雒文濤，烏云娜

(1.中國科學(xué)院 沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 遼寧 沈陽 110164;2.大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院, 遼寧 大連116605)

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陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)及其對(duì)全球變化的響應(yīng)：進(jìn)展與展望

雒文濤1，烏云娜2

(1.中國科學(xué)院 沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 遼寧 沈陽 110164;2.大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院, 遼寧 大連116605)

微量元素對(duì)植物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。在全球變化大背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)過程勢(shì)必發(fā)生改變，影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。綜合文獻(xiàn)資料，提取全球變化因子對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)的主要影響，以便使讀者詳細(xì)了解這方面的研究進(jìn)展。重點(diǎn)闡述微量元素的地球化學(xué)循環(huán)過程及其對(duì)降水格局改變、CO2濃度升高、氮沉降等全球變化的響應(yīng)機(jī)制。經(jīng)過分析文獻(xiàn)資料得出：目前微量元素循環(huán)研究存在重視不足、時(shí)空尺度較小、技術(shù)陳舊等諸多缺陷。非穩(wěn)定同位素技術(shù)與多因子控制實(shí)驗(yàn)的協(xié)同化將是陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)研究的重點(diǎn)發(fā)展方向。

陸地生態(tài)系統(tǒng)；微量元素；元素循環(huán)；全球變化；同位素技術(shù)

盡管微量元素在生物體內(nèi)含量很少，但其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起著至關(guān)重要的作用[1-3]。例如，鐵含量可以影響植物和微生物的固氮作用[4]；微量元素的添加在某種程度上可以增加森林植物中的氮素含量，提高凋落物的分解速率[3]；熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，植物組織的“錳毒”現(xiàn)象非常普遍，嚴(yán)重制約陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力[1]。利比希最小因子定律認(rèn)為，在一定穩(wěn)定狀態(tài)下，任何特定營養(yǎng)元素在土壤中的有效量低于植物健康生長的最小需要量時(shí)，該元素將是決定該植物生存或分布的最根本因素[3,5]。

工業(yè)革命以來，土地利用/覆蓋已發(fā)生了巨大變化，大量的工業(yè)污染物和有害廢棄物累積于大氣、土壤和生物圈中[6-7]。伴隨著全球化進(jìn)程，這些變化將逐漸擴(kuò)展到更大的空間范圍，引起大氣CO2濃度升高、溫度升高、降水格局改變、氮沉降增加等連鎖效應(yīng)[6]。全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響已經(jīng)嚴(yán)重地影響到人類生存環(huán)境與社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，引起了各國政府、科學(xué)家及公眾的高度關(guān)注[8-10]。然而，迄今為止，以往研究在很大程度上僅局限于大中量元素[11]，而對(duì)于微量元素的系統(tǒng)研究甚少。

1　陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)過程

陸地生態(tài)系統(tǒng)中，微量元素循環(huán)是指礦質(zhì)元素在植物、動(dòng)物、微生物和土壤固相之間的轉(zhuǎn)化，包括植物吸收、生物轉(zhuǎn)化、化學(xué)固定和溶解反應(yīng)等生物、化學(xué)和物理過程[12-13]。土壤中原生和次生礦物質(zhì)的風(fēng)化過程以及凋落物和植物殘?bào)w的生物礦化過程都能釋放出有效態(tài)微量元素，繼而被植物和微生物吸收利用[14]。陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)過程的時(shí)間尺度效應(yīng)也是近期科學(xué)家所關(guān)注的熱點(diǎn)問題[15]。多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，有效態(tài)元素被植物吸收利用只需要幾天的時(shí)間；養(yǎng)分從土壤到植物再以凋落物的形式回到土壤的循環(huán)需要幾年的時(shí)間；礦質(zhì)元素在生物量和有機(jī)質(zhì)中積累并持續(xù)釋放養(yǎng)分的循環(huán)需要上百年的時(shí)間；土壤礦質(zhì)元素的輸入和輸出之間的平衡則需要百萬年的時(shí)間[15]。盡管這些過程具有明顯的尺度效應(yīng)，但它們卻在共同控制和調(diào)節(jié)系統(tǒng)礦質(zhì)元素的生物化學(xué)循環(huán)過程。

生態(tài)系統(tǒng)中微量元素的主要來源不是生物作用而是源于緩慢的礦物巖石的風(fēng)化作用[16-17]。在大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，微量元素在土壤中的難溶性和難移動(dòng)性使其流失量很低[18]。因此，在較短的時(shí)間尺度上，微量元素循環(huán)主要是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的循環(huán)過程[13]。土壤中微量元素的全量以多種形式存在，包括：交換態(tài)、螯合態(tài)、結(jié)合態(tài)、粘粒吸附態(tài)和固定態(tài)、碳酸鹽和氧化礦物吸附態(tài)或閉蓄態(tài)以及以母質(zhì)的組成部分形式存在[13]。土壤中95 %左右的微量元素以難以利用的遲效狀態(tài)存在，只有5 %左右的微量元素參與生物循環(huán)，被植物吸收利用。

因此，土壤中不同形態(tài)微量元素的轉(zhuǎn)化和植物對(duì)微量元素的吸收利用一直是陸地生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的研究重點(diǎn)。土壤中有效態(tài)微量元素是指能夠被植物吸收利用的形態(tài)，由于土壤中微量元素的各種形態(tài)、反應(yīng)的復(fù)雜性以及系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)作用，土壤全量含量并不是植物有效態(tài)微量元素含量的決定因子[13]。文獻(xiàn)資料表明，影響土壤有效態(tài)微量元素供應(yīng)能力的主要生物因素是植物根系和微生物活性[19-20]。植物根系吸收土壤中有益微量元素，合成體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)化合物，而后又以凋落物或殘?bào)w的形式返還土壤[20]。土壤中越限制生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的元素越易被植物吸收，越易富集于土壤表層。植物組織的元素化學(xué)計(jì)量特征、生物量分配策略、養(yǎng)分利用效率等都對(duì)塑造微量元素循環(huán)起著至關(guān)重要的作用[19]。

物理化學(xué)因素可以調(diào)節(jié)土壤中有效態(tài)微量元素的吸附與解吸、沉淀與溶解的平衡過程，從而改變其供應(yīng)能力[21]。例如，微量元素有效性在很大程度上是由土壤酸堿性和氧化還原狀況所決定，堿性土壤或高氧化性土壤有利于形成不溶性微量元素化合物，而酸性土壤或還原性土壤有利于形成可溶性微量元素化合物[22]。因此，酸性淋溶土壤易發(fā)生鐵錳毒害現(xiàn)象，而堿性石灰土壤易發(fā)生鋅缺乏現(xiàn)象[18]。土壤有機(jī)質(zhì)可以通過調(diào)節(jié)吸附和解吸的平衡性來影響微量元素的有效性[22-24]。研究表明，內(nèi)蒙古草原土壤表層有效態(tài)微量元素含量都與有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)關(guān)系[14]。黃土高原、四川紫色土、新疆土壤的有效鐵含量都隨有機(jī)質(zhì)的增加而逐漸增加[25-26]。此外，土壤碳酸鹽含量也會(huì)影響微量元素含量。研究發(fā)現(xiàn)，土壤有效鐵含量與碳酸鹽含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[27]。一方面由于碳酸鹽水解產(chǎn)生較高的pH值，易形成氫氧化鐵沉淀；另一方面可能是碳酸鹽與鐵形成了更難溶性的化合物[18]。

微量元素主要來源于土壤成土母質(zhì)，在發(fā)展初期生態(tài)系統(tǒng)通常包含一個(gè)固定的元素庫，只要發(fā)生流失就很難再次得到有效補(bǔ)充[28-29]。因此，隨著生態(tài)系統(tǒng)和土壤的發(fā)展，微量元素終究會(huì)因淋失而逐漸耗竭[30]。但文獻(xiàn)表明：夏威夷最古老的森林土壤系統(tǒng)中，微量元素并沒有成為生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子，原因是其有效含量從大氣沉降中得到了有效補(bǔ)充[30]。眾所周知，風(fēng)塵和火山噴發(fā)等過程可以將富含微量元素的固體顆粒從土壤轉(zhuǎn)移到大氣中，然后被風(fēng)從一個(gè)地區(qū)傳輸?shù)搅硪粋€(gè)地區(qū)，最終以干濕沉降形式重新返還生態(tài)系統(tǒng)。因此，盡管微量元素的沉降速率極低，但由于其普遍存在性和廣泛分布性，其作用將不容忽視。

2　全球變化對(duì)微量元素循環(huán)的影響

2.1水熱條件對(duì)微量元素循環(huán)的影響

全球變暖與降水格局的改變已成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)問題。2013年，IPCC氣候變化評(píng)估報(bào)告指出，到21世紀(jì)末，全球年均溫度將上升2～7 ℃；年均降水在高緯度地區(qū)將有所增加，但在低緯度地區(qū)將有所減少[31]。水熱條件在一定程度上可以控制礦質(zhì)元素的風(fēng)化及其在土壤中的遷移與轉(zhuǎn)化，是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)的關(guān)鍵因子[13]。從短期角度看，高溫少雨能夠促進(jìn)礦物質(zhì)的風(fēng)化，轉(zhuǎn)化難溶性的微量元素為可溶性，促進(jìn)植物生長；但從長期角度看，強(qiáng)烈的風(fēng)化和淋溶作用會(huì)消耗許多微量元素，降低土壤元素庫存，加速土壤貧瘠化，影響生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育[13]。此外，溫度和降水也可以直接影響植物生理生態(tài)特性，從而改變其組織內(nèi)的元素含量[32-33]。例如，干旱地區(qū)植物會(huì)積累大量富含微量元素的化合物來提高植物細(xì)胞滲透勢(shì)，增加抗旱能力[34-35]；在干旱區(qū)，降水可以提高植物生產(chǎn)力，稀釋組織內(nèi)元素含量[36-37]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著年均降水的增加，中國北方草原植物鐵元素含量逐漸降低[5]，內(nèi)蒙古草原優(yōu)勢(shì)植物鐵、錳、銅、鋅等微量元素含量都逐漸降低[14]；青海草地植物微量元素的含量與植物株高、蓋度和地上生物量之間呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系[38]。

在全球氣候變化的大背景下，由于溫度和降水對(duì)微量元素循環(huán)模式的影響具有不同機(jī)制，生物地球化學(xué)循環(huán)過程將變得異常復(fù)雜，很難被準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。陸地樣帶是從機(jī)理上理解生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的可能影響，實(shí)現(xiàn)預(yù)警、調(diào)節(jié)和減小氣候變化的不良影響，科學(xué)地規(guī)劃和管理陸地生態(tài)系統(tǒng)的有效研究平臺(tái)。正是在這一形勢(shì)下，20世紀(jì)90年代初期，科學(xué)家提出了全球變化陸地樣帶研究方法，并同時(shí)啟動(dòng)了4條陸地樣帶，包括北澳大利亞熱帶樣帶、北美中緯度樣帶、中國東北樣帶和阿根廷樣帶[39]。中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所于2012年夏季發(fā)起了中國北方陸地樣帶調(diào)查[40-41,14]，并首次系統(tǒng)地報(bào)道了中國北方陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)過程和機(jī)制。結(jié)果表明，從東到西，隨著年均降水減少，年均溫度增加，土壤表層有效鐵含量表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢(shì)，拐點(diǎn)(最小值)出現(xiàn)在降水量為180 mm左右的區(qū)域[14]。氣候變化對(duì)土壤鐵有效性在拐點(diǎn)兩側(cè)的地區(qū)具有不同控制機(jī)制[14]。在相對(duì)濕潤地區(qū)(即年均降水>180 mm)，生物過程起主要作用：干旱度增加，微生物活性受到抑制，土壤礦質(zhì)鐵的礦化速率降低。此外，植物生長也逐漸降低，使深層土壤的礦質(zhì)元素很難到達(dá)表層土壤[14]。在相對(duì)干旱地區(qū)(即年均降水<180 mm)，物理過程扮演著更為重要的角色：隨著干旱度的增加，植被蓋度顯著下降，土壤風(fēng)化作用加強(qiáng)，從而釋放出更多的有效態(tài)元素[14]。從東到西，隨干旱度的增加(年均降水降低、年均溫度升高)，土壤有效態(tài)錳、銅濃度逐漸降低，植物地上與地下組織鐵、錳、鋅、銅元素濃度不受土壤元素有效性的控制，與干旱度呈顯著正相關(guān)[14]。上述結(jié)果表明，土壤有效態(tài)微量元素濃度受生物與非生物因素的共同調(diào)控。兩種控制機(jī)制對(duì)微量元素的平衡作用在環(huán)境變化的驅(qū)使下發(fā)生了改變，導(dǎo)致微量元素對(duì)氣候變化呈非線性(閾值)響應(yīng)[14]。元素供應(yīng)能力并不是植物元素濃度的唯一決定因子，植物元素濃度與植物生物量分配格局(養(yǎng)分吸收-消耗平衡關(guān)系)、植株大小(養(yǎng)分稀釋或濃縮效應(yīng))等其他因素也具有一定的關(guān)聯(lián)性[14]。該研究沒有考慮生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候的滯后及動(dòng)態(tài)演變，只是根據(jù)氣溫和降水的變化給出了微量元素格局對(duì)于氣候響應(yīng)的定性趨勢(shì)，為了解氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)的可能影響，尚需進(jìn)一步發(fā)展與完善[14]。

2.2大氣CO2濃度升高對(duì)微量元素循環(huán)的影響

大氣CO2濃度升高是全球變化的一個(gè)重要方面。工業(yè)革命后，全球大氣CO2濃度已由280 μmol·mol-1上升到當(dāng)前的350 μmol·mol-1，并繼續(xù)以每年1～2 μmol·mol-1的速率上升，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，將達(dá)到700 μmol·mol-1左右[31]。大氣CO2濃度上升對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡、物種之間的相互作用、植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等均將產(chǎn)生重要影響。植物、動(dòng)物和微生物體內(nèi)的元素都具有相對(duì)穩(wěn)定比例，土壤-植物系統(tǒng)微量元素循環(huán)與碳循環(huán)過程在葉片、個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)水平上都緊密耦合[42]。高濃度的CO2勢(shì)必會(huì)打破生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)原有的元素平衡。然而，目前關(guān)于大氣CO2濃度升高對(duì)微量元素的影響研究尚顯薄弱。一些研究表明：隨著CO2濃度的增加，土壤微生物活性增強(qiáng)，土壤呼吸也逐步增加。土壤呼吸的增加會(huì)使土壤溶液和土壤空氣中CO2濃度增加，導(dǎo)致土壤酸度的增加，有利于礦物質(zhì)的碳酸化作用，加速土壤風(fēng)化，促進(jìn)礦質(zhì)養(yǎng)分釋放，進(jìn)而提高土壤中微量元素的有效性[43]。另外，植物的光合作用隨著大氣CO2濃度的增加而逐漸增強(qiáng)，根系分泌物顯著增加。根系分泌的有機(jī)酸可降低土壤pH，促進(jìn)礦物質(zhì)釋放出更多的可供植物利用的微量元素，加速土壤-植物之間的元素周轉(zhuǎn)速率[43]。例如，任思榮等[44]發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高增加表層土壤(0～15 cm)中有效態(tài)微量元素含量，尤其是土壤有效鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加達(dá)到了顯著水平。但有些研究結(jié)果卻表明：由于CO2濃度升高可以顯著提高植物的生產(chǎn)力，使較多的微量元素積累在植物和凋落物中，不能被植物直接利用，導(dǎo)致土壤中微量元素有效性會(huì)逐漸降低[45-46]。例如，微量元素的添加可以顯著提高植物光合作用對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)程度[4]。

2.3氮沉降對(duì)微量元素循環(huán)的影響

近期研究發(fā)現(xiàn)，在氮素限制的生態(tài)系統(tǒng)中，長期低氮處理并沒有提高植物初級(jí)生產(chǎn)力[2]。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，氮素添加明顯激活了土壤中Mn2+和Al3+活性，對(duì)植物的生長產(chǎn)生了毒害作用，從而抑制了氮素對(duì)植物生長的促進(jìn)作用?？偟膩碚f，氮沉降對(duì)微量元素循環(huán)過程的影響非常復(fù)雜，很難區(qū)分氮沉降的直接效應(yīng)(土壤肥力)和間接效應(yīng)(土壤酸化)[55]。

3　目前研究存在的問題及展望

3.1重視不足

盡管生物對(duì)微量元素的需求遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于其他元素，但其在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面同樣扮演著不可忽視的角色[3, 56]。然而，迄今為止鮮有系統(tǒng)闡述生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)的報(bào)道，以往研究很大程度僅局限于氮、磷、硫等大中量元素[5]。對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)的動(dòng)力學(xué)機(jī)制及其對(duì)全球變化的響應(yīng)還有很多需要明確的科學(xué)問題。

3.2擴(kuò)展時(shí)空尺度

短期數(shù)據(jù)不能充分地預(yù)測(cè)長期環(huán)境變化(如全球變暖、氮沉降等)對(duì)微量元素動(dòng)態(tài)變化的影響。因此，今后研究需要短期的室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)與長期野外監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，從而更好地從生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)水平以及自然梯度上闡明微量元素循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)機(jī)制。

3.3更新研究手段

20世紀(jì)90年代，隨著新的分析技術(shù)(TIMS和MC-ICP-MS)的逐漸普及，非傳統(tǒng)穩(wěn)定同位素技術(shù)(微量元素同位素)得到了飛速發(fā)展[12]。目前，非傳統(tǒng)穩(wěn)定同位素的研究是國際上同位素研究的一個(gè)前緣領(lǐng)域。作為一種新的、潛在的地球化學(xué)示蹤劑，非傳統(tǒng)穩(wěn)定同位素在地球化學(xué)、土壤科學(xué)、生物圈與地圈的相互作用等方面有著巨大的應(yīng)用潛力。隨著科技的進(jìn)步，非傳統(tǒng)穩(wěn)定同位素手段的成熟必將促使微量元素循環(huán)機(jī)制的研究得到突破性進(jìn)展。

3.4加強(qiáng)多因子耦合研究

在全球變化背景下，氮沉降、降水、溫度等諸多因子之間存在明顯的交互作用。例如，氮沉降可以引起土壤酸化，導(dǎo)致物種豐富度和組成的變化；植被的變化反過來引起全球氣候格局改變，導(dǎo)致氮沉降格局的變化。因此，探討不同因子之間的交互作用對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)的影響，需要充分考慮研究的空間尺度和時(shí)間尺度，以更充分了解其動(dòng)態(tài)變化機(jī)制。目前，對(duì)這一全球變化熱點(diǎn)問題的研究已經(jīng)受到生態(tài)界重視，多因子控制實(shí)驗(yàn)已經(jīng)逐步開展起來，全新的數(shù)據(jù)處理方法逐步被應(yīng)用，未來將會(huì)有更新的突破。

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(責(zé)任編輯鄒永紅)

Micronutrient Cycles and Their Responses to Global Change: Progress and Prospects

LUO Wen-tao1, Wuyunna2

(1. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang Liaoning 110164, China; 2. School of Environment and Resources, Dalian Minzu University, Dalian Liaoning 116605, China)

Biogeochemical cycling of micronutrients is at the core of ecosystem functions because they play an important role for plant growth, maintenance and reproduction in terrestrial ecosystems. This article summarizes the present state of knowledge about micronutrient cycling based on a literature review and make the readers know the progress in detail. The paper mainly focuses on biogeochemical cycling of micronutrients interrestial ecosystem and its cffects on soil development, atmpspheric deposition, increased inorganic nitrogen and CO2, nitrogen deposition and soil acidification. Based on the findings, the paper concludes that less enphasis are put on biogeochemical. Cycling of micronutrient. Non-stationary Isotope technology and integrated systems analysis are important development directions in biogeochemical cycling of micronutrients in terrestrial ecosystems.

terrestrial ecosystems; micronutrient; nutrient cycling; global change;isotope technology

2096-1383(2016)05-0443-07

2016-06-03；最后

2016-07-13

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470504)；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2015CB150802)。

雒文濤(1986-)，男，遼寧朝陽人，助理研究員，博士，主要從事草原生態(tài)學(xué)研究。

烏云娜(1968-)，女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，教授，博士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，E-mail:wuyunna@dlnu.edu.cn。

Q948.15

A