蘇云鳳

(黑龍江省哈爾濱師范大學(xué)教師教育學(xué)院 150025)

岳中輝*

(黑龍江省哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 150025)

被子植物的受精作用是指花粉管釋放的一對(duì)精子中的一個(gè)與卵細(xì)胞融合發(fā)育成胚，而另一個(gè)則與中央細(xì)胞的兩個(gè)極核融合發(fā)育成胚乳的過程。自1898年俄國植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)雙受精現(xiàn)象以后，學(xué)界對(duì)該現(xiàn)象進(jìn)行了大量深入的研究。目前已發(fā)現(xiàn)植物雙受精的識(shí)別是多位點(diǎn)的，包括花粉與柱頭、花粉管與花柱以及雌雄配子之間的識(shí)別等[1]，其中任何一個(gè)位點(diǎn)的識(shí)別受阻都將導(dǎo)致生殖障礙，而花粉與柱頭之間的識(shí)別則是決定受精成敗的首要環(huán)節(jié)，這一環(huán)節(jié)取決于花粉中的花粉外壁蛋白與柱頭蛋白表膜是否親和[2-3]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可以利用花粉與柱頭的識(shí)別機(jī)制克服自交不親和性，從而獲得保持母本性狀的自交種子。還可以利用該機(jī)制克服遠(yuǎn)緣種屬間的不親和，獲得新的優(yōu)良品種。對(duì)被子植物花粉與柱頭間的信息傳遞及在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用研究進(jìn)行綜述，可以為進(jìn)一步研究被子植物受精作用的機(jī)理提供基礎(chǔ)生物學(xué)資料。

1 花粉與柱頭間信息傳遞的物質(zhì)基礎(chǔ)

根據(jù)成熟時(shí)有無溢泌物的存在，被子植物花的柱頭可分為濕型和干型兩類，這兩類柱頭表面都覆蓋一層蛋白質(zhì)薄膜[4]。干型柱頭表面親水的蛋白表膜是連續(xù)完整的，而濕型柱頭溢出物中的蛋白質(zhì)形成的蛋白表膜往往是不連續(xù)的。這兩種蛋白表膜相同點(diǎn)在于都有plantacyanin蛋白參與花粉與柱頭間的識(shí)別過程，但兩者的成分差異現(xiàn)在并不完全清楚。研究表明，蛋白表膜上的識(shí)別蛋白主要是糖蛋白。例如，蘿卜干型柱頭表膜中的糖蛋白成分為阿拉伯糖、半乳糖、木糖、甘露糖 、葡萄糖和巖藻糖，其中半乳糖和阿拉伯糖所占比例很高，也許與柱頭粘附花粉的功能有關(guān)[5]；煙草濕型柱頭表膜中阿拉伯半乳糖蛋白大量表達(dá)，能引導(dǎo)花粉管向子房生長，參與識(shí)別花粉的過程[6]。

被子植物的花粉壁分為內(nèi)外兩層，外層含有的活性蛋白即花粉外壁蛋白，可與柱頭蛋白表膜相互識(shí)別[7]。與柱頭識(shí)別蛋白相同，花粉外壁蛋白的主要成分也是糖蛋白，如楊中漢等[8，9]從西葫蘆花粉壁分離獲得了6種糖蛋白組分。糖蛋白的主要氨基酸組分為絲氨酸、谷氨酸和甘氨酸，主要單糖組分為葡萄糖、半乳糖及阿拉伯糖等。

2 花粉與柱頭間的信息傳遞過程

2.1 自花授粉植物花粉與柱頭間的信息傳遞 自花授粉植物一般是兩性花，雌、雄蕊挨得很近，花粉易于落到同一花朵的柱頭上。許多經(jīng)濟(jì)植物(如大麥、小麥、燕麥、水稻、大豆、豌豆、花生、芝麻、綠豆、馬鈴薯、亞麻和煙草等)都是通過自花授粉來完成受精作用的[10]。一旦自花授粉植物的花粉落到柱頭上，花粉便釋放出外壁蛋白并擴(kuò)散分布于柱頭表面，在與柱頭表膜蛋白特異性結(jié)合后花粉便會(huì)萌發(fā)，呈現(xiàn)“認(rèn)可”的親和識(shí)別反應(yīng)。

2.2 異花授粉中花粉與柱頭間的信息傳遞 在長期的自然進(jìn)化中，異花授粉逐漸取代了自花授粉方式，在植物花朵的受精作用中占主要地位。異花授粉是通過雌雄異株、同株雌雄蕊異花、同花雌雄蕊異熟來實(shí)現(xiàn)異花授粉的[11]。異花授粉植物一般對(duì)同種異花的花粉具有親和性，對(duì)自花或遠(yuǎn)緣花粉則不具親和性。一般來說，花粉與柱頭接觸后，幾秒鐘內(nèi)便釋放外壁蛋白，與柱頭蛋白相互作用。如果兩者是親和的，隨后幾分鐘內(nèi)由花粉內(nèi)壁釋出的角質(zhì)酶前體便被柱頭蛋白質(zhì)薄膜活化，從而溶解薄膜下方的角質(zhì)層，使花粉管得以穿進(jìn)柱頭。如果二者是不親和的，柱頭乳突隨即產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管的穿透[12]。研究表明，作為識(shí)別因子的糖蛋白由特定基因控制，可能具有特殊的結(jié)構(gòu)和結(jié)合部位[13]。同株植物的花粉與柱頭親緣關(guān)系太近，識(shí)別因子的結(jié)構(gòu)相同或相似，會(huì)發(fā)生排斥反應(yīng)，故有自交不親和現(xiàn)象；但如果親緣關(guān)系相差太遠(yuǎn)，則由于識(shí)別因子的結(jié)構(gòu)差異太大，結(jié)合位點(diǎn)難以相互適應(yīng)，也不能發(fā)生互補(bǔ)親和反應(yīng)，故有遠(yuǎn)緣雜交不親和現(xiàn)象[13]。

3 花粉與柱頭間信息傳遞機(jī)制對(duì)作物育種的意義

在育種實(shí)踐中，現(xiàn)已創(chuàng)造了不少克服自交或遠(yuǎn)緣雜交不親和的方法，如花粉蒙導(dǎo)、蕾期授粉、柱頭涂抹處理、柱頭或花柱的切除或移植、子房內(nèi)授粉、試管受精等。這些方法都是以某種方式干擾或避開了花粉與柱頭的正常識(shí)別過程，達(dá)到人工強(qiáng)迫受精的目的。例如，利用可使識(shí)別蛋白溶解、沉淀和變性的化學(xué)藥劑處理油菜的柱頭，使柱頭上的識(shí)別蛋白喪失識(shí)別和阻礙花粉的能力，從而使油菜自交親和[14]；將梅花花粉滅活后與其他李屬植物花粉混合，混合的花粉授在梅花柱頭上，使柱頭無法識(shí)別不親和的花粉，可以克服梅花與其他李屬植物種間雜交不親和性[15]。每種授粉方式都有其各自的優(yōu)點(diǎn)，利用花粉與柱頭的識(shí)別機(jī)理打破不親和障礙，將不同的授粉方式靈活運(yùn)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可以選育良種和創(chuàng)造出新的雜交種，為國民經(jīng)濟(jì)服務(wù)。

4 小結(jié)

花粉與柱頭間信息傳遞的研究不僅對(duì)于闡明雌雄識(shí)別機(jī)理、探討受精障礙的原因具有重要理論價(jià)值，同時(shí)也可以為克服自交和遠(yuǎn)緣雜交的不親和性、進(jìn)行植物遺傳育種創(chuàng)新研究及培育農(nóng)作物優(yōu)良品種，提供理論指導(dǎo)。隨著被子植物花粉與柱頭間信息傳遞機(jī)制研究的不斷深入，植物遺傳育種勢(shì)必會(huì)得到更快發(fā)展，造福于人類。

(*通訊作者)