郭曦堯，茆安婷，尹玉偉，代 靜，張培軍，李月紅*（.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科技學院水產(chǎn)實驗室，吉林長春 308；.吉林省衛(wèi)生監(jiān)測檢測中心，吉林長春30000）

乳酸菌對動物重金屬污染減毒作用機制的研究進展

郭曦堯1，茆安婷1，尹玉偉1，代 靜1，張培軍2，李月紅1*（1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科技學院水產(chǎn)實驗室，吉林長春 130118；2.吉林省衛(wèi)生監(jiān)測檢測中心，吉林長春130000）

乳酸菌在腸道內(nèi)具有抑制有害菌生長、增強免疫力、強化腸道黏膜屏障、提高飼料轉(zhuǎn)化率、降低血液膽固醇水平等功能。腸道是乳酸菌發(fā)揮作用的主要場所，它們通過恢復(fù)腸道氧化損傷、保護腸道黏膜、吸附金屬離子等作用機制來緩解重金屬給動物機體帶來的危害。本文介紹了乳酸菌對動物重金屬減毒的作用機制以及這一領(lǐng)域的最新研究進展，以期為乳酸菌在養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供參考。

乳酸菌；重金屬；減毒作用；研究進展

隨著工業(yè)化進展，我國對重金屬的開采、冶煉、加工以及工業(yè)廢水的大量排放造成了大量的鎘、鉛、銅等重金屬進入大氣、水以及土壤。動物食用含有重金屬的食物后難以在體內(nèi)降解，通過食物鏈富集，重金屬最終進入人體，嚴重影響著人類的健康[1]。一般在處理環(huán)境中被污染的水體或土壤時，人們青睞于使用微生物吸附法，因為這種方法具有操作簡單、清除效率高、成本低、副產(chǎn)物少等優(yōu)勢[2-3]。乳酸菌類微生物飼料添加劑如今已經(jīng)廣泛應(yīng)用于畜牧、水產(chǎn)養(yǎng)殖、醫(yī)藥保健等領(lǐng)域，并取得了較好的效果。通過微生物吸附法緩解動物重金屬中毒，不僅能減少養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)成本而且能有效保障肉源性產(chǎn)品的食用安全。因此，本文綜述了乳酸菌對動物重金屬減毒的作用機制以及最新的研究進展，以期為乳酸菌在養(yǎng)殖中更好地應(yīng)用提供參考。

1 乳酸菌緩解動物重金屬污染的作用機制

研究表明乳酸菌至少有以下4種作用機制。①強化腸道屏障功能。細胞間的質(zhì)膜緊密融合有利于維持腸道黏膜的通透性，以免屏障功能受到氧化應(yīng)激的破壞，乳酸菌通過改變腸道上皮細胞緊密連接蛋白的表達量來改善腸道屏障功能[4]。②修復(fù)機體氧化損傷。乳酸菌具有恢復(fù)超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）等抗氧化酶活性的能力，有些還可能擁有完整的谷胱甘肽系統(tǒng)，這些特性可以提高機體內(nèi)總抗氧化水平，有效地清除活性氧（ROS）[5]。③對重金屬離子具有很強的耐受及吸附能力，具有表面絡(luò)合及胞內(nèi)積累作用，從而減少機體吸收重金屬離子。④調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。乳酸菌及其代謝產(chǎn)物能誘導(dǎo)機體產(chǎn)生干擾素、活化免疫細胞、促進免疫球蛋白產(chǎn)生，還能生成相應(yīng)細胞因子激活輔助性T細胞（Th1）免疫應(yīng)答、調(diào)節(jié)傳遞信號NF-κB的作用、增強自然殺傷細胞（NK）的活力等[6-7]。

1.1 強化腸道屏障 乳酸菌與腸道上皮細胞、下層免疫細胞共同構(gòu)成了3個屏障，分別是機械屏障、化學屏障和免疫屏障，它們通過促進黏液層形成、分泌抗菌因子、促進腸道分泌型免疫球蛋白A（sIgA）的分泌、競爭粘附腸道上皮細胞、增加緊密連接形成等方式來增強腸道屏障功能的作用[8]。重金屬進入動物的腸道后導(dǎo)致腸道氧化損傷及腸道上皮細胞活性降低，這迫使腸道增加了金屬離子的吸收。乳酸菌強化腸道屏障的功能緩解了重金屬對機體的損傷。Lorenzo等[9]發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌（PCS26）可提高腸道黏膜的完整性，并能促進腸道上皮細胞的活性。Simeoli等[10]驗證了干酪乳桿菌（B21060）有助于修復(fù)受損傷的小鼠腸道屏障，增加β-防御素及黏蛋白的表達。Zhai等[11]研究發(fā)現(xiàn)，乳酸桿菌（CCFM8610）能保護腸道上皮細胞緊密連接并減少小鼠腸道的通透性，從而抑制腸道對重金屬鎘的吸收。Kozakova等[12]研究發(fā)現(xiàn)，鼠李糖（LOCK0900）、鼠李糖乳桿菌（LOCK0908）和干酪乳桿菌（LOCK0919）3種菌株混合物通過增強小鼠腸細胞的頂端連接復(fù)合體并恢復(fù)延伸到終端網(wǎng)中的微絲結(jié)構(gòu)，從而改善腸屏障。Segawa等[13]分離并確定了短小乳桿菌（SBC8803）分泌的細胞保護性化合物多聚磷酸鹽（poly P），該化合物具有在小鼠小腸中誘導(dǎo)細胞保護性熱休克蛋白的能力，并能抑制小鼠小腸中的氧化劑誘導(dǎo)腸通透性，從而證實poly P是負責維持腸屏障作用的分子。綜上所述，乳酸菌通過保護、強化宿主腸道屏障，不僅能修復(fù)重金屬對腸道細胞黏膜的損傷，而且抑制重金屬在腸道內(nèi)的吸收、減少動物機體內(nèi)重金屬的蓄積，從而達到減毒作用。

1.2 修復(fù)機體氧化損傷 機體內(nèi)的氧化作用是新陳代謝的必要環(huán)節(jié)，在這過程中機體會產(chǎn)生ROS。在正常情況下，ROS的產(chǎn)生和清除處于一種動態(tài)平衡的狀態(tài)；當機體受到外界刺激，ROS的產(chǎn)生量將會超過機體的負荷量，引起氧化損傷，因而出現(xiàn)氧化應(yīng)激反應(yīng)。過量的金屬離子是導(dǎo)致氧化應(yīng)激發(fā)生的一類重要因素。近年來的研究表明，乳酸菌能夠清除腸道內(nèi)的活性氧分子，通過促進或降低酶類抗氧化物的活性來保持氧化和抗氧化的平衡[14]，從而減輕重金屬對機體的氧化損傷。TaKashi等[15]從魚腸道中分離出了6株具有較強抗氧化性的乳酸菌，通過鑒定后發(fā)現(xiàn)，4株植物乳桿菌以及2株乳酸乳球菌和戊糖片球菌對DPPH自由基、羥自由基均具有較強的清除能力。Kullisaar等[16]發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵乳桿菌E-3和E-18均能耐受過氧化氫，而且對羥自由基的清除能力也較強。Majid等[17]使用48只成年大鼠為試驗?zāi)Ｐ?，飼喂暴露于汞的大鼠乳桿菌和芽孢桿菌后測量評估其體內(nèi)的氧化應(yīng)激變化。結(jié)果顯示，乳酸菌對大鼠肝臟和腎臟內(nèi)的SOD、GPX、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AST）、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、肌酐、尿素和膽紅素的指標產(chǎn)生了積極的影響，從而緩解了汞對機體的損傷。Gong等[18]研究表明，給維斯塔爾大鼠燒傷模型口服谷氨酰胺配合益生菌可顯著降低機體內(nèi)一氧化氮的合成，有效地抑制燒傷引起的腸道炎癥及氧化應(yīng)激。Guo等[19]還深入研究了雙歧桿菌和嗜酸乳桿菌中Sir2基因家族參與調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激反應(yīng)的相關(guān)機制，敲除Sir2基因的菌株抗氧化活力降低，而當再次引入Sir2基因后菌株恢復(fù)了抗氧化活性。

1.3 對重金屬離子的吸附作用 近年來許多學者發(fā)現(xiàn)，乳酸菌具有與重金屬結(jié)合的能力，能有效地清除殘留于液體中的重金屬，并且在胃腸道及重金屬溶液中有很強的生存能力。其細胞表面的活性位點與金屬離子之間具有范德華力或靜電力，而且細胞壁也具有獨特的物理結(jié)構(gòu)，能將金屬結(jié)合在細胞表面。劉文等[20]從喂養(yǎng)高銅高鋅飼料的仔豬糞便中篩選出了8株高耐受性的菌株，通過16S rDNA序列同源性分析，初步鑒定出這些菌株主要是嗜酸乳桿菌、嗜淀粉乳桿菌和羅伊氏乳桿菌。選取其中2株高耐受性的菌株和發(fā)酵乳桿菌標準菌進行銅離子結(jié)合試驗，發(fā)現(xiàn)3株菌都對銅（Cu）有很強的結(jié)合能力。Kumar等[21]從發(fā)酵的奶制品中分離篩選出對鎘（Cd）具有吸附能力的乳酸桿菌48菌株，并且應(yīng)用火焰原子吸收光譜法來確認乳酸桿菌48是否能吸附Cd。通過建立體外消化模型，確定了乳酸菌48在水溶液中具有吸收Cd的巨大潛力。Quintana等[22]利用原子吸收光譜法、氫化物發(fā)生器和電熱原子化器對乳制品進行重金屬含量的檢測，發(fā)現(xiàn)硒（Se）含量在已發(fā)酵的奶制品中明顯低于未發(fā)酵的奶制品。張何等[23]在模擬腸道環(huán)境下考察了腸道益生菌對鉻（Cr）、Cd、鉛（Pb）的吸附特性，發(fā)現(xiàn)3種腸道益生菌雖然對Pb的吸附作用不明顯，但是對Cr、Cd均具有較強的吸附作用。Yi等[24]從韓國發(fā)酵食品泡菜中分離并鑒定出乳酸菌96（L-96），該菌對Pb具有顯著耐受及去除能力，通過計算得出其最大吸附容量為60.6 mg Pb/g。Schut等[25]調(diào)查了8種與酒相關(guān)的乳桿菌屬物種對Cu的生物吸附，結(jié)果顯示，活體和滅活的乳桿菌均有顯著的銅吸附能力，結(jié)合能力與環(huán)境pH增加呈正相關(guān)，每毫升葡萄酒樣品可除去約0.5～1.0 μg Cu。

微生物吸附重金屬的過程非常復(fù)雜，其吸附重金屬的過程可能還存在不同的作用機理。Chakravarty等[26]研究發(fā)現(xiàn)，乳酸菌可通過靜電力和絡(luò)合反應(yīng)吸附Cd；Magdalena等[27]證明了乳酸菌能從水溶液中有效地去除Cd，去除率最高能達到85%。電位分析表明，乳酸菌細胞表面在pH為3～10時具有負電荷，羧基、酰胺和磷酸酯基等的存在增加了細胞表面與Cd的結(jié)合。Guo等[28]研究了變形假單胞菌對Cd的吸附機理，發(fā)現(xiàn)絡(luò)合反應(yīng)和離子交換為主要的作用機制。熊婧[29]從土壤和人糞便樣品中分離篩選并鑒定出4株對Cd具有高耐受性的乳酸桿菌。利用紅外光譜（FTIR）、掃描電鏡（SEM）和透射電鏡（TEM）分析益生菌與Cd吸附前后其細胞的微觀形態(tài)變化，結(jié)果證明細胞各組成成分參與了Cd的吸附，并且Cd使細胞的外觀形態(tài)結(jié)構(gòu)受到了嚴重破壞，部分Cd附著在胞壁及胞質(zhì)中。由此推測，乳酸菌的吸附機制包括與重金屬離子的胞外絡(luò)合反應(yīng)、離子交換、物理吸附、微沉淀和胞內(nèi)擴散。上述研究均證明了乳酸菌通過吸附不同種類的重金屬離子，從而來減少動物機體對重金屬離子的吸收量，緩解重金屬離子對機體的毒性作用。

1.4 調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng) 重金屬中毒導(dǎo)致動物免疫能力的下降，而乳酸菌具有強大的免疫調(diào)節(jié)功能?？诜钚匀樗峋昴芗せ畛Ｒ姷酿つっ庖呦到y(tǒng)以及機體內(nèi)相關(guān)信號通路[30]。Kamiya等[31]研究表明，乳酸菌具有調(diào)節(jié)T細胞效應(yīng)子及黏膜免疫功能，小鼠口服嗜熱鏈球菌（ME553）后機體細胞所產(chǎn)生的干擾素γ（IFN-γ）和白介素17（IL-17）含量均顯著增加。Ai等[32]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂乳酸菌可調(diào)節(jié)機體中Th1和Th2平衡并增加調(diào)節(jié)性T細胞的數(shù)量。Seth等[33]證實，鼠李糖乳桿菌LGG能產(chǎn)生具有一定抗氧化能力蛋白的機制與PKC和MAP激酶通路有關(guān)。Ren等[34]發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌CCFM634、發(fā)酵乳桿菌CCFM381等菌株對細胞受體（TLR2、TLR6）具有刺激作用，其分泌的白介素（IL-10、IL-6）能刺激THP1巨噬細胞。Hwang等[35]研究結(jié)果表明，10株乳酸菌細胞壁提取物均不會影響小鼠脾細胞或腸系膜淋巴細胞的增殖，并能增加Th1及干擾素γ（IFN-γ）的產(chǎn)生。Villena等[36]研究發(fā)現(xiàn)，鼠李糖桿菌CRL1505能夠在豬上皮細胞（IEC）中誘導(dǎo)干擾素α及β（IFN-α&β）的產(chǎn)生；改善響應(yīng)于TLR2或TLR9信號傳導(dǎo)poly（I:C）的I型IFN的含量；通過TLR2在IEC中誘導(dǎo)IL-6和TNF-α的mRNA表達。此外，該菌株顯著增加腸內(nèi)抗原呈遞細胞（APC）中的表面分子表達及細胞因子產(chǎn)生。綜上所述，乳酸菌對于動物機體的免疫調(diào)節(jié)能力不容小覷。由于乳酸菌激活信號通路的相關(guān)深入研究還較少，其具體作用機制還有待進一步研究。

2 小結(jié)及展望

目前乳酸菌在飼料添加劑領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用，但人們對其認知僅僅停留在增強抵抗力、促進消化吸收等方面，對其作用機理以及與動物機體關(guān)系的了解依然十分有限。從目前研究來看，乳酸菌發(fā)揮功效的主要途徑是通過腸道黏膜免疫系統(tǒng)的交互作用來實現(xiàn)，其他的作用機制僅僅是推測或停留在試驗階段，而且不同種類乳酸菌的作用機制也可能存在差異。所以還需要繼續(xù)開展深入的研究，從而全面地揭示乳酸菌在緩解重金屬中毒方面所發(fā)揮的重要作用，為飼用乳酸菌在養(yǎng)殖行業(yè)得到更有力的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

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Research Progress on Mechanism of Lactobacillus on Relieving Heavy Metal Toxicity in Animals

GUO Xi‐yao1, MAO An‐ting1, YIN Yu‐wei1, DAI Jing1, ZHANG Pei‐jun2, LI Yue‐hong1*

(1. Jilin Agricultural University, Animal Science and Technology College, Aquatic laboratory, Jilin Changchun 130118, China; 2. Jilin Province Health Surveillance Inspection Center, Jilin Changchun 130000, Chinaa)

Lactic acid bacteria in the intestine can inhibit the growth of harmful bacteria, enhance immunity, strengthen the intestinal mucosal barrier, improve feed conversion rate, lower blood cholesterol levels, and other functions. Intestinal tract is the main place where lactic acid bacteria play a role, they are through the restoration of intestinal oxidative damage, protect the intestinal mucosa, adsorption of metal ions and other mechanisms to alleviate the heavy metal to the animal body harm. This review paper introduced the mechanism of lactic acid bacteria on the attenuation of heavy metals and recent research progress in this fi eld,which will provide some application information for its application in aquaculture production.

Lactic acid bacteria; Heavy metal; Alleviate toxic ef f ect; A review

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-012

2017-04-26；

2017-07-18

國家自然科學基金（30972191）；農(nóng)業(yè)部948項目（2014Z34)；吉林省教育廳“十二五”科學技術(shù)研究重點項目（201443）

郭曦堯（1994-），男，江蘇南通人，碩士研究生，研究方向為獸醫(yī)微生物學及魚病防治，E-mail：1051441036@ qq.com

*通訊作者：李月紅（1968-），女，吉林長春人，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為動物疾病與免疫，E-mail：liyhong@ sina.com