-resistance bears on Hydroxamates Cyclic secretion. Al-induced secretion of Hydroxamates Cyclic from roots may be an effective mechanism for maize under Al-stress， Hydroxamates Cyclic content of the leaves may be involved in the secretion in the maize.

Key words：maize； aluminum； secretion； hydroxamates cyclic

收稿日期：2015-12-23；接受日期：2016-04-01

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31201680）、廣西自然科學(xué)基金（2012GXNSFAA053047）