楊雪 王引權(quán)

甘肅中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院 蘭州 730000

鉀素營養(yǎng)對藥用植物品質(zhì)形成影響的研究進(jìn)展

楊雪 王引權(quán)

甘肅中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院 蘭州 730000

[目的]為明確鉀素對藥用植物品質(zhì)形成的效應(yīng)提供參考。[方法]以“鉀素”、“中藥”、“生長發(fā)育”、“生理生化”、“有效成分”等為關(guān)鍵詞，組合查詢2012年6月至2017年3月在PubMed、中國知網(wǎng)、萬方、維普等數(shù)據(jù)庫中的相關(guān)文獻(xiàn)，系統(tǒng)綜述了鉀素對藥用植物生長發(fā)育、產(chǎn)量、生理生態(tài)、抗逆性獲得及有效成分等影響。[結(jié)果]共檢索到相關(guān)文獻(xiàn)71篇，其中有效文獻(xiàn)50篇。目前，相關(guān)研究主要集中在鉀素與藥材產(chǎn)量、有效成分含量及生理代謝等關(guān)系方面。[結(jié)論]該領(lǐng)域的研究已取得一定進(jìn)展，但仍存在問題，未來應(yīng)著重進(jìn)行鉀素與藥效有關(guān)的化學(xué)成分及其在體內(nèi)的代謝，建立多因素、多變量的非線性綜合模型的相關(guān)研究。

鉀素；藥用植物；產(chǎn)量；有效成分；生理代謝

近5年來，研究鉀素對藥用植物影響的文獻(xiàn)頗多，檢索到的相關(guān)研究論文包括鉀素對藥材產(chǎn)量[1]、有效成分含量[2]、生理代謝[3]等影響及最佳配比組合[4]等。現(xiàn)就鉀素對藥用植物產(chǎn)量、生理生化、有效成分積累的方面進(jìn)行綜述，為明確鉀素對藥用植物品質(zhì)形成的作用提供參考。

1 鉀素對藥用植物產(chǎn)量的影響

1.1 根及根莖類藥材 鉀素能使植物根系發(fā)達(dá)，增強葉片光合作用，促進(jìn)碳水化合物的合成、運輸和貯存，增加根部淀粉含量，有利于根內(nèi)干物質(zhì)積累，進(jìn)而提高產(chǎn)量。有研究進(jìn)一步表明，高濃度鉀離子通過參與調(diào)控生長素、細(xì)胞分裂素來影響根的形成與生長[5]。陳蓉[6]認(rèn)為，鉀對苦參幼苗根木部直徑和皮部厚度均有增加效應(yīng)。黃瑞賢等[7]認(rèn)為人參喜鉀，追施適量鉀肥能夠提高人參單株根重及產(chǎn)量，促進(jìn)人參主根變長增粗。張靜[8]認(rèn)為，鉀肥可以提高北沙參根長和根粗，增加地下部干重。翟彩霞等[9]研究了施用鉀肥對黃芩產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明鉀肥用量在0～270kg/hm2時，黃芩根產(chǎn)量隨著鉀肥用量的增加而增加。這與邵璽文[10]得出鉀肥促進(jìn)黃芩根莖增長增粗的研究結(jié)果一致。張鋒等[11]研究表明，鉀素可抑制丹參衰老，增加丹參根直徑和根長。這與鉀肥用量在0～171.7kg/hm2時，有利于丹參根長、根直徑及根數(shù)增加[12]的研究結(jié)果相一致。賈蕾[13]認(rèn)為，祁白芷是喜鉀作物，增施鉀肥有利于提高祁白芷株高、根長和根粗，促進(jìn)根部干物質(zhì)積累，提高祁白芷藥材的產(chǎn)量。荔淑楠[14]認(rèn)為中低量鉀肥明顯提高當(dāng)歸株高、根長根粗、地下鮮重、歸身干重及歸頭干重。徐成路等[15]對低鉀脅迫下西洋參生理特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明西洋參幼苗根系活力隨鉀濃度增加而增強；而供鉀不足導(dǎo)致西洋參抗病力減弱，產(chǎn)量降低。金燕清等[16]認(rèn)為，隨鉀濃度增加甘草根鮮重呈先增加后降低的趨勢。歐小宏等[17]認(rèn)為，高鉀水平可顯著提高連作條件下三七存苗率，促進(jìn)三七植株生長和根莖橫向增大，增加三七單株生物量和總產(chǎn)量。彭方麗等[18]認(rèn)為，隨施鉀量的增加白術(shù)種子產(chǎn)量、百粒重和發(fā)芽率呈先降低后升高的趨勢。趙虹然等[19]研究了有關(guān)蒼術(shù)氮磷鉀優(yōu)化施肥模式后表明鉀素顯著提升蒼術(shù)產(chǎn)量和根莖鮮重。

上述研究表明在一定范圍內(nèi)增施鉀肥可以提高植株干物質(zhì)生產(chǎn)能力和根系產(chǎn)量。而隨施鉀量增加，植株鉀素積累量顯著增加，而鉀素吸收利用率、鉀素生產(chǎn)效率呈下降趨勢。施鉀量過高使生長后期作物的生物量、水分損失增加，氮磷鉀養(yǎng)分元素不平衡，從而導(dǎo)致地上部旺長、根系產(chǎn)量降低，施肥增產(chǎn)效應(yīng)降低；而施鉀量過少，直接導(dǎo)致植株矮小，地上部生長受阻，制約了地下部生長，不利于后期高產(chǎn)的形成。因此，在施用鉀肥過程中應(yīng)適當(dāng)控制鉀素水平，才能促進(jìn)藥材生長發(fā)育進(jìn)而提高產(chǎn)量。

1.2 皮類藥材 彭英麗[20]就鉀素對黃檗幼苗生長的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)鉀素促進(jìn)黃檗幼苗植株增長。施鉀肥前期黃檗幼苗生物量隨鉀素濃度增加而逐漸提高，而后期生物量則呈先升高后降低趨勢。

1.3 花類藥材 Ma L等[21]研究了鉀素水平對甜葉菊生理生化的影響，結(jié)果表明在0～120kg/hm2范圍內(nèi)隨施鉀量增加甜葉菊根系活力、株高、莖粗、葉面積及葉產(chǎn)量均有一定的增加。劉偉[22]認(rèn)為，缺鉀影響菊花側(cè)枝及側(cè)蕾發(fā)育；而適量增施鉀肥可顯著提高菊花產(chǎn)量，改善菊花外觀品質(zhì)。與以上研究結(jié)果一致，適宜施鉀量有利于提高金銀花產(chǎn)量[23]。

1.4 果實及種子類藥材 果實糖分含量高低及糖分構(gòu)成與栽培措施等密切相關(guān)[24]。鉀缺乏時，淀粉和蔗糖合成較慢；而供鉀充足時，蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素合成較多。有研究進(jìn)一步表明，鉀參與糖和淀粉的合成、運輸與轉(zhuǎn)化，能抑制酸性轉(zhuǎn)化酶活性，增強蔗糖磷酸合成酶活性，使單糖向合成蔗糖方向進(jìn)行[25]，有利于植株含糖量的提高，增加產(chǎn)量。楊福孫等[26]認(rèn)為，檳榔為喜鉀作物，鉀素明顯促進(jìn)檳榔果實發(fā)育，提高檳榔坐果率及產(chǎn)量。韋劍鋒等[27]認(rèn)為，鉀素促進(jìn)龍眼果實發(fā)育，顯著增加假種皮鮮重，對代謝產(chǎn)物向假種皮運輸和積累產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)，從而顯著提高龍眼假種皮干物質(zhì)積累量。鉀促進(jìn)根系吸收N03-，有利于氨基酸向種子運輸并合成更多的蛋白質(zhì),進(jìn)而延長子粒灌漿時間和增加千粒重[28]。楊念婉[29]研究了不同施鉀量下薏苡的產(chǎn)量，得出結(jié)論：薏苡缺鉀植株根生長力明顯減弱；而供鉀充足時薏苡的結(jié)實率、株高和粒數(shù)明顯提高。

2 鉀素與藥用植物的生理生態(tài)特征

2.1 鉀素對藥用植物抗逆性的影響 鉀素能增強植株葉片中硝酸還原酶活性，使游離脯氨酸含量隨之增加，進(jìn)而提高植株對極端環(huán)境的抗逆性[30]。嚴(yán)重干旱環(huán)境中，鉀離子不僅可以調(diào)控細(xì)胞滲透勢、氣孔開閉及蒸騰作用，進(jìn)而提高植株水分利用效率，還可以調(diào)節(jié)植株內(nèi)源激素含量，進(jìn)一步提高植株抗旱性[31]。夏曾潤[32]認(rèn)為鉀作為最重要的滲透調(diào)節(jié)劑在羅布麻抵御干旱脅迫過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

2.2 鉀素對藥用植物抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)的影響 植物光合作用及碳水化合物的合成、運輸和轉(zhuǎn)化等都是在酶作用下完成的，而鉀離子能夠激活植物體內(nèi)合成酶、氧化酶和轉(zhuǎn)移酶在內(nèi)的60多種酶[33]。干旱缺鉀條件下，植物細(xì)胞質(zhì)膜過氧化導(dǎo)致膜損傷，質(zhì)膜過氧化產(chǎn)物丙二醛(malonaldehyde,MDA)含量增加；而施鉀可降低MDA含量，提高過氧化氫酶(catalase,CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)及過氧化物酶(peroxidase,POD)等活性[34]，進(jìn)而減緩逆境脅迫對植物細(xì)胞膜的損傷。武子茜等[35]認(rèn)為，增施鉀肥可增強根及根莖類藥材葉片中SOD、CAT、POD活性，這與荔淑楠[14]研究結(jié)果一致。而袁婧等[36]認(rèn)為，供鉀不足時太子參葉片中CAT、SOD和POD活性逐漸升高，葉綠素含量降低，說明植株缺少養(yǎng)分；供鉀充足時太子參葉片中CAT、SOD和POD活性均降低，葉綠素含量升高，則植株減輕了養(yǎng)分缺少的環(huán)境脅迫。

2.3 鉀素對藥用植物光合特性的影響 鉀素可增加植物葉片葉綠素含量，提高凈光合速率，調(diào)節(jié)功能葉片氣孔開放，進(jìn)而促進(jìn)水和CO2從氣孔自由進(jìn)出，從而提高CO2同化效率和增加葉片蒸騰速率，這有利于自身養(yǎng)分的輸送。胡繼田等[30]研究表明適量增施鉀肥有利于增大何首烏葉面積，提高葉綠素含量。荔淑楠等[14]認(rèn)為，增施鉀肥可提高當(dāng)歸葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導(dǎo)度、表觀CO2利用效率等，顯著增加當(dāng)歸葉片葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量，使當(dāng)歸葉片的光能轉(zhuǎn)換效率和利用率得到提升，進(jìn)而增強植株光合作用。徐成路等[15]研究鉀對西洋參生理特性的影響后得出，低濃度鉀導(dǎo)致西洋參幼苗光合作用下降；而隨著鉀濃度增加西洋參幼苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量呈先增加后降低的趨勢。劉偉[22]認(rèn)為不同生育期缺鉀對菊花葉片光合作用影響不同，花營養(yǎng)期缺鉀可提高葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，花生殖期缺鉀可降低葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及細(xì)胞間CO2濃度。

上述研究表明鉀離子在維持細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)正常代謝、增加酶活性、促進(jìn)光合作用及光合產(chǎn)物的運輸?shù)壬砉δ芊矫姘l(fā)揮著重要作用。鉀肥施用過多，不僅會對植株的生長產(chǎn)生不利影響，且易造成肥料的流失，引起環(huán)境污染；而較低施鉀量下植株表現(xiàn)出營養(yǎng)不良，生長發(fā)育不健康。因此，保證適宜的鉀素營養(yǎng)水平對植物光合能力、體內(nèi)酶系統(tǒng)活性、抗逆性獲得及初生代謝產(chǎn)物的合成與積累等產(chǎn)生積極影響。

3 鉀素對藥用植物有效成分含量的影響

藥用植物體內(nèi)有效成分合成主要受基因調(diào)節(jié)[37]，而施肥直接影響有效成分的合成、分配和積累，從而造成不同栽培條件下中藥材質(zhì)量的差異。

3.1 根及根莖類藥材 鉀和稀土是形成三七不同品質(zhì)特征的根本原因和重要因素[17]。余前進(jìn)等[38]就不同施肥模式對三七有效成分的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明鉀肥有利于三七有效成分的積累,但不利于單株總皂苷產(chǎn)量的積累。劉威等[39]認(rèn)為，鉀素提高了何首烏塊根中結(jié)合蒽醌與二苯乙烯苷含量。金燕清等[16]發(fā)現(xiàn)，提高施鉀濃度有利于增加甘草中甘草苷、甘草酸和異甘草苷含量。賈蕾[13]認(rèn)為，施鉀有利于提高祁白芷根中可溶性糖、淀粉及香豆素累積量。張靜[8]認(rèn)為增施鉀肥提高了北沙參根中多糖含量，但超過最適用量多糖含量不再明顯增加。荔淑楠[14]研究發(fā)現(xiàn)，施鉀量300kg/hm2時，當(dāng)歸阿魏酸、阿魏酸松柏酯、藁本內(nèi)酯、歐當(dāng)歸內(nèi)酯A、洋川芎內(nèi)酯含量顯著增加，但超過最適用量有效成分含量明顯減少。翟彩霞等[12]研究了施用鉀肥對丹參酮ⅡA含量的影響，結(jié)果表明鉀肥用量在0～150kg/hm2時，隨著鉀肥用量的增加，丹參酮ⅡA含量增加。這與張鋒等[11]得出在0～300kg/hm2鉀素處理下，隨施鉀水平的提高白花丹參根中丹參酮ⅡA含量逐漸降低，丹酚酸B含量先降低后增加的結(jié)果不相符。還有研究表明隨施鉀水平的提高玄參哈巴苷含量逐漸降低[40]。其原因可能是鉀素有利于同化物向根部運輸，使得根部碳水化合物含量增加，而合成有效成分的次生代謝并未同步增強，導(dǎo)致植株根中有效成分含量降低。

3.2 花類藥材 劉偉[22]認(rèn)為，適量增施鉀肥有利于促進(jìn)菊花中總黃酮和綠原酸積累。翟彩霞等[23]研究表明，金銀花中綠原酸和木犀草苷積累量隨施鉀量的增加而增加，但當(dāng)施鉀量超過225kg/hm2時，金銀花中綠原酸和木犀草苷積累量則下降。

3.3 果實及種子類藥材 凌敏[41]認(rèn)為車前草不同藥用成分積累對鉀素需求不同，中等鉀素水平促進(jìn)大車前苷累積量，高鉀有利于多糖和黃酮類物質(zhì)積累。

3.4 皮類藥材 彭英麗[20]研究鉀對黃檗不同藥效成分含量的影響后得出，黃檗幼苗小檗堿和掌葉防已堿含量隨鉀素處理時間延長而增加，而藥根堿含量呈先升高后降低趨勢。吳佳木[42]認(rèn)為，增施鉀肥對凹葉厚樸中厚樸酚含量表現(xiàn)為正相關(guān)，繼續(xù)增加施鉀量可以提高葉、莖總酚含量，而根系總酚含量降低。

3.5 全草類藥材 陳蓉[37]認(rèn)為穿心蓮內(nèi)酯含量與土壤全鉀呈負(fù)相關(guān)。

從上述研究得出，中等施鉀量能顯著促進(jìn)藥用植物體內(nèi)有效成分含量增加。分析原因可能是鉀素能增強光合作用，促進(jìn)碳水化合物在各器官的合成、運輸和貯存，進(jìn)而增強合成有效成分的次生代謝，有利于植物體內(nèi)有效成分的合成與積累。但超過最適范圍時，鉀肥對藥用植物有效成分含量增加都表現(xiàn)出抑制作用。

4 展望

從上述研究進(jìn)展看，目前許多藥用植物有效成分形成的生理機制和養(yǎng)分機理仍未完全了解，多數(shù)研究僅證明了鉀素對藥用植物產(chǎn)量和有效成分有影響，缺乏系統(tǒng)性、完整性和一定的理論深度。為了更準(zhǔn)確地理解鉀素營養(yǎng)與藥用植物品質(zhì)形成的關(guān)系，未來的研究須加強基礎(chǔ)理論聯(lián)系實際，如植物生理生化、遺傳學(xué)和生藥學(xué)等方面的基礎(chǔ)性和綜合性研究。重點研究鉀素對藥效有關(guān)成分及其體內(nèi)代謝與基因調(diào)控的影響[43]，建立多因素、多變量的非線性綜合模型[44]，更科學(xué)全面地研究鉀素營養(yǎng)對藥用植物品質(zhì)的影響。

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[42]吳佳木.凹葉厚樸良種選育及GAP關(guān)鍵技術(shù)研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué),2014:23.

[43]Lu L,Chen Y,Lu L,et al.Transcriptome analysis reveals dynamic changes in the gene expression of tobacco seedlings under low potassium stress[J].Journal of Genetics,2015,94(3):397-406.

[44]白羽祥,楊煥文,徐照麗,等.不同鉀肥水平下煙草光響應(yīng)曲線的擬合簡[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(7):140-143.

Current Progress of Potassium Nutrition on Quality in Chinese Herbs

YANG Xue,WANG Yinquan Gansu University of Chinese Medicine, Lanzhou(730000),China

[Objective]To provide a reference for the effects of potassium on quality formation of medicinal material.[Methods]With“potassium”,“traditional Chinese medicine”,“growth and development”,“physiological characteristics”and“effective medicinal substances”as the key words,from June 2012 to March 2017 in the Pub Med,CNKI,WANFANG,VIP,the effects of potassium on the growth and development,production and quality formations,plant physiology,resistance acquirement,medicinal substances in medicinal material were systematically summarized.[Results]A total of 71 articles were retrieved,of which there were 50 valid literatures.At present,the related researches mainly focus on the relationship between potassium and growth and development,yield and quality formation,effective medicinal substances metabolism of Chinese herbs.[Conclusion]Some progresses have been made in this field.But this paper pointed out the problems in this field and put forward the directions about further research of effective medicinal substances metabolism and its mechanism,establishing multiple factor,multilevel nolinear synthesis model.

potassium;Chinese herbs;yield;effective medicinal substances;physiological metabolism

R282.71

A

1005-5509（2017）08-0711-04

10.16466/j.issn1005-5509.2017.08.019

2017-03-20)

國家自然科學(xué)基金項目（81060327，81660625，81260616）；甘肅省高校協(xié)同創(chuàng)新科技團(tuán)隊支持計劃（2016C-05FF09）Fund projects:National Natural Science Foundation of China(81060327，81660625，81260616）;Innovation technology team pillar program of colleges and universities in Gansu Province（2016C-05FF09）

王引權(quán)，E-mail:kjkfpp@163.com