劉露露，宋 陽，蘇丁丁

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，湖南長沙410128）

專論與綜述

豬肌纖維發(fā)育及其對肉品質(zhì)的影響

劉露露，宋 陽，蘇丁丁※

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，湖南長沙410128）

肌纖維是動物肌肉組織構(gòu)成的基本單位，在動物出生時其數(shù)目已經(jīng)穩(wěn)定，但其類型在飼養(yǎng)中是可以發(fā)生改變的。肌纖維數(shù)目及其發(fā)育類型是影響豬肉品質(zhì)的重要因素之一，因此，認(rèn)識肌纖維發(fā)育的調(diào)節(jié)機(jī)制是改善肉品質(zhì)的重要前提。文章重點(diǎn)闡述了豬纖維發(fā)育的調(diào)節(jié)機(jī)制及肌纖維類型與豬肉品質(zhì)的關(guān)系，以期為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

肌纖維；肉品質(zhì)；豬

隨著畜牧科學(xué)研究的進(jìn)步，我國豬肉供應(yīng)基本解決居民供應(yīng)不足的問題。隨著人們生活水平的提高，對豬肉品質(zhì)的要求也越來越嚴(yán)格，綠色食品受到消費(fèi)者的青睞，豬肉的“提質(zhì)增效”成為新的研究熱點(diǎn)。長期以來養(yǎng)殖者對“快長”和“高產(chǎn)”的盲目追求是導(dǎo)致豬肉品質(zhì)的顯著下降的主要原因，這與我國居民的消費(fèi)預(yù)期存在很大差距，并且還導(dǎo)致冷鮮肉的貨架期縮短以及給其加工性能帶來困難，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展必須從數(shù)量增長向量、質(zhì)并重轉(zhuǎn)變，這對于促進(jìn)我國養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展具有重要的意義。

消費(fèi)者對于肉質(zhì)的評價主要以感官為主，例如肉的顏色、嫩度等，研究上對于肉的評價指標(biāo)主要有肉的顏色、系水力、pH、嫩度、風(fēng)味及肌內(nèi)脂肪含量等，國際上通用的區(qū)分正常豬肉和異常豬肉（PSE）的重要指標(biāo)主要有肉色、系水力、pH等。研究表明，豬肉的品質(zhì)取決于肌纖維類型[1]。作為構(gòu)成肌肉的基本單位，肌纖維的組成影響肌肉的pH值、肉色、失水率等肉質(zhì)指標(biāo)。因此，改善豬肉品質(zhì)性狀的一個重要技術(shù)手段是如何保持肌肉中適當(dāng)?shù)募±w維類型比例，近年來關(guān)于如何調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化的分子機(jī)制已成為豬營養(yǎng)學(xué)的熱點(diǎn)、重點(diǎn)、難點(diǎn)。

1 肌纖維類型及其發(fā)育

1.1 肌纖維的分類

肌纖維構(gòu)成肌肉的基本單位，也是影響肉質(zhì)的重要因素。肌纖維的分類主要依據(jù)有三種：代謝特點(diǎn)、收縮功能和肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain, MyHC）的多態(tài)性。

1.1.1 代謝特點(diǎn)

根據(jù)其代謝特征可將肌纖維分為有氧代謝型和酵解代謝型兩大類。有氧代謝型肌纖維因

其外觀是紅色，故又稱為紅肌纖維；酵解代謝型肌纖維外觀是白色，故又稱為白肌纖維。

1.1.2 收縮功能

根據(jù)肌肉的收縮功能肌纖維可以分為Ⅰ型和Ⅱ型，Ⅰ型的特點(diǎn)主要是纖維有氧代謝的酶活性很高，與肌纖維收縮強(qiáng)度有關(guān)的ATP酶活性低，其收縮慢而持久，又稱慢?。虎蛐蛣t與肌纖維收縮強(qiáng)度有關(guān)的ATP酶活性高，其收縮快而短，又稱快肌。

1.1.3 肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain,MyHC）的多態(tài)性

依據(jù)肌球蛋白重鏈（MyHC）的多態(tài)性，將肌纖維分為Ⅰ型、Ⅱa型（快速氧化型）、Ⅱb型（快速酵解型）和Ⅱx型（中間型）。

1.2 肌纖維發(fā)育途徑

⑴肌纖維起源于中胚層的體節(jié)[2]，中胚層的干細(xì)胞定向分化為生肌譜系；⑵生肌譜系發(fā)育為成肌細(xì)胞和成熟的肌細(xì)胞；⑶肌細(xì)胞融合形成肌管；⑷形成成熟的有多核特征的肌纖維[3]。豬在出生時肌纖維數(shù)目基本穩(wěn)定，但其類型隨著動物整個發(fā)育時期而不斷轉(zhuǎn)化。肌球蛋白在出生前重鏈（MyHC）異構(gòu)體遵循胚胎期→胎兒期→初生期→成熟期順序表達(dá)，而成熟期MyHC異構(gòu)體則按Ⅰ→Ⅱa→Ⅱx→Ⅱb順序進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化[4，5]。動物出生以后，肌纖維的發(fā)育主要是指肌纖維的肥大（Hypertrophy），主要依賴于肌原纖維的增多，衛(wèi)星細(xì)胞通過增殖，一個保持衛(wèi)星細(xì)胞的特性，另一個參與肌肉的正常發(fā)育，與肌纖維融合，使肌細(xì)胞增大。

2 影響肌纖維發(fā)育的因素

動物出生后，肌纖維的組成并不是固定的，肌纖維類型伴隨著動物整個發(fā)育時期按照Ⅰ→Ⅱa→Ⅱx→Ⅱb順序而不斷轉(zhuǎn)化，因此肌纖維的發(fā)育會受到內(nèi)外環(huán)境的影響。品種、年齡、營養(yǎng)狀態(tài)、運(yùn)動、激素等各種調(diào)控因子均會影響肌纖維的發(fā)育，從而引起肌肉中肌纖維的改變，進(jìn)而影響肉品質(zhì)。

2.1 品種因素

動物在出生時肌纖維數(shù)目基本固定，但纖維類型的組成是動態(tài)變化的，人、羊、豬在妊娠中期次級纖維就已經(jīng)基本形成[6]，且數(shù)量不再發(fā)生明顯變化。品種間也存在差異，陳曉娟等研究比較性情溫順、肉質(zhì)較好的二花臉豬和胴體瘦肉率高、肉質(zhì)欠佳的皮特蘭豬的肌纖維，結(jié)果表明二花臉豬肌纖維面積均極顯著小于皮特蘭豬，而肌纖維密度極顯著大于皮特蘭豬。

2.2 性別因素

不同性別因其肌肉生長速度不同，進(jìn)而影響肌纖維發(fā)育。朱礪等[7]在長榮豬上的研究表明，在同等環(huán)境條件下，母豬的肌纖維發(fā)育較早，且比公豬早達(dá)到生長高峰，當(dāng)體重達(dá)到50kg這一階段，肌纖維面積母豬大于公豬，但大于50kg以后的階段生長峰值母豬的生長強(qiáng)度顯著降低。

2.3 生理階段

不同的生理階段其肌纖維發(fā)育也會存在明顯差異。出生前，肌纖維數(shù)量和大小都增加，出生后則主要是肌纖維的肥大，正常情況下其數(shù)量是穩(wěn)定的。朱礪等[7]研究表明長榮豬肌纖維早期生長緩慢，肌纖維面積體重在35kg與20kg差異不顯著，隨著豬生長速度加快，各階段間的肌纖維面積差異顯著，其生長的最高峰出現(xiàn)在35-50kg階段，在50kg之后各肌纖維的生長強(qiáng)度逐漸減弱，到體重80kg后生長強(qiáng)度有所回升。

2.4 其他因素

隨著集約化飼養(yǎng)管理的發(fā)展，畜舍得環(huán)境條件，比如溫度濕度飼養(yǎng)密度以及空氣質(zhì)量也會影響動物生長的速度和健康狀況，進(jìn)而導(dǎo)致肌肉生長的微環(huán)境發(fā)生變化而影響肌纖維的發(fā)育。

3 調(diào)控肌纖維發(fā)育分子機(jī)制

肌纖維類型在動物體內(nèi)轉(zhuǎn)化是動態(tài)過程，受到許多信號通路、基因、轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。由于近些年分子生物學(xué)技術(shù)快速發(fā)展，科研人員已經(jīng)在基因和蛋白水平闡述與肌纖維類型轉(zhuǎn)化的相關(guān)基因和相關(guān)信號通路途徑，進(jìn)而在分子水平上闡述調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化的機(jī)制。

3.1 Ca2+依賴信號途徑

主要包括鈣離子/鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶信號通路(Ca2+/calmodulin-activated phosphatase,calcineurin)和鈣離子/鈣調(diào)蛋白依賴的蛋白激酶信號通路(Ca2+/calmodulin-dependent protein kinases,CaMKs)兩條信號途徑，這兩條信號途徑的激活會促進(jìn)慢肌纖維的形成。在鈣離子/鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶信號通路中，鈣離子通過與鈣調(diào)蛋白(CaM)結(jié)合，激活鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶(CaN),活化的CaN會導(dǎo)致T細(xì)胞核因子(NFAT)的去磷酸化，進(jìn)入細(xì)胞核后，與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合至特定的核苷酸序列位點(diǎn)，進(jìn)而啟動慢肌基因的表達(dá)，促進(jìn)慢肌表型的出現(xiàn)[8]。過表達(dá)CaN基因小鼠的比目魚肌中慢肌纖維含量明顯增多，而快肌纖維的含量無顯著變化。肌肉負(fù)荷過重會導(dǎo)致快肌向慢肌轉(zhuǎn)化，而使用CaN特異性抑制劑FK506抑制CaN的活性后，肌肉負(fù)荷過重導(dǎo)致快肌向慢肌轉(zhuǎn)化的過程被阻斷了。這表明CaN信號通路在快肌向慢肌轉(zhuǎn)化過程中扮演著重要的作用。在體實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，CaN-NFAT在神經(jīng)活動依賴的肌纖維轉(zhuǎn)化過程中起著神經(jīng)活性傳感器的作用[9]。

3.2 Wnt基因家族

Wnt基因家族是一類編碼分泌性的信號因子。不同的Wnt配體因其活性的差異可以激活不同的信號途徑，主要包括經(jīng)典的Wnt/-catenin途徑和非經(jīng)典的Wnt途徑。研究表明，在肢芽發(fā)育過程中Wnt6蛋白可以誘導(dǎo)骨骼肌的行成，繼而促進(jìn)肌纖維的發(fā)育。Anakwe等[10]研究采用體外微團(tuán)培養(yǎng)法發(fā)現(xiàn)不同的Wnt基因家族成員可以在不同程度上改變肌纖維總量及其組成。Wnt基因家族成員在動物出生后的肌纖維發(fā)育過程中同樣有著重要的作用，通過調(diào)控成體衛(wèi)星細(xì)胞的分化程度，調(diào)控動物出生后肌纖維的生長。

3.3 MyoD基因家族

MyoD、Myf5、Myogenin和MRF是MyoD基因家族的重要組成部分，在啟動和維持骨骼肌分化發(fā)育和生長中發(fā)揮著重要的作用，MyoD基因家族主要通過調(diào)控生肌前體細(xì)胞的定型、增殖、分化以及成肌細(xì)胞的增殖分化而調(diào)控肌肉的發(fā)育，最終產(chǎn)生成熟肌肉細(xì)胞，形成肌管并融合成肌纖維的整個過程。在肌纖維發(fā)育早期階段MyoD和Myf5參與間充質(zhì)干細(xì)胞的定型以及成肌細(xì)胞的增殖和分化的表達(dá)；Myogenin和MRF則分別出現(xiàn)在成肌細(xì)胞分化的早期和后期階段以及肌細(xì)胞最終形成中起著重要的作用，調(diào)節(jié)肌細(xì)胞增殖分化過程中肌纖維的形成，是調(diào)節(jié)肌細(xì)胞分化的重要因子。小鼠Myogenin基因突變后其肌細(xì)胞分化受阻，降低其出生時肌纖維數(shù)量，而成肌細(xì)胞的數(shù)目與未突變基因小鼠一致。

4 肌纖維類型與肉品質(zhì)的關(guān)系

肌纖維影響豬骨骼肌的生長發(fā)育、豬肉的生物學(xué)特性、屠宰后肌肉的代謝活動及感官品質(zhì)等。肌纖維類型的不同，則所對應(yīng)的肉色、pH值和系水力等肉質(zhì)指標(biāo)也會不同[11]。肌肉中Ⅰ型肌纖維的含量與肉品質(zhì)的多汁性和風(fēng)味呈正相關(guān)。Ⅱb型肌纖維所含肌紅蛋白的含量低，且含有較高活性的ATPase和較高的糖原，其比例越高，肌肉顏色顯得蒼白，降低肉色評分，pH下降速度越快，甚至產(chǎn)生PSE肉。

肌肉的嫩度通過測定剪切力進(jìn)行評定，肌纖維直徑較細(xì)的主要是氧化型肌纖維，直徑較粗的主要是酵解型肌纖維。在相同屠宰和貯藏條件下，肌肉的剪切力隨著酵解型（特別是Ⅱb型肌纖維）比例增大而增加，而嫩度會下降。肌肉的系水力直接影響肌肉的顏色，而系水力與肌纖維密切相關(guān)，酵解型肌纖維與肌肉保水性能成反比。

5 小結(jié)

對單個動物而言，肌纖維的類型不穩(wěn)定，早期生長是肌纖維代謝和類型轉(zhuǎn)變的重要階段。從前面論述中我們知道肌纖維的轉(zhuǎn)化和分布受多因素的影響，由于肌纖維在出生后可以發(fā)生轉(zhuǎn)變，使得我們可以通過營養(yǎng)手段調(diào)控肌纖維類型，從而提高肉品質(zhì)。 □

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S828.5；S852.16

A

1006-4907（2017）02-0036-03

10.3969/j.issn.1006-4907.2017.02.017

2017-03-12

劉露露（1996～），女，漢族，湖南永州人，本科在讀，專業(yè)為動物科學(xué)，1103186953@qq.com。

※通訊作者：蘇丁丁，博士，173238116@qq.com。