宋興舜，孫麗娜，張秋艷，王瑞芳

（東北林業(yè)大學生命科學學院，哈爾濱　150040）

VDE基因在植物抗逆響應中的功能

宋興舜，孫麗娜，張秋艷，王瑞芳

（東北林業(yè)大學生命科學學院，哈爾濱150040）

葉黃素循環(huán)存在于高等植物和綠色藻類，是保護植物光合機構免受過剩光能破壞的重要機制。作為葉黃素循環(huán)關鍵酶，紫黃質脫環(huán)氧化酶（VDE）可催化雙脫氧紫黃質（V）脫環(huán)氧化成單環(huán)氧玉米黃質（A）進而生成玉米黃質（Z），保護光合器官免受過剩光能破壞。VDE活性受多種因素調節(jié)，在非生物脅迫下，植物多種葉綠素熒光等指標均受影響，近期利用過表達、突變體與野生型植株對比研究進一步揭示VDE基因在植物生長中的重要作用。文章綜述近年來有關VDE在植物抗逆生理中的功能研究進展。

VDE；紫黃質脫環(huán)氧化酶；非生物脅迫；光合參數；熒光參數

宋興舜，孫麗娜，張秋艷，等.VDE基因在植物抗逆響應中的功能［J］.東北農業(yè)大學學報，2016，47（9）：85-90.

Song Xingshun，Sun Lina，Zhang Qiuyan，et al.Functions ofVDEin plant response to stresses［J］.Journal of Northeast Agricultural University，2016，47（9）：85-90.（in Chinese with English abstract）

植物生長過程受多種機制調節(jié)，光作為綠色植物生長基本能量來源對植物生長起重要作用。綠色植物通過光合作用將光能轉變成化學能儲存并合理利用。為提高光合利用率，植物自身利用調節(jié)保護系統(tǒng)適應光能強弱變化［1］。弱光下，植物盡可能將光能轉變成自身可利用能量；強光下，植物吸收的光能超過自身所需能量，不能促進自身光合作用，反而破壞光合機構，即光抑制。過剩光能被葉綠素吸收引起三重態(tài)葉綠素（3Chl）產生，將能量運輸至基態(tài)O2，產生高度有害的單線氧（1O2）甚至其他活性氧［2-3］。光系統(tǒng)受體終端過剩的光能可通過Mehler反應產生有毒害作用的活性氧［4］。早期研究表明，暴露在脅迫環(huán)境下會增加細胞內活性氧水平，抑制PSⅡ修復，這是光抑制主要原因。為避免或減輕抑制作用，植物啟動多種防御機制，其中葉黃素循環(huán)是保護植物光合機構免受過剩光能破壞的重要機制［5］。葉黃素循環(huán)是1957年由Sapozhnikov等發(fā)現。該循環(huán)有三種葉黃素參與，分別是雙環(huán)氧紫黃質V、單環(huán)氧玉米黃質A和玉米黃質Z。在植物吸收過剩光能時，雙環(huán)氧紫黃質在紫黃質脫環(huán)氧化酶（VDE）作用下脫環(huán)氧化成單環(huán)氧玉米黃質生成玉米黃質；在暗處，玉米黃質在玉米黃質環(huán)氧化酶（ZEP）作用下重新環(huán)化成單環(huán)氧玉米黃質生成雙環(huán)氧紫黃質，自然界中很多環(huán)境因子均會影響該循環(huán)（見圖1）。

循環(huán)中Z含量增加可提高植株抗氧化能力［6］。研究發(fā)現Z的增加主要有三種作用：①通過熱耗散過程在吸收并傳遞光能的色素分子PSⅡ天線色素上將過剩激發(fā)能轉變?yōu)闊崮埽?-10］；②通過NPQ （Non-photochemical quenching，非光化學猝滅）獨立過程建立起光氧化脅迫耐受性，將能量以熱能形式放出，可保護類囊體膜脂質免受氧化損害［11-13］；③降低補光葉綠素天線大小，并降低該膜流動性，以減少在類囊體內活性氧的滲透［12，14］。而VDE活性增強將導致Z增加，表明VDE在葉黃素循環(huán)中起重要作用。

圖1　葉黃素循環(huán)Fig.1Xanthophyll cycle

1　VDE基因

1.1VDE基本結構特征

1996年Bugos等首先從萵苣中克隆VDE全長cDNA，編碼473個氨基酸，其中轉運肽長125個氨基酸［15］。相繼從番茄、小麥、水稻、菠菜、毛竹、茶樹、枸杞等［16-21］植物中克隆VDE基因。其分子質量約為43 ku，等電點為5.4。VDE是一種水溶性酶，存在高等植物類囊體腔內［22］，光能促進跨類囊體膜pH梯度建立，由水解產生大量H+和PQ（質體醌）庫所輸入的H+會引起類囊體腔內pH下降，在pH＜6.0時，VDE結合到類囊體膜上后被激活具有催化作用。由于VDE基因中間脂質蛋白類似區(qū)域一致性不高，但其晶體結構中均含有高度保守的折疊模式，Bugos等將VDE劃分到脂質蛋白類似家族［23］。鑒定該酶屬于脂質運載蛋白家族成員，具有結合和轉運疏水小分子的特征區(qū)域。該蛋白在不同物種中顯示有三個很強的同源結構域［23-24］：①N-末端有一個半胱氨酸富集區(qū)，是VDE的活性位點［25］，二硫蘇糖醇（DTT）的抑制位點；②中部有一個脂轉運蛋白信號區(qū)，可能是雙環(huán)氧紫黃質和MGDG結合位點，而MGDC是VDE蛋白發(fā)揮催化功能的必需脂類。因此，此區(qū)域是對VDE活性最有效的脂質區(qū)；③C-端為谷氨酸富集區(qū)，含有大量負電荷，是VDE與類囊體膜結合部位。與其他脂質蛋白類似，VDE具有3個高度保守被稱為SCR （Structurally conserved regions）的區(qū)域，二級結構具有八個反向平行的β-折疊結構［19］。

通過植株不同組織VDE相對表達水平研究發(fā)現，在植株成熟葉片中VDE表達量最多，而根和果中表達量最低，VDE表達多集中在光合組織部位［17，25-27］。李欣、Li等通過構建CsVDE-GFP載體，利用GFP熒光標記在黃瓜原生質體中亞細胞定位，表明CsVDE蛋白表達在黃瓜原生質體的葉綠體上，用免疫膠體金方法證實該結論［19，26］。

1.2VDE活性調節(jié)

VDE活性受pH、AsA（抗壞血酸）、V的可利用性、溫度、脂質結構、UV-B、DTT（二硫蘇糖醇）等影響。VDE可根據類囊體腔內pH的不同結合到類囊體膜上或釋放出來［28］。在體內，VDE最適pH為4.8，在體外，VDE最適pH為5.2，當pH≥7.0時，VDE將以自由態(tài)形式存在，當pH為6.6時，一般的VDE分子結合到類囊體膜上，在研究VDE酶釋放與pH關系時發(fā)現，VDE定位于內囊體膜內側，與類囊體膜結合后方可發(fā)揮作用［29］。脫環(huán)氧化作用須有AsA參與，AsA是調節(jié)VDE環(huán)化作用與活性的內源電子供應體，是VDE酶底物之一［23］，VDE酶受AsA濃度調節(jié)［30］，當植物遇到低溫或強光脅迫時，可通過提高AsA濃度適應這種逆境［31］。V可利用性調節(jié)脫環(huán)氧化作用，一般情況下植物體內只有約60%V轉化為A和Z［32］，但V的轉化效率可隨強光處理時間而提高［33］。VDE酶活性也受溫度影響，可很大程度影響V的利用性和轉化效率，后來研究發(fā)現在5℃下Z形成受嚴重抑制。另外研究發(fā)現VDE酶活性與V和MGDG比例有關。DTT是VDE酶專一抑制劑，低濃度DTT可強烈抑制VDE酶活性［34］。UV-B輻射使VDE酶失活，可抑制PSⅡ活性，并降低V可利用性［35］。此外，VDE亞基紫黃質和單半乳糖甘油二酯（MGDG）也對VDE活性起重要作用［36］。

2　VDE基因對非生物脅迫響應

2.1VDE基因對強光脅迫的響應

植物在適宜光照條件下，隨葉綠素吸收光能增加，固定CO2和光合速率均會提高，但光照過度卻會抑制光合作用甚至導致光合機構氧化損傷［37-38］。在高光下，植物生長和產量會大大受損，高等植物中PSⅡ最大光化學效率降低是光抑制的重要特征。野生型CsVDE基因在不同光照下對比顯示：強光下VDE基因響應更快速，光強度增加使NPQ、（A+Z）/（V+A+Z）比值增加，而Fv/Fm和Pn均降低，其趨勢為：強光（1 200 μmol·m-2·s-1）＞正常光（500 μmol·m-2·s-1）＞低光（100 μmol·m-2·s-1）。相關研究表明，葉黃素循環(huán)色素池（V+A+Z）在強光下也會有所增加［39］。對于轉基因植株來說，強光脅迫下，反義轉基因植株中（V+A+Z）、（A+Z）/（A+ Z+V）和NPQ有所升高，Fv/Fm有所下降，且對反義轉基因植株來說，強光下其NPQ、Fv/Fm和（A+ Z）/（V+A+Z）變化均明顯低于野生型。高光脅迫下，Pn和Fv/Fm在WT中減少量要明顯高于轉基因植株，低溫與高光脅迫下，NPQ、（A+Z）/（V+A+Z）逐漸上升，但過表達植株增加程度＞野生植株＞抑制表達植株［16，26］。過表達植株中高的NPQ和（A+Z）/ （V+Z+A）表明轉基因植株比野生型植株耗散更多能量，對光合器官提供有效保護。對于轉基因煙草中熒光參數日變化分析發(fā)現，Fv/Fm在上午隨光強增加而下降，13：00達最小值，之后逐漸上升；NPQ與FO從上午到13：00呈上升趨勢，13：00達最大值，之后逐漸降低。VDE表達可受溫度和光照日變化調節(jié)，VDE過表達增加脫環(huán)氧化水平并有效緩解高光和低溫脅迫下PSⅠ和PSⅡ的光抑制［26］?？傊{迫下葉黃循環(huán)循環(huán)各組分及葉綠素熒光參數變化表明，VDE在避免植物因吸收過剩光能產生的損害中起重要作用。

2.2VDE基因對干旱脅迫的響應

干旱是制約農作物生長發(fā)育主要因素之一，我國約有1/3可耕地處在干旱或半干旱地區(qū)［40］。對于植株自然條件失水干旱下葉片中VDE基因表達量分析顯示，VDE轉錄水平在干旱條件下逐漸升高，推測植物在干旱脅迫下自身機能受損，隨干旱時間延長及程度加重，自身啟動由VDE催化的葉黃素循環(huán)途徑抵御不適的外界環(huán)境。輕度干旱脅迫下，對葉片光化學效率影響小，隨干旱時間延長程度加重，光化學效率明顯下降，相反，NPQ明顯上升，因為這種脅迫下，產生過多光能，只能通過熱耗散形式釋放多余能量，才可減緩自身光抑制。檢測到脫環(huán)氧化速率（A+Z）/（V+A+Z）增加；早期研究表明，干旱會引起葉黃素循環(huán)色素池容量增加，干旱脅迫會使A和Z含量增加［41-43］。植物生長調節(jié)劑可通過響應脅迫在一定程度上緩解環(huán)境變化帶給植物的各種損害，脫落酸（ABA）是其中之一［44-45］，干旱下能引起ABA積累，導致氣孔關閉，離子向木質部運輸增強。Guan等通過干旱誘導內源ABA研究枸杞VDE基因正反饋調節(jié)［17］。數據表明，分別對枸杞幼苗進行abamineSG（ABA積累抑制劑）、干旱及abamineSG+干旱處理下，單獨abam?ineSG對ABA和葉綠素影響小，而在二者雙重處理下ABA增加量與葉綠素減少量明顯高于單獨干旱處理，相應VDE表達量與ABA變化趨勢基本一致。相同處理下監(jiān)測野生型與轉基因擬南芥最大光合速率、脫環(huán)氧化速率及NPQ，研究發(fā)現干旱下VDE基因缺失使擬南芥抽薹和開花時間提前，氣孔導度及蒸騰速率降低，呼吸作用受抑制，非光化學猝滅、最大光化學效率降低［46］，突變體植株萎蔫程度更高，成活率更低。

2.3VDE基因對低溫脅迫響應

低溫是限制對光敏感植物活性重要因素。低溫脅迫下植物體內發(fā)生系列適應性變化，包括組織結構和生理生化變化［47］。低溫對葉綠體和PSⅡ反應中心產生影響，與低溫下植物光合活性下降有關。脅迫下引發(fā)明顯PSⅡ和PSⅠ光抑制，PSⅠ相對PSⅡ敏感性要高［48-49］，說明葉黃素循環(huán)色素存在于PSⅡ和PSⅠ［50-51］。低溫脅迫下（4℃），可氧化的P7100顯著下降［25］，因為低溫下玉米黃質能影響膜的流動性并減少質體醌再次氧化［52-54］，對于轉基因型植株而言，可氧化P7100比野生型降低的更緩慢［25］，由于在轉基因植物中玉米黃質增加能保護脂質過氧化并增加PSⅠ穩(wěn)定性，或是轉基因植株中玉米黃質增加可終止更多活性氧。脅迫下，植物NPQ、（A+Z）/（V+A+Z）顯著上升，而Pn、Fv/Fm顯著下降，表明葉黃素循環(huán)和NPQ在保護光合器官免受損害中起關鍵作用。對于轉基因植株而言，Fv/Fm下降幅度明顯低于野生型植株，重新放回室溫后，所有植株Fv/Fm均可恢復原有水平，VDE過表達促進葉黃素循環(huán)脫氧化作用，脫環(huán)氧化狀態(tài)（Z+A）/（V+Z+A）升高。而VDE缺失突變體，NPQ和（Z+A）/（V+Z+A）比值升高程度低于野生型植株，Pn、Fv/Fm下降幅度均大于野生型植株。分析VDE低溫表達量，發(fā)現CsVDE在低溫條件下表達量先升后降。這些結果表明，VDE在減緩光抑制中起重要作用。

2.4VDE基因對鹽脅迫的響應

鹽脅迫下VDE響應研究較少，研究表明，隨鹽濃度增加，酶活逐漸升高，嚴重鹽脅迫下，VDE活性降低，（A+Z）/（V+A+Z）不斷上升，NPQ和qE增加表明葉黃素循環(huán)色素脫環(huán)氧化程度增加有利于能量耗散。在與轉基因植株對比中發(fā)現，鹽脅迫下，野生型中光抑制程度更嚴重，丙二醛（MDA）積累明顯增加，與野生型相比，轉基因植株增加程度略小。

3　結論與展望

隨著對葉黃素循環(huán)研究加深，其作用機制已明確。近年來，已克隆有關葉黃素類物質合成相關酶的編碼基因，為深入認識熱耗散及抗性關系分子機制提供基礎。Gao等在煙草中過量表達擬南芥VDE顯著提高高光強下葉黃素循環(huán)活性和NPQ［16］。擬南芥中真核翻譯起始因子elFiso4G為調節(jié)紫黃質脫環(huán)氧化酶表達必需［55］。VDE活性受多因素調節(jié)，如pH、抗壞血酸、紫黃質的可利用性、溫度、脂質結構、UV-B、DTT等。非生物脅迫下，VDE表達量、熒光參數與光合作用參數均有顯著變化。獲得過表達與突變體，轉基因植株與野生型植株內在與外在出現明顯差異，而對非生物脅迫下各指標測定顯示VDE基因作用，為深入研究VDE作用機制提供基礎。

Demming等發(fā)現玉米黃質存在與過剩光能的耗散有關以來［56］，研究發(fā)現，玉米黃質參與非輻射能量耗散［57］，但其內部分子機理尚不清楚。目前對于葉黃素循環(huán)研究較多，但是對干旱脅迫下葉黃素循環(huán)組分對植物抗逆境影響研究較少；研究大多集中在簡單生理指標與酶活性水平上，內部作用機制研究不夠透徹；試驗材料大多集中在草本等小型植物，很少選取林木與果樹，研究局限性很大。同時，ABA介導植物體對多種環(huán)境脅迫應答，干旱、低溫、高鹽等環(huán)境脅迫均可導致植物體內ABA積累。高等植物ABA主要是以類胡蘿卜素為前體，經間接途徑合成。ABA合成發(fā)生在質體和細胞質中，在擬南芥中編碼ZEP，ZEP催化玉米黃素和環(huán)氧玉米黃素環(huán)氧化作用，產生全反構象紫黃素。與野生型相比，擬南芥ABA缺陷突變體中新黃素含量降低而紫黃素含量增加［58］，這表明AtABA4參與紫黃素到新黃素的轉化。ZEP與VDE同為葉黃素循環(huán)關鍵酶，ZEP變化將引起VDE改變，因而推測ABA與VDE可能存在間接甚至直接聯(lián)系。VDE與ABA代謝途徑中相關蛋白相互作用有待深入研究。

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Functions ofVDEin plant response to stresses

SONG Xingshun，SUN Lina，ZHANG Qiuyan，WANG Ruifang
（School of Life Sciences，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China）

The xanthophyll cycle exists in higher plants and green algae，which is considered to function as protecting plant photosynthetic apparatus from the damage of excessive light.Violaxanthin deepoxidase（VDE），a key enzyme in xanthophyll cycle，could catalyze the conversion of violaxanthin（V）via antheraxanthin（A）and then to zeaxalnthin（Z），protecting photosynthesis apparatus from photo damage. VDE activity was regulated by a variety of factors.It had been suggested that some factors，such as cholophyll fluorescence，were influenced by abiotic stresses.The recent investigations revealed the important role ofVDEin plant growth by overexpression，mutations of genes as well as wild type plants.In this review，we reviewed the recent research progress on functions of VDE in plant response to stresses.

VDE；violaxanthin de-epoxidase；abiotic stress；photosynthesis parameter；fluorescence parameter

Q943.2

A

1005-9369（2016）09-0085-06

2016-03-23

國家自然科學基金項目（30800876，31170569）；中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金項目（2572015DA02，2572014EA04）

宋興舜（1978-），男，教授，博士，博士生導師，研究方向為植物逆境生理與分子機制。E-mail：sfandi@163.com