郭　婭,于　革

(中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

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長(zhǎng)江中下游典型湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史變化模擬*

郭婭,于革**

(中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化在自然條件下受到氣候水文因素控制，同時(shí)受到湖泊生態(tài)系統(tǒng)生物群落作用和反饋. 作為動(dòng)力機(jī)制探討，本文試圖基于水文和生態(tài)動(dòng)力學(xué)方法，分別構(gòu)建氣候-流域水文作用于湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的外源模式和湖泊生物群落作用于湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的內(nèi)源模式. 針對(duì)長(zhǎng)江中下游典型湖泊，經(jīng)過(guò)控制實(shí)驗(yàn)和率定，發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽模擬與觀測(cè)數(shù)據(jù)在時(shí)間序列上達(dá)到90%百分位的正相關(guān)，因此用來(lái)模擬1640-1840 A.D.期間的營(yíng)養(yǎng)鹽演變歷史. 研究表明：(1)模擬的湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化與沉積鉆孔揭示的歷史營(yíng)養(yǎng)鹽變化基本一致，沉積記錄與模式模擬的7個(gè)湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽變化均顯著相關(guān)；(2)氣候因素是湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史演變的主控因子，來(lái)自于湖泊生物群落的反饋?zhàn)饔秘暙I(xiàn)約占40%；(3)在溫度和降水因子的驅(qū)動(dòng)下，湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史變化主要受降水控制，在極端干旱時(shí)期，60%的營(yíng)養(yǎng)鹽變化同步響應(yīng)于降水變化. 同時(shí)，面積在400 km2以下的湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)氣候變化的響應(yīng)比2000 km2以上的大湖更為敏感. 研究結(jié)果對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的長(zhǎng)期變化機(jī)理認(rèn)識(shí)和趨勢(shì)控制提供科學(xué)依據(jù).

氣候驅(qū)動(dòng)；湖泊生態(tài)系統(tǒng)；生物量；模擬；總磷；長(zhǎng)期變化

近幾十年來(lái)全球變化加速水體生態(tài)系統(tǒng)重大變化[1]. 在強(qiáng)烈人類(lèi)干擾背景下，氣溫與降水的變化可以直接或間接地影響磷循環(huán)，進(jìn)而使湖泊水生態(tài)系統(tǒng)受到影響[2]. 這些影響包括沉水植物消亡、藍(lán)藻水華頻發(fā)、微生物生產(chǎn)力增加、生物多樣性下降、營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)與利用效率加快等[3]. 從流域來(lái)看，氣候變暖促進(jìn)湖泊接受更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入、加速湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化[4]. 這些基于觀測(cè)尺度的研究，闡明了湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的特點(diǎn)，但這些結(jié)論能否解釋湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的長(zhǎng)期演化，目前還缺少系統(tǒng)認(rèn)識(shí).

長(zhǎng)江中下游地處中國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)區(qū)，也是中國(guó)淡水湖泊最為集中的區(qū)域，目前該區(qū)域絕大多數(shù)湖泊已經(jīng)富營(yíng)養(yǎng)化或正處于富營(yíng)養(yǎng)化中[5]. 然而，在當(dāng)前氣溫上升、人為活動(dòng)急劇加重的背景下，該區(qū)域湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的演化機(jī)理更為復(fù)雜，難以分辨和認(rèn)識(shí). 由于缺乏長(zhǎng)期過(guò)程的監(jiān)測(cè)，人類(lèi)活動(dòng)干擾前這些湖泊生態(tài)系統(tǒng)的自然演變過(guò)程、目前湖泊的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)以及發(fā)展趨勢(shì)如何并不清楚，而了解這些信息對(duì)湖泊治理和修復(fù)方案的目標(biāo)制定具有重要的參考價(jià)值. 國(guó)內(nèi)外關(guān)于長(zhǎng)江中下游湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的演變過(guò)程已經(jīng)開(kāi)展了較多研究[6-8]，但大多局限在季節(jié)、年際等短尺度上，即使年際尺度的研究也不超過(guò)數(shù)十年；依賴(lài)于湖泊沉積物微體化石信息的長(zhǎng)尺度研究，受制于研究材料的獲取難度及精度的影響，難以推廣到大量湖泊中，制約了對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化過(guò)程和機(jī)制的認(rèn)識(shí). 而采用物理-生態(tài)學(xué)模型對(duì)尚未發(fā)生的過(guò)程進(jìn)行動(dòng)力學(xué)機(jī)制的模擬和預(yù)測(cè)，能夠突破時(shí)間限定反演時(shí)空演變并預(yù)測(cè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化.

1840年以前長(zhǎng)江中下游處于自然的農(nóng)耕時(shí)代，人為活動(dòng)干擾強(qiáng)度低[9]，能夠提供認(rèn)識(shí)湖泊響應(yīng)氣候的參照系統(tǒng). 為此，本文針對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)在氣候變化下的響應(yīng)，選擇自然農(nóng)耕時(shí)期(1640-1840 A.D.)為研究時(shí)段，以氣候變化為驅(qū)動(dòng)因子，流域水文變化為限制因子[10]，并以湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化作為狀態(tài)變量，試圖構(gòu)建流域湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽-氣候驅(qū)動(dòng)的“外源”模型(模型1：湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽賦存對(duì)氣候-水文響應(yīng)模型)和湖泊生態(tài)反饋-營(yíng)養(yǎng)鹽變化的“內(nèi)源”模型(模型2：湖泊主要生物群落生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系模型)，通過(guò)對(duì)比外源(流域氣候、水文、地貌)和內(nèi)源(沉積、生物和生態(tài)系統(tǒng))不同層次動(dòng)力下兩種模式的營(yíng)養(yǎng)鹽輸出，獲得在外源和內(nèi)源影響下湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化的特征和差異，揭示不同影響因素對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽作用的動(dòng)力機(jī)制. 本文的模型應(yīng)用到長(zhǎng)江中下游太湖等8個(gè)湖泊，并采用湖泊鉆孔資料重建的營(yíng)養(yǎng)鹽變化特征對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證.

1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊密布，根據(jù)2000年全國(guó)第二次湖泊調(diào)查結(jié)果，1 km2以上的湖泊651個(gè)，面積16558 km2，占全國(guó)淡水湖泊面積的60%; 面積大于10 km2的湖泊136個(gè)[11](圖1). 這些湖泊歷史上均與長(zhǎng)江自然連通，形成了自然的江、河、湖復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，且與江、河水情息息相關(guān). 從成因類(lèi)型上看，這些湖泊大多屬于河間洼地湖(如洪湖)、壅塞湖(如龍感湖)、沉溺湖(如網(wǎng)湖)等，也有構(gòu)造斷陷形成的湖泊(如鄱陽(yáng)湖)，并集中分布在中、下游4個(gè)構(gòu)造拗陷和沉降洼地區(qū)，由此形成了洞庭-江漢、華陽(yáng)-鄱陽(yáng)和太湖-三角洲3大湖群. 在相同的自然地理環(huán)境背景下，研究區(qū)湖泊具有以下共同特征：(1) 湖水深度2～5 m不等，湖底平坦，屬于淺水型湖泊. (2)受長(zhǎng)江水位和降水影響，湖泊水位在年內(nèi)變化大，少數(shù)湖泊歷史最高水位可達(dá)10 m以上. 由此造成岸線不穩(wěn)，豐水位和枯水位期間湖面發(fā)生明顯擴(kuò)展和縮小. (3)湖底淤泥深厚，有機(jī)質(zhì)含量高. 主要為近現(xiàn)代的湖相沉積，淤泥厚度大多在1～2 m，部分湖泊(如洪湖、太湖)可達(dá)3 m，湖泥有機(jī)質(zhì)含量高達(dá)2%～6%[12]. (4)從長(zhǎng)江洪泛平原第四紀(jì)松散沉積構(gòu)造來(lái)看，這些湖相沉積與沖積物構(gòu)成交互層理. 快速沉積的河床相沙礫層與湖沼相黏土和淤泥層呈現(xiàn)出多個(gè)交替、旋回的沉積構(gòu)造[12].

依據(jù)長(zhǎng)江中下游湖泊的面積、營(yíng)養(yǎng)狀況以及生態(tài)類(lèi)型等條件，在該研究區(qū)內(nèi)選取太湖、洞庭湖、鄱陽(yáng)湖作為面積大于2000 km2的大型淺水湖泊，巢湖、石臼湖、洪湖、龍感湖作為面積在200～800 km2的中型淺水湖泊，以及小于50 km2的小型淺水湖泊網(wǎng)湖(圖1，表1)，作為典型湖泊進(jìn)行歷史時(shí)期營(yíng)養(yǎng)鹽變化的模擬研究.

2 資料收集與處理

2.1 氣候數(shù)據(jù)

2.1.1 現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)根據(jù)長(zhǎng)江中下游地區(qū)59個(gè)國(guó)家一級(jí)氣象站1951-2000年逐月溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)[14]及氣象站位置，以半徑小于60 km內(nèi)插到8個(gè)典型湖泊點(diǎn)上，獲得8個(gè)湖泊逐月溫度和降水資料. 逐月潛在蒸散發(fā)(PET)采用Thornthwaite法[15]，根據(jù)多年的逐月溫度計(jì)算飽和水汽密度經(jīng)驗(yàn)公式獲得.

2.1.2 歷史氣候數(shù)據(jù)由于缺少氣候觀測(cè)，歷史氣候數(shù)據(jù)采用GCM模擬資料. 采用德國(guó)ECHAME5全球氣候模型在IPCC-CMIP5框架下的模擬結(jié)果[16]，并采用統(tǒng)計(jì)降尺度法獲得太湖等8個(gè)湖泊1640-1840 A.D.

湖泊名稱(chēng)經(jīng)緯度及海拔高度面積/km2流域面積/km2容量/(×108m3)平均深度/m總磷(TP)/(mg/L)草/藻占優(yōu)勢(shì)[5,13]太湖31.25°N,120.23°E;3.06ma.s.l.2425.03650051.402.120.133藻石臼湖31.47°N,118.85°E;10.00ma.s.l.210.4186008.584.080.060草巢湖31.57°N,117.57°E;8.15ma.s.l.753.0925820.702.690.175藻洪湖29.81°N,113.25°E;25.00ma.s.l.344.4103526.581.900.046藻網(wǎng)湖29.87°N,115.35°E;7.30ma.s.l.42.353101.573.700.060草龍感湖29.97°N,116.13°E;12.00ma.s.l.316.2551111.963.780.077草洞庭湖29.33°N,112.83°E;24.30ma.s.l.2740.0257000155.446.390.030草鄱陽(yáng)湖29.08°N,116.33°E;14.01ma.s.l.2933.0162000149.605.100.070草

逐月溫度和降水序列. 于革等采用了鄱陽(yáng)湖歷史文獻(xiàn)和考古調(diào)查的史料對(duì)ECHAM5氣候模擬結(jié)果予以驗(yàn)證，表明ECHAM5模擬1640-1840 A.D.的降水變化可以接受[16].

2.2 湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)

2.2.1 現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)鹽觀測(cè)數(shù)據(jù)8個(gè)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽逐年調(diào)查資料根據(jù)文獻(xiàn)收集[5,17-24]. 此外，2次系統(tǒng)性資料來(lái)自于區(qū)域性湖泊調(diào)查：(1) 1980-1990s開(kāi)展了第一次長(zhǎng)江中下游湖群水體營(yíng)養(yǎng)鹽的調(diào)查，表明該階段的湖泊水體總磷濃度在0.019～0.268 mg/L之間[11]；(2) 1998-2000年開(kāi)展的第二次湖泊調(diào)查，表明長(zhǎng)江中下游區(qū)域已無(wú)貧營(yíng)養(yǎng)化湖泊，中營(yíng)養(yǎng)化湖泊僅占6%，中富營(yíng)養(yǎng)化湖泊占45%，富營(yíng)養(yǎng)化湖泊占48%，湖泊的總磷濃度在0.035～0.268 mg/L之間[19]. 盡管該時(shí)期水體營(yíng)養(yǎng)鹽狀態(tài)顯著受到流域排放和污染影響，本文僅利用湖泊總磷濃度與氣候水文、湖泊生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)關(guān)系進(jìn)行控制實(shí)驗(yàn)的參數(shù)設(shè)置.

2.2.2 歷史營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)歷史時(shí)期湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽狀況主要通過(guò)湖泊鉆孔巖芯、采用古湖沼學(xué)的湖泊沉積物計(jì)年技術(shù)和湖泊營(yíng)養(yǎng)狀況指示信息的測(cè)試技術(shù)獲得[25]. 根據(jù)太湖[21]、石臼湖[22]、巢湖[23]、洪湖[24]、網(wǎng)湖[26]、龍感湖[27]及鄱陽(yáng)湖的沉積鉆孔研究，本文進(jìn)行編輯整理，建立這些湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化的歷史檔案(圖2),其中由于洞庭湖鉆孔沒(méi)有歷史營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)資料故未在圖中列出. 盡管沉積物中的總磷與水體總磷的量值和量級(jí)有差別，但大量的古湖沼研究證明許多沉積物中的總磷變化能夠反映過(guò)去湖泊水體總磷的變化[28-29]，因此可用來(lái)對(duì)歷史時(shí)期的總磷變化模擬進(jìn)行驗(yàn)證.

圖2 長(zhǎng)江中下游7個(gè)典型湖泊鉆孔沉積物總磷含量變化序列Fig.2 Dating results and proxy-TP contents series in the sediment cores of the 7 lakes in the middle and lower reaches of Yangtze River

2.3 湖泊水文數(shù)據(jù)

根據(jù)恒定流理論[30]，徑流量(W)為單位時(shí)間內(nèi)徑流深度(R)與匯流面積(Ac)乘積. 徑流深度R是單位時(shí)間的徑流總量平鋪在流域面積上所得的水層厚度，對(duì)于匯入湖泊的流域而言，可以通過(guò)流域降水量與蒸發(fā)的水量平衡方程R=P-E估算. 其中W反映了流域輸入湖泊的平均來(lái)水情況，是湖泊水量可能的最大限度.

W=(P-E)Ac

(1)

式中，P、E分別是降水量和蒸發(fā)量. 可根據(jù)長(zhǎng)江中下游湖泊觀測(cè)的多年降水平均值獲得P，計(jì)算潛在蒸發(fā)獲得E，以及流域面積(Ac)估算出年流域入湖徑流量. 由于氣象站不在湖泊中心位置，理論計(jì)算徑流量由于溫度、降水以及潛在蒸散發(fā)有系統(tǒng)誤差，與觀測(cè)值有一定差距. 根據(jù)長(zhǎng)江中下游多個(gè)湖泊(固城湖、洪湖、梁子湖、巢湖、太湖、石臼湖、鄱陽(yáng)湖、洞庭湖)長(zhǎng)期水文觀測(cè)數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)資料，發(fā)現(xiàn)湖泊觀測(cè)值與模擬值呈線性相關(guān)，可達(dá)98%的置信域. 因此，采用關(guān)系系數(shù)α對(duì)模擬值進(jìn)行調(diào)整：

W=α(P-E)Ac

(2)

模式計(jì)算的偏差在0.34～1.00之間變化，70%的湖泊α值大于0.60.

2.4 湖泊初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)掠食者生物量數(shù)據(jù)

湖泊生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部和生物群落間的相互作用影響其營(yíng)養(yǎng)鹽利用的效率，進(jìn)而影響水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量. 假定湖泊主要生物群落的生態(tài)學(xué)特征在生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期變化過(guò)程中保持相對(duì)穩(wěn)定，本文以位居湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者(包括浮游植物和高等水生植物群落)、頂級(jí)生物群落(以湖泊生物鏈的頂級(jí)掠食者魚(yú)類(lèi)群落代表)的生物量代表湖泊生態(tài)系統(tǒng)起點(diǎn)和終端的生物量初始值，來(lái)反映生態(tài)系統(tǒng)特征的變化[31]. 8個(gè)湖泊的水生植物、藻類(lèi)生物量及魚(yú)類(lèi)捕獲量(表2)來(lái)自于1980s對(duì)太湖等8個(gè)湖泊的生態(tài)調(diào)查資料[11].

表2 8個(gè)湖泊藻類(lèi)、水生植物及魚(yú)類(lèi)群落生物量

3 研究方法

本文構(gòu)建2個(gè)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽動(dòng)力模式：模式1為湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)氣候-水文變化的響應(yīng)模式；模式2在模式1的基礎(chǔ)上疊加考慮了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的反饋?zhàn)饔脤?duì)營(yíng)養(yǎng)鹽變化的影響，即構(gòu)建了湖泊生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)鹽與生物量動(dòng)力模式. 分別采用這2種模式對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化過(guò)程進(jìn)行模擬.

3.1 湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)氣候水文變化響應(yīng)模式(模式1)

采用徑流量對(duì)氣候變化響應(yīng)的計(jì)算模式[30]：假設(shè)氣候變化下降水(P)、蒸發(fā)(E)和徑流(Q)的變化量分別為p=P1/P0、e=E1/E0, 和q=Q1/Q0(0代表現(xiàn)代值，1代表新值)，根據(jù)流域水量平衡原理(Q=P-E)和徑流系數(shù)定義(w=Q/P)，徑流量變化(q)對(duì)降水變化(p)和蒸發(fā)變化(e)的響應(yīng)有下列關(guān)系式：

q= [p-(1-w)e]/w

(3)

在此水量平衡的基礎(chǔ)上，推導(dǎo)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的變化. 設(shè)P和E為流域降水總量，R和Q分別為進(jìn)入湖泊和流出湖泊徑流總量，長(zhǎng)期湖泊的水量平衡有：P+R-E-Q=0. 設(shè)Cp、Cr、Cl分別為降水、入流和出流所攜帶的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度. 若忽略蒸發(fā)所消耗的營(yíng)養(yǎng)鹽，在一定時(shí)間(t)的湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽變化是：

d[Cl(t)V]/dt=CpP+CrR-Cl(t)Q

(4)

式中，V是湖泊蓄水總量. 當(dāng)定義營(yíng)養(yǎng)鹽平衡點(diǎn)濃度(Ceq)為營(yíng)養(yǎng)鹽和水量的平衡：Ceq≡(CpP+CrR)/Q, 根據(jù)流域Q=P+R-E，其平衡點(diǎn)成為Ceq=(CpP+CrR) /(P+R-E); 在瞬時(shí)時(shí)間t、時(shí)間總量T、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度初始量Cl(0)和營(yíng)養(yǎng)鹽平衡點(diǎn)Ceq條件下，(4)式有解析解：Cl(t)=Ceq+[Cl(0)-Ceq] exp (-t/T).

若設(shè)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽濃度Cl(t)為y，暫不考慮大氣降水中的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度,(4)式可寫(xiě)成一個(gè)微分方程：

y′=1/V(CrR-(p+q(p,e)-e)y)

(5)

其中函數(shù)q(p,e)采用公式(3)計(jì)算. 由此可根據(jù)湖泊的氣象、水文資料，對(duì)長(zhǎng)江中下游典型湖泊逐個(gè)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化模擬計(jì)算，模式1的營(yíng)養(yǎng)鹽輸出單位為mg/L.

3.2 湖泊生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)鹽與生物量動(dòng)力模式(模式2)

生物量動(dòng)力模式的核心方程依據(jù)Lotka-Volterra模型以及擴(kuò)展的動(dòng)力模式[16]. 本研究采用湖泊生態(tài)系統(tǒng)中底層初級(jí)生產(chǎn)者與頂層掠食者，設(shè)計(jì)了生態(tài)鏈兩端的概化模式，試圖捕捉在時(shí)間尺度上10～102年湖泊生態(tài)鏈-生物量主要變化和特征. 湖泊初級(jí)生產(chǎn)者主要是具有光合作用的植物，包括浮游微體植物藻類(lèi)和高等水生維管束植物. 構(gòu)建浮游微體植物群落(簡(jiǎn)稱(chēng)藻類(lèi)群落)與高等水生植物群落(簡(jiǎn)稱(chēng)草類(lèi)群落)的生態(tài)動(dòng)力方程，需要確定兩者之間的生態(tài)食物鏈關(guān)系和兩者狀態(tài)變量的量級(jí)(生物量). 從生態(tài)上看，大型水生植物與浮游藻類(lèi)之間主要是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系：首先，他們都是水體初級(jí)生產(chǎn)者，通過(guò)對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)以進(jìn)行光合作用維持基本的生命過(guò)程[32]；其次，兩者均吸收水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽，構(gòu)成相互競(jìng)爭(zhēng)；第三，草的分泌物抑制了藻的生長(zhǎng)[33]. 本文將各藻類(lèi)生物量之和作為藻類(lèi)群落生物量，將浮葉、沉水和挺水植物生物量之和作為草類(lèi)群落生物量. 作為完整的湖泊生態(tài)系統(tǒng)，本文引入魚(yú)類(lèi)群落作為湖泊食物鏈的頂級(jí)掠食者. 長(zhǎng)江中下游湖泊以鯉魚(yú)為主，其次為青魚(yú)、草魚(yú)、鰱魚(yú)、鱅魚(yú). 鯉魚(yú)、青魚(yú)是底棲雜食性魚(yú)類(lèi)，草魚(yú)和鰱魚(yú)主要以草、藻為食. 在這個(gè)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)與水生植物是捕食者與被捕食者關(guān)系，被捕食者中藻類(lèi)與草類(lèi)又是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系. 考慮到生物量在季節(jié)和年際的變化，根據(jù)SKT模型原理和結(jié)構(gòu)，把生物群落隨不同時(shí)間尺度變化的時(shí)間函數(shù)g(t)增加到模型中. 由此，根據(jù)Lotka-Voltera模型的基本結(jié)構(gòu)，設(shè)y1為藻類(lèi)群落生物量，y2為草類(lèi)群落生物量，y3為魚(yú)類(lèi)群落生物量，構(gòu)成的湖泊生態(tài)系統(tǒng)3個(gè)主要群落生物量對(duì)時(shí)間變化的常微分方程組(以下y′均代表dy(t)/dt):

y1′=y1(a1+a2y3+a4y1+d1g1(t));

y2′=y2(b1+b3y3+b4y2+d2g2(t))；

y3′=y3(c1+c2y1+c3y2+c4y3+d3g3(t)).

(6)

式中，藻類(lèi)群落參數(shù)a、草類(lèi)群落參數(shù)b和魚(yú)類(lèi)群落參數(shù)c根據(jù)1980-2010年湖泊生態(tài)調(diào)查資料，采用非線性?xún)?yōu)化擬合方法獲得[34].

水體營(yíng)養(yǎng)鹽是水生生物的主要限制性資源. 前人總結(jié)了不少適用的關(guān)系模式來(lái)研究水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)浮游植物生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)，以及藻類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攝取和吸收，例如Micheal-Menten模式、Monod模式、Tilman模式等[35]. 這些模式分別建立了營(yíng)養(yǎng)鹽與和藻類(lèi)增長(zhǎng)之間的定量關(guān)系，盡管數(shù)學(xué)表達(dá)形式不盡相同，其核心數(shù)學(xué)式是Logistic方程：

N=Nc/(k+Nc)

(7)

式中，N是藻類(lèi)生物量的增長(zhǎng)量，Nc是水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，k是半飽和常數(shù)(Micheal常數(shù))，相當(dāng)于藻類(lèi)增長(zhǎng)率一半時(shí)的增長(zhǎng)量.

高等水生植物主要攝取湖底沉積物的營(yíng)養(yǎng)鹽，可采用線性統(tǒng)計(jì)關(guān)系進(jìn)行描述[36]：

N=dNc

(8)

式中，N是草類(lèi)生物量的增長(zhǎng)量，Nc是水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，d是N與Nc關(guān)系系數(shù). 該統(tǒng)計(jì)關(guān)系也考慮到魚(yú)類(lèi)與營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系.

設(shè)y4為營(yíng)養(yǎng)鹽狀態(tài)變量，d1、d2、d3分別為藻、草、魚(yú)類(lèi)生物量增長(zhǎng)方程式(式(7)和(8))中關(guān)系系數(shù)，3個(gè)生物群落在湖泊中攝取營(yíng)養(yǎng)鹽分別為d1y4/(k1+y4)、d2y4、d3y4. 根據(jù)方程(6)可構(gòu)成水體營(yíng)養(yǎng)鹽作用在湖泊群落生物量變化的微分方程：

y1′=y1(a1+a2y3+a4y1+d1y4/(k1+y4)g1(t));

y2′=y2(b1+b3y3+b4y2+d2y4g2(t));

y3′=y3(c1+c2y1+c3y2+c4y3+d3y4g3(t)).

(9)

同時(shí)，考慮在長(zhǎng)江中下游的通江湖泊中，湖泊積累的營(yíng)養(yǎng)鹽是在湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽初始水平上，流域匯入營(yíng)養(yǎng)鹽和湖泊生物攝取營(yíng)養(yǎng)鹽的平衡. 根據(jù)營(yíng)養(yǎng)鹽在水文氣候下流域與湖泊的平衡，采用5式聯(lián)立9式構(gòu)建湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化與湖泊三個(gè)群落生物量變化動(dòng)力關(guān)系，形成4聯(lián)微分方程組：

y1′=y1(a1+a2y3+a4y1+d1y4/(k1+y4)g1(t) );

y2′=y2(b1+b3y3+b4y2+d2y4g2(t) );

y3′=y3(c1+c2y1+c3y2+c4y3+d3y4g3(t) );

y4′=1/V(CrR-(p+q(p,e)-e)y4).

(10)

在微分方程系統(tǒng)中，設(shè)置方程參數(shù)、初始值、求解區(qū)間，使用MATLAB中常微分方程變步長(zhǎng)的求解函數(shù)ODE45，通過(guò)四階的龍格-庫(kù)塔算法獲得數(shù)值解. 由此可根據(jù)湖泊的初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)掠食者生物量及湖泊的氣象、水文資料，對(duì)長(zhǎng)江中下游典型湖泊逐個(gè)進(jìn)行湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷變化模擬計(jì)算. 模型輸出為3個(gè)群落的生物量變率，其矢量[y1,y2,y3]. 生物量變率[y1,y2,y3]與生物量(B)的關(guān)系是Bi=αi·B0i·yi(i=1, 2, 3)，其中B是生物量，B0是初始生物量. 模型輸出第4個(gè)變量是營(yíng)養(yǎng)鹽變率，營(yíng)養(yǎng)鹽變率(y4)與營(yíng)養(yǎng)鹽(N)的關(guān)系是N=β·N0·y4，其中N是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，N0是初始營(yíng)養(yǎng)鹽濃度.α和β是與方程內(nèi)微分步長(zhǎng)、變率有關(guān)的系數(shù).

3.3 控制實(shí)驗(yàn)(1950-2000 A.D.)

為對(duì)模式1和模式2進(jìn)行率定和校驗(yàn)，采用模式1即湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)氣候/流域徑流量變化的響應(yīng)模式，模擬長(zhǎng)江中下游8個(gè)湖泊近50年來(lái)的變化，采用模式2模擬湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽在生物量的營(yíng)養(yǎng)富集下該時(shí)段變化，并與已有的太湖、巢湖、洪湖營(yíng)養(yǎng)鹽觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比(其余湖泊的觀測(cè)數(shù)據(jù)不足). 結(jié)果表明，這3個(gè)湖泊采用模式1和模式2的模擬結(jié)果與觀測(cè)結(jié)果在時(shí)間序列上達(dá)到90%百分位的正相關(guān),顯示構(gòu)建模式能夠捕捉到氣候水文變化下的湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化主要特征和過(guò)程.

4 結(jié)果

4.1 湖泊歷史營(yíng)養(yǎng)鹽演變模擬

分別采用模式1和模式2分別模擬8個(gè)湖泊1640-1840 A.D.的營(yíng)養(yǎng)鹽變化序列. 根據(jù)模式設(shè)置，模式1輸出為湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽濃度(量綱為mg/L)，模式2輸出為湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷(量綱為t/a)，為便于2種模式的比較分析，采用模擬結(jié)果的距平值(%)來(lái)表征其變化過(guò)程及特征. 模式1中8個(gè)湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化距平值在-13.3%～+58.5%之間變化，模式2中營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷距平值在-44.5%～+108.3%之間變化(圖4).

此外，對(duì)2個(gè)模擬結(jié)果進(jìn)行20年滑動(dòng)平均比較各湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽變率(圖4)，發(fā)現(xiàn)模式1和模式2模擬結(jié)果具有一致性：8個(gè)湖泊均在1727-1746 A.D.出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽增加最大值；營(yíng)養(yǎng)鹽降低最小值出現(xiàn)的時(shí)期不盡一致，巢湖、石臼湖和太湖在1786-1805 A.D.營(yíng)養(yǎng)鹽降幅最大，洪湖和網(wǎng)湖在1799-1818 A.D.年?duì)I養(yǎng)鹽降幅最大，龍感湖、洞庭湖和鄱陽(yáng)湖在1747-1766 A.D.年?duì)I養(yǎng)鹽降幅最大.

圖3 1950-2000 A.D.部分湖泊模式1和模式2總磷模擬值與觀測(cè)值相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlations between the simulated total phosphorus and observed total phosphorus of Lake Taihu, Lake Chaohu and Lake Honghu during 1950-2000 A.D.

圖4 模式1和模式2對(duì)1640-1840 A.D.總磷變化模擬結(jié)果(均采用距平進(jìn)行對(duì)比)Fig.4 Anomalies of simulated total phosphorus of the 8 lakes by Model 1 and Model 2 during 1640-1840 A.D.

4.2 模擬結(jié)果與沉積物指標(biāo)對(duì)比

根據(jù)已有鉆孔記錄的營(yíng)養(yǎng)鹽變化序列及對(duì)應(yīng)沉積物的高分辨率定年結(jié)果，獲得了多個(gè)歷史年份的沉積物TP值，將2種模式下太湖等7個(gè)湖泊模擬營(yíng)養(yǎng)鹽與沉積物TP指標(biāo)進(jìn)行同時(shí)期對(duì)比. 結(jié)果表明，除了模式1輸出結(jié)果與網(wǎng)湖沉積物指示結(jié)果無(wú)相關(guān)性外，其它6個(gè)湖泊均呈顯著正相關(guān)(n=29～77,P≤0.1)；模式2中7個(gè)湖泊均呈顯著相關(guān)(n=25～73,P≤0.1)(圖5)，說(shuō)明模擬重建的湖泊水體營(yíng)養(yǎng)鹽變化與沉積鉆孔揭示的歷史營(yíng)養(yǎng)鹽變化基本一致.

圖5 模式1和模式2總磷濃度變化模擬結(jié)果與沉積鉆孔總磷含量變化對(duì)比Fig.5 Correlations of simulated total phosphorus and sediment total phosphorus of the lakes by Model 1 and Model 2

5 分析與討論

5.1 湖泊營(yíng)養(yǎng)態(tài)長(zhǎng)期演化的區(qū)域性特征

模式1模擬的1640-1840 A.D. 8個(gè)湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度平均值在0.03～0.24 mg/L之間變化(圖6)，與1998-2000年開(kāi)展的第二次湖泊調(diào)查結(jié)果(0.035～0.268 mg/L)[19]基本一致，除巢湖外,其余7個(gè)湖泊的平均模擬TP濃度均高于現(xiàn)代觀測(cè)值[11,19]，可見(jiàn)1640-1840 A.D.期間長(zhǎng)江中下游湖泊已經(jīng)處于較高的營(yíng)養(yǎng)水平. 從理論上看，長(zhǎng)江中下游湖泊高營(yíng)養(yǎng)背景值因與這些湖泊所處的洪泛平原有關(guān). 在淺水湖泊中，湖泊內(nèi)的水生動(dòng)、植物和浮游動(dòng)、植物的群落組成與水文特性和營(yíng)養(yǎng)鹽資源息息相關(guān). 特別是洪水時(shí)期來(lái)自河流的氮、磷輸入是水體富營(yíng)養(yǎng)化的主要渠道. 洪水的一次次泛濫，將帶來(lái)大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，沉淀在這些地勢(shì)低洼的湖泊和濕地，使得這些水體中生物量等較沒(méi)有洪水泛濫的湖泊多得多，造成營(yíng)養(yǎng)鹽富集. 其次，淺水湖泊風(fēng)浪擾動(dòng)強(qiáng)烈，湖底沉積物在風(fēng)浪作用下發(fā)生懸浮，導(dǎo)致大量的營(yíng)養(yǎng)鹽從沉積物中釋放出來(lái)并進(jìn)入上覆水，并為生物生長(zhǎng)所利用，因此淺水湖泊內(nèi)源污染負(fù)荷較深水湖泊更重. 第三，長(zhǎng)江中下游湖泊大多數(shù)是通江湖泊，接受了長(zhǎng)江沉積物. 由于湖泊水動(dòng)力較小，與江河沉積相比，沉積在湖泊中的泥沙顆粒相對(duì)細(xì)小. 細(xì)小的顆粒吸附能力強(qiáng)，往往吸附大量的營(yíng)養(yǎng)鹽. 經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)期的積累，造成湖泊底泥中營(yíng)養(yǎng)鹽含量普遍較高[37].

圖6 長(zhǎng)江中下游8個(gè)湖泊的歷史總磷濃度與現(xiàn)代觀測(cè)值比較Fig.6 Comparisons between simulated total phosphorus concentration and modern observation data in 8 lakes of the middle and lower reaches of Yangtze River

5.2 湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化對(duì)氣候的響應(yīng)

根據(jù)GCM模擬的1640-1840 A.D.氣候狀況，從溫度與降水逐年變化20年滑動(dòng)平均值看(圖7a)，溫度與降水同步變化的階段占39%，異步變化的階段占45%，16%的變化階段不能確定. 1640-1840 A.D.正處于我國(guó)明清小冰期時(shí)期，氣候特征為冷干，故分別選取降水和溫度極小值出現(xiàn)時(shí)期作為本研究的典型氣候時(shí)期. 降水最低值出現(xiàn)在18世紀(jì)中期(1748-1767 A.D.)，與湖泊沉積記錄揭示的小冰期干冷期一致[38]，該時(shí)期(本文稱(chēng)時(shí)期1)61%的降水低于多年平均降水量；隨后在1776-1795 A.D.出現(xiàn)溫度最低值，該時(shí)期(時(shí)期2)58%的溫度低于多年平均溫度，形成典型的濕冷氣候期，已有研究證實(shí)了該時(shí)期的存在[39].

采用主成分分析(PCA)提取模擬的8個(gè)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化的共同特征. 模式1中第一和第二主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到90.0%，模式2中第一和第二主成分的積累方差貢獻(xiàn)率達(dá)到89.6%，計(jì)算兩個(gè)主成分的合量表征2種模式下?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽的變化，并同樣進(jìn)行20年滑動(dòng)平均處理(圖7b). 可見(jiàn)，時(shí)期1也是營(yíng)養(yǎng)鹽變化最低值出現(xiàn)的時(shí)期，在該時(shí)期20%的TP變化在+0.5%～+10.6%，而60%的TP變化在-36.1%～-5.1%. 在時(shí)期2，模擬的氣候結(jié)果顯示出降水的一個(gè)高值時(shí)期，此時(shí)期與TP的高值時(shí)期對(duì)應(yīng). 在該時(shí)期，35%的TP變化在+1.0%～+18.3%之間，45%的TP變化在-16.9%～-1.6%之間. 說(shuō)明湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的降低更傾向于受到干旱氣候的影響，而營(yíng)養(yǎng)鹽變化對(duì)于寒冷氣候的響應(yīng)并不明顯.

圖7　基于GCM模式1640-1840 A.D.降水和溫度20年變化滑動(dòng)平均曲線(a)及2種模式模擬的TP距平變化20年滑動(dòng)平均曲線(b)Fig.7 20-year moving averages of annual precipitation and temperature from GCM model (a) and historical nutrient simulations during 1640-1840 A.D. in Model 1 and Model 2(b)

筆者分別將1640-1840 A.D.降水、溫度序列與8個(gè)湖泊在2種模式下模擬的營(yíng)養(yǎng)鹽變化序列進(jìn)行相關(guān)性分析. 結(jié)果顯示，8個(gè)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽與降水相關(guān)系數(shù)r2高達(dá)0.78～0.85，而與溫度的相關(guān)系數(shù)r2僅為0.42～0.53，且湖泊容量越小(如石臼湖、洪湖、網(wǎng)湖、龍感湖等)其營(yíng)養(yǎng)鹽水平與氣候的相關(guān)系數(shù)越大，容量越大的湖泊(如鄱陽(yáng)湖、太湖等)相關(guān)系數(shù)越小. 說(shuō)明長(zhǎng)江中下游湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化對(duì)氣候要素中降水變化響應(yīng)更敏感，降水增多時(shí)，由于強(qiáng)降水沖刷地表和侵蝕土壤，流域徑流增大，將大量的礦物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽帶入湖泊水體，從而導(dǎo)致湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽濃度上升；降水減少時(shí)，來(lái)自于外源的營(yíng)養(yǎng)鹽減少，因此湖泊水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降. 面積在400 km2以下湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)氣候變化的響應(yīng)較之面積2000 km2以上的大湖更為敏感.

5.3 湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史變化的主導(dǎo)因素識(shí)別

由于2個(gè)模式具有不同的驅(qū)動(dòng)和反饋因子，通過(guò)對(duì)2種模式下湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史變化過(guò)程進(jìn)行比較，從而認(rèn)識(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽變化機(jī)制. 5.2節(jié)從模式的驅(qū)動(dòng)因子差異，對(duì)2個(gè)模式結(jié)果做出氣候響應(yīng)的解析. 下面進(jìn)一步從2個(gè)模擬結(jié)果的頻率分布上，定量分析氣候與生物量不同因子的貢獻(xiàn)量.

圖8 2種模式模擬的營(yíng)養(yǎng)鹽變化頻率分布曲線Fig.8 Frequency distributions of TP in Model 1 and Model 2

模擬結(jié)果顯示外源模式和內(nèi)源模式下湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化具有一致性，說(shuō)明1640-1840 A.D.期間營(yíng)養(yǎng)鹽變化主要受流域營(yíng)養(yǎng)鹽輸入的影響. 通過(guò)頻率分布情況進(jìn)一步比較8個(gè)湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽平均值在兩種模式下的變率. 圖8中模式1和模式2的頻率分布曲線均服從正態(tài)分布，其中模式1的標(biāo)準(zhǔn)偏差為11.9，模式2的標(biāo)準(zhǔn)偏差為20.3，可見(jiàn)模式2的離散程度明顯高于模式1，說(shuō)明模式2由于生態(tài)系統(tǒng)的參與，使?fàn)I養(yǎng)鹽響應(yīng)外界氣候變化具有更大的容量(包括緩沖和滯后能力). 進(jìn)一步定量分析來(lái)源于生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽變化的貢獻(xiàn)，模式1在90 th百分位營(yíng)養(yǎng)鹽變化為15.3%，在10 th百分位營(yíng)養(yǎng)鹽變化為-15.5%；模式2在90 th百分位營(yíng)養(yǎng)鹽變化為27.2%，在10 th百分位營(yíng)養(yǎng)鹽變化為-23.8%，可見(jiàn)，在氣候和生物量?jī)纱笠蜃幼饔脿I(yíng)養(yǎng)鹽變化中，來(lái)源于生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽(湖泊生物積累)對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽富集的貢獻(xiàn)在標(biāo)準(zhǔn)差中占41.4%，在10 th～90 th的百分位占39.5%.

5.4 湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史演變研究的現(xiàn)實(shí)意義

基于本文構(gòu)建的兩種模式，通過(guò)對(duì)歷史時(shí)期1640-1840 A.D.長(zhǎng)江中下游湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽歷史演變的模擬及比較闡明了營(yíng)養(yǎng)鹽的外源輸入(流域來(lái)源)是影響湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽變化的主導(dǎo)因素，并認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)的反饋?zhàn)饔迷跔I(yíng)養(yǎng)鹽富集中的貢獻(xiàn). 鑒于此，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽外源與內(nèi)源的湖泊水體修復(fù)措施提出論證.

1)外源控制是保障湖泊水質(zhì)的根本途徑. 近年來(lái)一些江河湖泊為防洪防侵蝕，建立大量的硬質(zhì)堤壩，實(shí)質(zhì)上是切斷了陸域生態(tài)系統(tǒng)到水域生態(tài)系統(tǒng)的連續(xù)性，江河湖生態(tài)環(huán)境緩沖帶消失，加重了藍(lán)藻水華、供水危機(jī)、生產(chǎn)安全等環(huán)境問(wèn)題. 通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊歷史營(yíng)養(yǎng)鹽演變的研究發(fā)現(xiàn)，在氣候驅(qū)動(dòng)下，來(lái)自流域的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的長(zhǎng)期變化具有主導(dǎo)作用. 因此，保證湖泊與長(zhǎng)江水體的周期交換，保持從陸域到水域生態(tài)系統(tǒng)的連續(xù)性，維護(hù)江-湖生態(tài)環(huán)境的緩沖帶，是實(shí)現(xiàn)湖泊水質(zhì)改善目標(biāo)的根本途徑.

2)通過(guò)生態(tài)修復(fù)改善湖泊水質(zhì)的有效性與局限性并存. 當(dāng)前，一些湖泊出現(xiàn)環(huán)境問(wèn)題后，首先考慮采用生態(tài)修復(fù)措施，通過(guò)對(duì)湖泊生物鏈網(wǎng)進(jìn)行優(yōu)化改造，以恢復(fù)生物的多樣性和改善水質(zhì). 根據(jù)本文的模擬結(jié)果，生態(tài)修復(fù)確實(shí)能起到一定的改善水質(zhì)的效果，但必須有外源的污染控制措施與之配套，才能充分發(fā)揮其作用. 建議在加快湖泊生態(tài)的自然恢復(fù)進(jìn)程中，加強(qiáng)流域污染物輸入的控制. 這個(gè)理念在短期的湖泊修復(fù)已見(jiàn)成效，本文研究說(shuō)明了對(duì)湖泊長(zhǎng)期變化和趨勢(shì)的控制仍然不失一種有效途徑.

致謝：感謝廖夢(mèng)娜、李永飛對(duì)湖泊生物、營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)集的編輯、數(shù)據(jù)化等協(xié)助工作.

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Simulations on historical nutrient changes of typical lakes in the middle and lower reaches of Yangtze River, China

GUO Ya & YU Ge**

(StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

The natural process of lake trophic status is controlled by both climatic-hydrological factors and ecosystem interactions. In order to recognize the response mechanism of lake nutrients to the multiple factors, 2 models were designed to simulate the lake nutrient changes over 1640-1840 A.D. in some lakes in the Yangtze floodplain. One was an exogenous-forced model with external driving forces from climate and catchment hydrological changes; the other was an endogenous-forced model with internal driving forces from the biological interactions within the lake ecosystem. After approval test and calibration, the simulation results by the 2 models had significant positive relationships with the observational records in 90th percentile, indicating robust simulation on the historical nutrient changes in 1640-1840 A.D. Results showed that (1) the simulated total phosphorus series by the combined exogenous-and endogenous-forced model were consistent with the reconstructed total phosphorus series from sediment cores in the 7 lakes in the Yangtze floodplain; (2) climate change was the primary factor for the long-term lake nutrient changes, whereas the feedback effects from lake ecosystem accounted for 40% of the nutrient changes; (3) the long-term changes of lake nutrients were significantly related with precipitation with 60% of the historical nutrient changes in synchronous response to precipitation changes. In addition, the responses of TP variations in the lakes smaller than 400 km2were more sensitive to climate changes than that in the large lakes over 2000 km2.

Climate change; lake ecosystem; biomass; simulation; total phosphorus; long-term

*科技部全球變化重大科學(xué)研究計(jì)劃(2012CB956103)和中國(guó)科學(xué)院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)國(guó)際合作伙伴計(jì)劃項(xiàng)目(KZZD-EW-TZ-08)聯(lián)合資助.2015-01-23收稿;2015-10-14收修改稿.郭婭(1982～)，女，博士研究生；E-mail：yguo@niglas.ac.cn.

**通信作者；E-mail：geyu@niglas.ac.cn.