苗相偉

（遼寧省丹東市丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧丹東 118109）

番茄黃化曲葉病毒病的研究進展

苗相偉

（遼寧省丹東市丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧丹東 118109）

番茄黃化曲葉病毒病是一種毀滅性病害，該病毒具有流行性強、傳播速度快、難以防治等特點，現(xiàn)已成為番茄生產(chǎn)上的主要病害之一。番茄黃化曲葉病毒病在我國番茄種植區(qū)流行成災(zāi)，造成了很大的損失。本文對番茄黃化曲葉病毒病的發(fā)病規(guī)律、癥狀、機理、檢測方法、育種手段等方面的研究進展進行了綜述，對番茄黃化曲葉病毒病進行了系統(tǒng)地研究，以期為該病的防治提供理論參考。

番茄黃化曲葉病毒病；病原特征；流行規(guī)律；檢測方法；育種方法

番茄又名西紅柿，原產(chǎn)于美洲亞熱帶地區(qū)，其營養(yǎng)豐富，風(fēng)味獨特，是世界普遍栽培的蔬菜品種之一。近幾年隨著我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和人們生活水平的提高，番茄在我國的栽培面積呈逐漸擴大趨勢，生產(chǎn)規(guī)模僅次于美國和意大利，位居世界第三位。目前，隨著國際貿(mào)易的頻繁往來，番茄病蟲害發(fā)生呈上升趨勢，其中番茄病毒病、青枯病、晚疫病是我國番茄生產(chǎn)的主要病害，尤其病毒病發(fā)病最為嚴重，嚴重制約我國番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，給農(nóng)民生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟損失[1]，近年來番茄黃化曲葉病毒病在我國由南向北大面積爆發(fā)[2,3]，該病毒流行性強，危害重，來勢猛，傳播快，造成發(fā)病地塊減產(chǎn)甚至絕收，對番茄品質(zhì)和產(chǎn)量造成了嚴重的影響[4]。

1 發(fā)生與分布

番茄黃化曲葉病毒病是一種毀滅性病害，主要由番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）引起，最早于1939年出現(xiàn)在以色列約旦河地區(qū)，1964年被正式命名，后逐漸蔓延至中東、地中海沿岸、非洲、亞洲等地區(qū)[5]，隨著國際貿(mào)易的頻繁往來及全球氣候變暖的加劇，該病毒在全球迅速蔓延，現(xiàn)已成為番茄生產(chǎn)上的主要病害之一，傳播的主要媒介為煙粉虱[6-9]。

番茄黃化曲葉病毒病于21世紀傳入我國，最早在臺灣發(fā)現(xiàn)，之后蔓延到云南和廣西等地[10]，于2005年在廣西大面積爆發(fā)，發(fā)病率在80%以上[11]，2006年后相繼在上海、江蘇、河南、陜西、山東、福建、浙江、北京、遼寧、河北等番茄種植區(qū)流行成災(zāi)，對大部分田塊造成毀滅性災(zāi)害，迅速擴展到全國各地[12-14]。據(jù)各地植保部門不完全統(tǒng)計，在我國因番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生造成的年經(jīng)濟損失約十幾億元，發(fā)生面積超過20萬hm2，對我國的番茄產(chǎn)業(yè)造成巨大威脅[15]。番茄黃化曲葉病毒病的防治迫在眉睫。

2 發(fā)病規(guī)律及發(fā)病癥狀

番茄黃化曲葉病毒病主要危害番茄、辣椒、黃瓜等蔬菜及煙草等經(jīng)濟作物，也可以侵染豆科、茄科等多種植物，其中對番茄產(chǎn)生的危險最大[16]。主要的傳播途徑有兩種，一種是煙粉虱帶毒傳播；另一種是人為因素傳播。煙粉虱傳播中B型煙粉虱傳毒能力最強，一旦帶毒則終生帶毒，是導(dǎo)致番茄黃化曲葉病毒病流行傳播的主要原因，而人為傳播主要是帶毒苗木異地輸出導(dǎo)致種植地病毒傳播。在露地栽培條件下，7月中旬～8月下旬是煙粉虱大量發(fā)生的時期，也是番茄黃化曲葉病毒發(fā)病最嚴重的時期，煙粉虱在適宜的溫度條件下可以常年活動，因此，番茄黃化曲葉病毒病可周年發(fā)生。

番茄黃化曲葉病毒病發(fā)病初期植物生長停滯或遲緩，開花延遲，花朵、果實減少，葉脈間葉肉發(fā)黃，上部葉片黃化。發(fā)病中期主要表現(xiàn)為植株明顯矮化，節(jié)間變短，枝條直立呈叢簇狀，葉片變小變厚，葉片有凹凸不平的皺縮或變形，植株上部葉片癥狀典型，下部老葉癥狀不明顯。發(fā)病后期主要表現(xiàn)為葉片變形焦枯，葉脈變紫色，新葉出現(xiàn)黃綠不均斑塊，坐果率降低，果實變小，畸形裂口。成熟期感病果實著色不均勻，果實僵硬，含水量低，果實表面褐化，商品性差，嚴重時可造成絕收。番茄黃化曲葉病毒病的發(fā)病癥狀常與缺素癥、施肥不當(dāng)?shù)壬聿『ΠY狀相似。

3 發(fā)病機理

3.1 病原及發(fā)病條件

TYLCV是植物病毒中唯一一類具有孿生顆粒形態(tài)的單鏈環(huán)狀DNA病毒，屬于雙生病毒科，菜豆金色花葉病毒屬[17]。一般在重茬、施氮肥過多、持續(xù)高溫及干旱條件下容易發(fā)生。

3.2 傳播途徑及侵染過程

番茄黃化曲葉病毒病主要由煙粉虱取食獲毒傳播。該蟲寄主范圍廣泛，煙粉虱在取食植物細胞汁液的同時，將TYLCV注入到植物表皮細胞，再經(jīng)由表皮細胞轉(zhuǎn)入細胞核，在細胞核中開始基因的轉(zhuǎn)錄和復(fù)制，合成新的DNA，新合成的DNA與AV1組裝成子代病毒，子代病毒通過胞間連絲轉(zhuǎn)運到相鄰細胞進行擴展，開始新一輪的侵染。TYLCV感病時間短，發(fā)病效率快，毒性強，一旦獲得病毒，可連續(xù)傳播10～20d。研究表明，TYLVC可以在煙粉虱體內(nèi)通過交配傳給交配對象的方式進行增殖，或者直接傳給后代[18]，寄主被傳染后1～2周即可有表現(xiàn)癥狀。

3.3 病毒基因組結(jié)構(gòu)及功能基因

TYLCV基因組編碼有6個功能基因，分別為正義鏈上的AV1和AV2與反義鏈上的AC1、AC2、AC3和AC4[19]，基因呈單鏈閉合環(huán)狀ssDNA分子，其中AV1為外殼蛋白（Coat protein，CP）主要參與病毒的介體傳播[20]；AV2為移動蛋白（Move protein，MP）起協(xié)助轉(zhuǎn)移蛋白的作用[21]；AC1為復(fù)制相關(guān)蛋白（Replication-associated protein，Rep）其與TYLCV DNA的復(fù)制起始有關(guān)[22]；AC2為轉(zhuǎn)錄激活因子（Transcriptional activator，TrA）可以有效提高正義鏈上基因轉(zhuǎn)錄水平[23]；AC3為復(fù)制增強蛋白（Replication enhancer protein，REn）但與AV1功能無關(guān)[24]；AC4基因功能尚未明確[25]。TYLCV核穿梭功能是由AV1蛋白完成，而細胞間移動需要AV1和其他蛋白共同參與作用[26]。

4 檢測方法

番茄黃化曲葉病毒病在全球范圍內(nèi)危害日益猖獗。通過對TYLCV的檢測能徹底了解病毒的發(fā)生及流行，建立一整套完整和靈敏的檢測技術(shù)指標，對防治番茄黃化曲葉病毒病及抗病育種具有重要的意義。常用的檢測方法有生物學(xué)檢測法、血清學(xué)檢測法及分子生物學(xué)方法等。

4.1 生物學(xué)檢測法

主要包括目測法和指示植物鑒別法。目測法就是通過觀察植株的表現(xiàn)癥狀來確定是否感染發(fā)病，主要憑借經(jīng)驗判斷，檢測的結(jié)果與檢測者的主觀性或外界環(huán)境影響有關(guān)。指示植物鑒別法是借助于某些病毒敏感性進行鑒定，檢測比較簡單，此方法不受主現(xiàn)性與癥狀不確定影響，為目前主要的鑒定方法。

4.2 血清學(xué)方法

目前應(yīng)用最為廣泛的為酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA），也是檢測TYLCV最為有效的方法之一。該方法主要借助有色產(chǎn)物檢測相應(yīng)抗原抗體，然后利用抗原抗體特異性反應(yīng)檢測，主要優(yōu)點是酶高效性，缺點是抗血清制備時間長，存在假陽性反應(yīng)，特異性強，只能檢測單個病毒，很難區(qū)分不同病毒小種。

4.3 分子生物學(xué)方法

分子生物學(xué)方法是通過檢測病毒核酸（DNA、RNA）水平來證實病毒的存在，檢測病毒的范圍更廣，靈敏度更高，特異性更強。其中包括分子雜交，傳統(tǒng)PCR法，實時熒光定量PCR，環(huán)介導(dǎo)等溫擴增技術(shù)等。

PCR法在檢測番茄黃化曲葉病毒中應(yīng)用比較廣泛，利用設(shè)計的特異性引物檢測特定病毒，這種檢測方法檢測靈敏度高，并且可以對多個病毒樣本同時檢測，大大的提高了工作效率，Lefeuvre等[27]利用多重PCR法鑒定了多種番茄黃化曲葉病毒。

分子雜交技術(shù)利用帶有標記的探針與TYLCV形成雙鏈中間體，檢測出樣本中的TYLCV，目前這種方法主要用于番茄黃化曲葉病毒病抗病育種及鑒定。

5 防治措施

番茄黃化曲葉病毒病現(xiàn)已成為多個國家和地區(qū)番茄生產(chǎn)上的重要限制因素，防治上以“預(yù)防為主，綜合防治”為方針，實施多種措施并舉，全程防控的策略，做好棚室清潔、消毒工作，切實從源頭上切斷毒源。

5.1 農(nóng)業(yè)防治

采用輪作與套種相結(jié)合的種植模式，種植煙粉虱不喜食的韭菜、蔥蒜類作物，避免在煙粉虱高發(fā)地區(qū)種植茄科蔬菜，減少TYLCV侵染。選用抗番茄黃化曲葉病毒病的番茄品種，對從發(fā)病區(qū)調(diào)運的種苗要進行抽樣檢測，發(fā)現(xiàn)病株及時處理，定期清潔田園，適時使用高效低毒農(nóng)藥滅殺煙粉虱。在番茄生長中期增施磷鉀肥，提高番茄抗病能力。番茄黃化曲葉病毒病在番茄苗期和田間土壤干燥時期病害發(fā)生較為嚴重，在種植番茄前要對土壤進行消毒，清除土壤表面的雜草和殘枝敗葉。

5.2 物理防治

采用封閉式育苗，用粗網(wǎng)篩罩在溫室表面及通風(fēng)口，防止煙粉虱接觸苗床及植株，避免感染，結(jié)合殺蟲劑效果更佳。在育苗棚內(nèi)設(shè)置防蟲隔離帶也可有效防治煙粉虱，黃色光譜及紫外光譜對誘殺煙粉虱也有很好的效果。

5.3 化學(xué)防治

定植前4～6d為避免帶蟲幼苗移入田間，可用吡蚜酮藥劑噴霧。定植后從煙粉虱零星發(fā)生開始，可用10%的吡蟲啉4000～6000倍液噴霧，或使用5%吡蟲啉乳油2000～3000倍液噴霧，或用1.8%阿維菌素乳油3000～5000倍液噴霧，或25%撲虱靈可濕性粉劑1500～2000倍液噴施。在防治煙粉虱的同時，可以穿插使用2%病毒必克水劑200～250倍液噴施，以增強植株對番茄黃化曲葉病毒病的抵抗能力。

5.4 生物防治

采用煙粉虱的天敵進行防治，如麗蚜小蜂、微小花蝽、小黑瓢蟲等。目前應(yīng)用最為廣泛的是寄生性天敵麗蚜小蜂，將麗蚜小蜂與化學(xué)農(nóng)藥吡蟲啉配合使用，效果更佳。當(dāng)每株番茄植株上煙粉虱成蟲數(shù)量在0.5耀1.0頭時即可放蜂，每10d放蜂一次，連續(xù)4次，第一次放蜂每株3頭，以后每株6頭。

5.5 選用抗病品種

目前選用抗病品種是防治番茄黃化曲葉病毒病最為有效的方法，經(jīng)過多年的品種篩選試驗發(fā)現(xiàn)由臺灣農(nóng)友公司選育的櫻桃番茄新品種“鳳珠”在遼寧省丹東地區(qū)抗TYLCV較強。

6 育種方法

6.1 常規(guī)育種

針對TYLCV的抗病育種最早始于20世紀70年代，主要是利用現(xiàn)有品種與野生近緣種番茄進行雜交，將野生番茄中的抗病或耐病基因轉(zhuǎn)育到栽培品種中，目前常用的野生近緣種有以下三種，智利番茄（Lycopersicon chilense）、醋栗番茄（Lycopersicon pimpinellifolium）及契斯曼尼番茄（Lycopersicon cheesmanii）。世界上第一個抗TYLCV品種在1988年選育成功，該品種表現(xiàn)的感病癥狀延遲，對番茄的結(jié)實影響較小[28]，目前在多個野生材料中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了抗病和耐病基因，如Ty-3a、Ty-3b[29]基因和Ty-1基因、Ty-2基因[30]，這些基因在商業(yè)育種中已經(jīng)成功應(yīng)用，如瑞士先正達公司選育的拉比和齊達利里面都含有Ty-3a基因，法國Clause公司選育的寶麗含Ty-3a基因，我國選育的浙粉701含Ty-2基因，浙雜502含有Ty-3a基因，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，這些基因的抗病機理都是抑制病毒CP的形成。

6.2 分子標記育種

近年來隨著科技的發(fā)展，分子標記育種技術(shù)被廣泛應(yīng)用到番茄抗TYLCV育種技術(shù)中，極大的縮短了育種年限，加速了育種進程。1994年Zamir等[31]成功將耐TYLCV的主效基因Ty-1定位到番茄第6染色體上的著絲粒端，2008年Garcia等[32]將Ty-2基因成功定位在第11號染色體長臂終端；2007年Ji等[33]將Ty-3定位在第6號染色體上，2008年Ji等[34]又將Ty-4定位在第3號染色體上。

6.3 基因工程育種

基因工程育種適用于傳統(tǒng)育種因缺乏抗原而難以進行的抗病育種，較傳統(tǒng)育種具有明顯的優(yōu)越性，其周期短，適用范圍廣，在育種過程中不會引入其他不良農(nóng)藝性狀基因。目前，番茄抗病毒病基因工程主要采用病毒單一功能基因、RNAi、病毒反義等方法先后成功獲得抗病毒番茄株系。

20世紀90年代Powell等[35]將TYLCV中的AV1和AC1等目標基因轉(zhuǎn)到番茄中，發(fā)現(xiàn)番茄對TYLCV的抗性顯著提高。2006年Fuentes等[36]利用RNAi載體構(gòu)建技術(shù)，將AC1基因轉(zhuǎn)到易感病番茄品種中，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因番茄抗病效果明顯。Bucher等[37]利用RNAi技術(shù)有效的提高了番茄對斑萎病毒的抗性。Abdelbacki等[38]發(fā)現(xiàn)乳清蛋白對TYLCV也有抑制作用。Patrick等[39]2014年將Ty-1和Ty-3抗病基因成功克隆，取得重要進展。

綜上所述，隨著國家農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整及人們生活水平的提高，設(shè)施番茄產(chǎn)業(yè)得到迅猛發(fā)展，而番茄黃化曲葉病毒病逐漸成為發(fā)展設(shè)施番茄的限制因素。由于該病毒具有流行性強、傳播速度快、難以防治等特點，因此，利用分子生物學(xué)與基因工程技術(shù)選育抗病品種成為防治番茄黃化曲葉病毒病的關(guān)鍵。

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Research Progress of Tomato Yellow Leaf Curl Virus Disease

MIAO Xiang-wei
(Dandong Academy of Agriculural Sciences,Dandong 118109,China)

Tomato yellow leaf curl virus disease is a devastating disease,and the virus has the characteristics of strong popularity,rapid propagation and difficult to control,which has become one of the main diseases in tomato production. Tomato yellow leaf curl virus disease had seriously broken out in China's tomato growing areas,which caused great losses. In this paper,the pathogenesis,symptoms,mechanism,detection methods and breeding methods of tomato yellow leaf curl virus disease were reviewed,and in order to provide theoretical reference for the prevention and control of the disease.

Tomato yellow leaf curl virus disease;biological characteristics;regularity of epidemic;detection methods; breeding methods

S436.412

A

1008-1038(2017)03-0031-05

2016-08-12

苗相偉（1982—），男，助理研究員，主要從事特種玉米與瓜菜育種研究