田甜++韋錦堅++陳遠(yuǎn)權(quán)++韋持章++陳海生

摘要：重點(diǎn)論述了茶樹的鋁、硒、鈣營養(yǎng)特性和鈣鋁、硒鋁互作的研究進(jìn)展，并作出相應(yīng)展望：對不同茶樹品種，確定不同化學(xué)成分生成所需的最適鋁濃度范圍；茶樹耐鋁機(jī)理有待進(jìn)一步探求；茶樹對硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑和代謝機(jī)制有待進(jìn)行跟蹤和微觀深入研究；研究茶樹的硒遺傳特性，以期為富硒茶樹品種的篩選和選育提供理論基礎(chǔ)；研究鈣硒互作對茶葉品質(zhì)及茶葉中鈣硒含量的影響，以期通過施用適宜配比的鈣和硒肥，提高非富硒地區(qū)茶葉硒含量；探求鋁[JP3]硒鈣互作對茶葉品質(zhì)與茶葉中鋁硒鈣含量的影響以及互作機(jī)制，對“富硒、低鋁、高品質(zhì)茶葉”的研究具有理論指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：茶樹；鋁；硒；鈣；互作；研究現(xiàn)狀；展望

中圖分類號： S571.106；Q945.12文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0029-04

收稿日期：2015-10-21

基金項(xiàng)目：廣西壯族自治區(qū)公益性基金（編號：GXNYRKS201609）。

作者簡介：田甜（1989—），女，山西翼城人，碩士，助理農(nóng)藝師，主要從事植物營養(yǎng)研究。E-mail：tiantian3854@qq.com。

通信作者：韋錦堅，高級農(nóng)藝師，主要從事茶樹品種選育研究。E-mail：181993158@qq.com。[HJ]

硒是人體必需微量元素，具有抗脂質(zhì)過氧化、清除體內(nèi)自由基、提高機(jī)體免疫功能、抗癌防癌和抗衰老等作用[1-2]。大量流行病學(xué)研究和干預(yù)試驗(yàn)結(jié)果表明，硒化合物在癌癥預(yù)防方面發(fā)揮著重要作用[3]。隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民保健意識的增強(qiáng)，富硒食品越來越受到關(guān)注[4]。茶樹富硒能力較強(qiáng)，通過飲茶的方式補(bǔ)硒方便易行，是補(bǔ)硒的有效途徑[5]，但我國天然富硒區(qū)域和天然富硒茶產(chǎn)量均有限，因此在非富硒地區(qū)推廣富硒技術(shù)用于生產(chǎn)加工富硒茶具有很大的市場前景，對提高茶葉品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)價值具有重要意義。茶樹是喜鋁植物，合適的鋁能促進(jìn)茶樹根的發(fā)育，但高濃度的鋁會抑制茶樹生長，造成鋁脅迫[6-9]，尤其在我國酸雨污染嚴(yán)重的區(qū)[JP3]域，高鋁對茶樹的毒害更嚴(yán)重；茶葉產(chǎn)品中鋁含量為224～2 633 mg/kg，[JP2]茶湯中檢測到的鋁含量為0.703～5.931 mg/L[10]，鋁具有生物毒性，且在人體內(nèi)具有積累性，越來越多的報導(dǎo)認(rèn)為，人體積累過多的鋁后會加速對鈣和磷的排泄而使體內(nèi)代謝失調(diào)，還有人認(rèn)為老年性癡呆是鋁的毒性所致[11]。因此，在保證茶葉生長和品質(zhì)的同時，又能控制茶葉中的鋁含量已成為了研究的熱點(diǎn)。少數(shù)研究表明，高鋁條件下，適宜濃度的鈣或硒可以緩解鋁脅迫[12-15]，黃進(jìn)研究了硒鋁互作對茶樹抗氧化系統(tǒng)的影響[15]，但硒鋁互作對茶葉品質(zhì)以及對茶葉硒鋁含量的影響等研究尚少，外源鈣對茶樹硒吸收與品質(zhì)的影響研究缺乏，適量硒或鈣緩解茶樹鋁毒害的機(jī)理尚需驗(yàn)證和探究。

本研究闡述了茶樹的鋁、硒、鈣營養(yǎng)特性及鈣鋁、硒鋁互作的研究進(jìn)展，并對茶樹的鋁、硒營養(yǎng)研究和鋁硒鈣互作進(jìn)行了展望，以期為富硒茶樹品種的篩選和選育、硒與鈣及其他養(yǎng)分的配施、“富硒、低鋁、高品質(zhì)茶葉”的研究以及新型硒肥的研發(fā)提供一定基礎(chǔ)。

1茶樹鋁、硒、鈣營養(yǎng)特性

1.1茶樹的鋁營養(yǎng)特性

茶樹喜生于酸性、富含大量交換性鋁的土壤中，土壤交換性鋁含量受多種因素影響。研究表明，交換性鋁含量隨著pH值增加急劇減少；向茶園提供銨態(tài)氮和有機(jī)質(zhì)，可使土壤交換性鋁含量顯著增加[16-17]。茶樹葉片中鋁含量可達(dá)5～16 g/kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于一般糧食和飼料作物中200 mg/kg的平均含量，是少見的富鋁植物。不同葉齡茶葉鋁的含量不同，變化規(guī)律一般為老葉>成葉>嫩葉[18]，此外，不同器官之間鋁含量的差異表現(xiàn)為葉>根>莖，相同器官隨著發(fā)育的成熟含鋁量逐漸增加[19]。廖萬有認(rèn)為鋁元素被茶樹根尖吸收有2種機(jī)制，一方面可通過與F-形成Al-F絡(luò)合物進(jìn)入根尖細(xì)胞，另一方面可通過與P形成Al-P絡(luò)合物被吸收，后者是茶樹吸收鋁的主要方式，而植物對N、P、K的需求量較多，所以茶樹吸收大量元素P的同時對鋁的吸收也較多[20]。李海生和張志權(quán)發(fā)現(xiàn)高鋁土壤中對于一般作物無效態(tài)的磷，對茶樹不一定是無效的，并得出了鋁可以促進(jìn)茶樹根系對磷的吸收和利用，一定程度上體現(xiàn)了茶樹對鋁的耐性[9]，和前人的研究結(jié)果[21-22]一致。鋁在茶樹體內(nèi)轉(zhuǎn)移與分布的影響因素較多，其中土壤pH值對茶樹體內(nèi)的鋁向幼葉轉(zhuǎn)移有顯著影響，且幼葉鋁含量與土壤pH值呈顯著正相關(guān)（r=0.779）[23]。

1.2鋁對茶葉品質(zhì)及抗氧化系統(tǒng)的影響

研究表明，適宜濃度的鋁能促進(jìn)茶樹的生長發(fā)育，促使茶樹對營養(yǎng)元素的吸收，以及提高茶樹的生理活性和抗性，并改善茶葉的品質(zhì)[6]。國內(nèi)外許多學(xué)者證明，適宜濃度的鋁能顯著提高茶葉中茶多酚、兒茶素類物質(zhì)、咖啡堿、氨基酸、維生素C、黃酮類化合物、可溶性糖、香氣和葉綠素等主要化學(xué)品質(zhì)成分含量[14，24-28]。馬小雪等研究了土壤pH值及根部施鋁對茶葉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)根施鋁濃度為0.5 g/kg時，茶葉中茶多酚、氨基酸和咖啡堿含量均達(dá)到最大，且土壤中交換性鋁含量和pH值達(dá)到最適宜茶樹生長的范圍[23]。黃進(jìn)發(fā)現(xiàn)單鋁條件下，適宜濃度的鋁處理后，過氧化物酶（peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）3種酶活性較高，證明外源適量鋁可促進(jìn)茶樹代謝系統(tǒng)的效率[15]。

外界適宜濃度的鋁能促進(jìn)茶樹根的發(fā)育，但高濃度的鋁會損傷茶樹抗氧化系統(tǒng)，影響其生長和茶葉品質(zhì)[7]。羅亮等通過研究茶樹在不同濃度鋁處理下的生理響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)高濃度的鋁處理（100 mg/L）會降低POD和CAT活性，提高丙二醛含量[8]。段小華等發(fā)現(xiàn)茶樹對低濃度鋁適應(yīng)性是通過提高抗氧化系統(tǒng)酶的活性和一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸和可溶性糖）的含量來實(shí)現(xiàn)的，而高濃度的鋁（30 mg/L）則損傷茶樹抗氧化系統(tǒng)[29]。但是對于茶葉不同化學(xué)成分，對鋁的適宜范圍各研究結(jié)果不盡相同，所以有必要通過示蹤元素的方法進(jìn)行進(jìn)一步研究，并且茶樹的耐鋁機(jī)理有待進(jìn)一步確定。

1.3茶樹的硒營養(yǎng)特性

茶樹具有較強(qiáng)的富硒能力，茶樹體內(nèi)80%的硒以有機(jī)化合物形式存在，所以茶樹是理想的天然富硒資源。鐘顏麟等用DAN突光法檢測茶樹硒的富集形態(tài)，結(jié)果表明，蛋白質(zhì)硒占79.25%，是根莖葉硒的主要積累形式[30]。高柱等利用氫化物-原子熒光光度法同樣證明茶葉中硒主要以有機(jī)態(tài)的形式存在，其中主要為蛋白硒，其次為多糖硒、核酸硒等[31]。土壤中的硒通過根尖被植物吸收，Anderson研究結(jié)果表明其中硒酸鹽與硫酸鹽在根尖細(xì)胞膜上有相同載體結(jié)合位點(diǎn)，故硒酸鹽主要通過硫酸鹽載體蛋白進(jìn)入根尖細(xì)胞[32]，然后通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部；Li等研究發(fā)現(xiàn)硒酸鹽是硒在木質(zhì)部傷流液中的主要存在狀態(tài)[33]。亞硒酸鹽存在于偏酸性且還原性較強(qiáng)的土壤中，主要通過水通道蛋白和磷酸鹽載體蛋白被吸收[34-35]，且大部分硒在根部直接轉(zhuǎn)化后再進(jìn)入木質(zhì)部[33]。

1.4影響茶葉硒含量的因素

茶葉硒含量受多種因素影響，其中土壤類型、茶樹品種、茶樹部位和施肥方式是主要因素[36]。研究表明，茶葉中硒含量與土壤中有效態(tài)硒含量呈顯著正相關(guān)，而土壤中有效態(tài)硒含量又受土壤類型影響。沙濟(jì)琴等研究發(fā)現(xiàn)，不同類型土壤的有效態(tài)硒含量大小順序?yàn)榇u紅壤>紅黃壤>紅壤、酸性紫色土[37]；劉海燕等研究了影響貴州土壤硒含量的因素，發(fā)現(xiàn)不同茶產(chǎn)地和同一產(chǎn)地不同深度的土壤硒含量差異極顯著，同時發(fā)現(xiàn)不同品種茶葉均為新葉硒含量明顯高于老葉，且新葉硒含量與土壤硒含量呈顯著正相關(guān)[38]。同一種植土壤上，不同茶樹品種之間茶葉硒含量差異顯著。沙濟(jì)琴等對閩東和閩南茶區(qū)的多個品種進(jìn)行鮮葉硒含量分析，得出同一立地條件下，不同茶樹品種間鮮葉硒含量差異達(dá)1～4倍[37]；江福英等認(rèn)為不同品種間調(diào)控硒元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)化、利用的基因型不同，所以對硒的富集能力不同[36]。不同茶樹器官的硒含量差異明顯，但對于其分布規(guī)律尚存在分歧。顧謙等發(fā)現(xiàn)，茶樹所有器官中葉片的硒含量最高，且老葉是嫩葉的3倍以上，認(rèn)為主要是由于在老葉中形成大分子蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)硒，使硒流動性變小，從而造成硒在老葉中的積累[39]；鐘顏麟等通過同位素示蹤法研究茶樹硒的富集特性，結(jié)果表明，茶葉中含硒量以老葉最多，依次為果殼>老枝>嫩葉>根系和種子，表明茶葉中的含硒量會隨新梢的老化而增加[40]；江福英等表明茶樹各器官硒含量排序?yàn)槿~片>枝干>果殼>種子>根系，而嫩葉、嫩枝<老葉、老枝[36]，與顧謙等、鐘顏麟等的觀點(diǎn)一致；但王雅玲等認(rèn)為硒元素被根尖吸收后，優(yōu)先分配到茶樹營養(yǎng)生長旺盛的葉芽中[41]，劉海燕等亦通過研究發(fā)現(xiàn)不同品種的茶葉均為新葉硒含量明顯高于老葉[38]。另外，茶葉硒含量還受季節(jié)影響，而茶葉加工過程對茶葉硒含量無影響。

1.5外源硒對茶葉品質(zhì)的影響

金建昌等通過盆栽方法，研究了葉面噴施亞硒酸鈉對茶葉中硒含量的影響，發(fā)現(xiàn)葉面噴施亞硒酸鈉能明顯提高茶葉硒含量，提高幅度跟亞硒酸鈉的噴施濃度有關(guān)[42]。黃進(jìn)證明單硒作用下，在低硒濃度下，SOD活性顯著增強(qiáng)，CAT、POD活性也有所增加；高硒濃度下SOD活性降低，CAT、POD仍保持較高活性，茶樹生長受到抑制[15]。胡秋輝等研究了硒生物肥，并通過葉面噴施，發(fā)現(xiàn)直接由新葉和芽吸收硒而生產(chǎn)的富硒茶葉，與天然富硒茶葉中硒的化學(xué)本質(zhì)是相同的[43]。李靜通過盆栽方法，采用葉面噴施和土施2種方式研究外源硒肥對茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)葉面噴施及土施亞硒酸鈉（Na2SeO3）都能提高茶葉產(chǎn)量和硒含量，并能改善不同采摘期的茶葉品質(zhì)；另外，葉面噴施Na2SeO3能降低兒茶素的含量，而土施Na2SeO3對兒茶素的含量無影響。李靜認(rèn)為施用亞硒酸鈉后，Se很可能提高了茶樹體內(nèi)的谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）活性，緩解了自由基引起的膜脂過氧化作用，從而提高茶葉產(chǎn)量，改善茶葉品質(zhì)[44]。對于茶樹對硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)化和利用途徑還很模糊，而且對于茶樹的硒遺傳特性研究缺乏，另外，硒和其他營養(yǎng)元素之間的交互作用尚需進(jìn)一步研究。

1.6茶樹的鈣營養(yǎng)特性

鈣能維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，維持細(xì)胞的正常功能，從而為各化學(xué)品質(zhì)的合成提供結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；此外，鈣能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的酸度，使同化物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸正常運(yùn)行。Ca2+對茶樹根系生理有重要作用，缺鈣會導(dǎo)致ATP水解酶活性下降，當(dāng)Ca2+濃度小于1 mmol/L時，ATP水解酶活性隨供鈣水平提高而提高[12]。土壤中的Ca2+主要通過質(zhì)流轉(zhuǎn)移到茶樹根表面，Ca2+進(jìn)入根系細(xì)胞，在根系中通過橫向短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部。White 研究表明，鈣的吸收主要發(fā)生在尚未形成凱氏帶的根尖和側(cè)根形成部位[45]，同時有研究發(fā)現(xiàn)部分Ca2+可以由此通過離子通道流進(jìn)內(nèi)皮層細(xì)胞而轉(zhuǎn)入共質(zhì)體并到達(dá)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞組織[46-47]，由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞組織進(jìn)入中柱可能需要Ca2+-ATP的驅(qū)動；還有一些Ca2+由內(nèi)皮層細(xì)胞運(yùn)出，沿內(nèi)皮層內(nèi)側(cè)的質(zhì)外體途徑進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管[45，47]。鈣在茶樹體內(nèi)屬于難以移動的元素，故隨著器官的老化，鈣難以轉(zhuǎn)移至幼嫩部位，而在老器官中積累。茶樹體內(nèi)鈣含量（以CaO計）為 2 000～12 000 mg/kg[48]。在茶樹年發(fā)育周期中，4—6[JP3]月吸收的鈣量占全年的33%，7—8月占23%[49]。春梢嫩芽中鈣含量2 000 mg/kg，秋后老葉8 000 mg/kg，落葉達(dá) 12 000 mg/kg。不同季節(jié)茶梢中鈣含量表現(xiàn)為秋梢>春梢>夏梢[48]。

1.7茶樹鈣吸收的影響因素

影響茶樹對鈣素吸收的因素主要為土壤pH值和鈣與其他元素之間的互作。相關(guān)研究表明，土壤pH值在5.0～6.0時，最有利于茶樹對鈣的吸收，且土壤交換性鈣含量隨pH值升高而增加，所以茶樹對鈣的吸收隨之上升[50]。吳洵通過多年的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，茶樹各組織中Ca/Mg值則隨組織老化而增大；葉中Ca/Mg值>1，根中Ca/Mg值<1；土壤交換性鈣、鎂的含量以及鈣鎂比例均會影響茶樹對土壤鈣、鎂的吸收；缺鈣、缺鎂或兩者比例失調(diào)，對茶樹產(chǎn)量和品質(zhì)均有顯著影響[51]。有研究證明，施用硫酸鋁，可以抑制茶樹對鈣的過量吸收。夏文娟等通過向土壤施加硫酸鋁研究土壤化學(xué)性質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)添加硫酸鋁后土壤pH值降低，交換性鈣含量下降，而且鋁與鈣素的拮抗作用造成茶樹對鈣的吸收減少[52]。

1.8鈣對茶樹生長發(fā)育的影響

長期以來，茶樹一直被認(rèn)為是嫌鈣植物，對鈣過量比較敏感。伍炳華通過試驗(yàn)表明，茶樹根系對Ca2+的親合力較高，能適應(yīng)低鈣酸性土壤，所以對低鈣條件不敏感。茶樹的所謂嫌鈣是其適應(yīng)酸性土壤的表現(xiàn)，其對土壤低鈣的不敏感正好表明其根系對鈣離子具有較強(qiáng)的親合力或能以某種機(jī)理維持在較低供鈣水平下的正常生理功能[12]。申加枝等研究發(fā)現(xiàn)高鈣離子濃度下，茶苗根尖數(shù)顯著減少，根系活性降低，且根系表面形成白色粘膜，影響根系對其他養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響到[JP3]茶樹新梢中生化成分的合成[53]。鈣過量還會對鎂離子的吸收產(chǎn)生拮抗作用，這些都會對茶樹的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[51]。

2茶樹的鈣硒鋁互作研究進(jìn)展

2.1鈣鋁互作對茶樹鈣鋁吸收的影響

段小華等通過研究鈣鋁互作對茶樹鈣鋁吸收累積的影響，發(fā)現(xiàn)外源施加鋁會降低根對鈣的吸收但不影響莖和葉對鈣的積累，而施加鈣則會降低茶樹各器官對鋁的吸收和積累，增加茶葉中的鈣含量，對其他礦質(zhì)元素的吸收和累積則沒有影響[54]。段小華等進(jìn)一步研究了鈣鋁互作對茶葉品質(zhì)的影響，表明營養(yǎng)液在高鋁條件下，增加鈣的濃度能夠增加茶葉各化學(xué)品質(zhì)成分的含量，推斷這可能與鈣減輕鋁對茶樹的毒害作用有關(guān)[14]。陳文榮等研究了不同濃度的鈣對大豆鋁毒的緩解作用，結(jié)果表明，150 mg/L鋁脅迫下，大豆植株生物量、根系活力、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量及POD活性顯著下降，游離脯氨酸含量顯著上升，外源施加適量的鈣（320 mg/L）可顯著削弱鋁毒[55]。羅虹等采取水培法，研究了不同水平的鈣或硅對蕎麥真葉期和初花期鋁毒害的緩解效應(yīng)，結(jié)果顯示，在Al3+脅迫下，適宜濃度的鈣或硅能完全消除蕎麥在初花期Al3+對可溶性蛋白質(zhì)形成的抑制效應(yīng)，顯著提高植株抗逆性，且鈣的緩解效果略強(qiáng)于硅。但隨著Al3+濃度的提高，鈣和硅的緩解效應(yīng)減弱[56]。

李海生等研究不同鋁水平下茶對鋁及礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收與累積，發(fā)現(xiàn)與對照相比，各器官的含鈣量下降，認(rèn)為這可能歸因于鈣鋁的拮抗作用[9]。

伍炳華證明，在Al3+存在下，Ca2+的吸收受到一定抑制，但適宜的Al3+可以提高Ca2+的營養(yǎng)效率。Al3+（l mmol/L以下）的存在，可以促進(jìn)缺鈣培養(yǎng)的茶苗根系A(chǔ)TP水解酶活性，同時Al3+可以部分替代鈣的作用而提高ATP酶活性。在適宜的Ca2+ ∶[KG-*3]Al3+（1.5 ∶[KG-*3]1.1）條件下，茶苗根系A(chǔ)TP水解酶活性達(dá)到最高[12]。

在茶樹栽培上，過量鈣毒害可能主要是由于土壤pH值[JP2]過高而造成的，可以適當(dāng)施用Al2（SO4）3，以降低土壤pH值，同時抑制茶樹對Ca2+的過量吸收；對于過酸的茶園土壤（pH值<4），或活性Al3+過高的土壤，可以施加含鈣肥料，如石灰、鈣鎂磷肥或硝酸鈣等[12]，在茶園中適當(dāng)增施鈣有助于提高茶葉化學(xué)品質(zhì)，降低茶葉中鋁的含量，提高茶葉的安全性[14]。

2.2茶樹的鈣鋁互作機(jī)制

李航通過室內(nèi)模擬試驗(yàn)，分析不同鈣鋁比條件下茶園土壤對鋁的吸附特性和活性，發(fā)現(xiàn)在介質(zhì)中鋁初始濃度較低時，不同鈣鋁比的茶園土壤對鋁的吸附量差異不明顯，即茶園土壤中活性鋁含量差異不大；在鋁初始濃度較高時，隨鈣鋁比的升高茶園土壤對鋁的吸附量明顯增加，即隨鈣量的增加茶園土壤中活性鋁的含量下降。李航認(rèn)為當(dāng)吸附溶液中加入鈣后，鈣離子與土壤膠體表面負(fù)電荷相作用后被土壤膠體吸附，Al3+與被土壤吸附的Ca2+進(jìn)行交換后被土壤膠體吸附，所以鈣存在情況下可以促進(jìn)土壤對鋁的吸附[13]。也有研究認(rèn)為，介質(zhì)中Ca2+濃度增大后，茶樹根系吸收的Ca2+量增加，由于電荷競爭，對Al3+的吸收量減少；另外，Ca2+與Al3+在載體上有相同結(jié)合位點(diǎn)，所以施入土壤中的Ca2+與Al3+會競爭載體，導(dǎo)致茶樹根系對Al3+吸收量減少[57-58]。

2.3硒鋁互作對茶樹抗氧化系統(tǒng)的影響

茶樹適宜在酸性土壤條件下生長，而酸性條件下Al3+的溶出增加，容易受到高濃度鋁的脅迫效應(yīng)。硒能提高植物的抗逆性，所以研究硒鋁互作對茶樹生長具有重要意義。黃進(jìn)通過研究硒鋁互作對幾種重要抗氧化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)硒鋁都在適宜范圍內(nèi)時，茶樹抗氧化性顯著提高；當(dāng)兩者都在高濃度范圍時，CAT和POD活性較高，而SOD活性較低，此時 O-2[KG-*2]· [KG-*3]大量積累，茶樹生長脅迫加劇。在高鋁濃度下，適量硒的加入對3種酶的活性都有提高作用，說明高鋁濃度處理下，加硒能降低茶樹受到的鋁脅迫[15]。龐貞武等采用二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，分別建立了水稻的幼苗存活率、地上部和根部鮮重及根脯氨酸含量對外源硒、鋁、硅、磷4因素的回歸模型，通過降維得到幼苗存活率對硒和鋁的二元二次回歸曲線，分析得出鋁脅迫時，硒在0.478～0.564 mg/L時有緩解鋁毒效果，但這一濃度范圍僅限于對水稻品種金優(yōu)725的研究，對于其他品種，尚待進(jìn)一步確認(rèn)[59]。對于硒鋁互作對茶葉品質(zhì)及茶葉中硒鋁含量的影響并未做研究，而且適量硒緩解茶樹鋁脅迫的機(jī)理也未做深入探討。

3展望

3.1對茶樹的鋁、硒營養(yǎng)研究展望

茶葉中不同化學(xué)成分生成所需的介質(zhì)中鋁濃度范圍不同，而且不同的品種間也有差異，但目前各研究尚未有統(tǒng)一結(jié)果，所以有必要對不同品種，通過建立茶多酚、咖啡堿、游離氨基酸等主要化學(xué)成分含量與外源不同鋁濃度的回歸方程，尋求不同化學(xué)成分生成所需的最適鋁濃度范圍，或者通過示蹤元素的方法進(jìn)行進(jìn)一步研究，并且茶樹的耐鋁機(jī)理有待進(jìn)一步探求。茶樹為典型的富硒植物，但茶樹對硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑和代謝機(jī)制還很模糊，有待通過同位素示蹤法、細(xì)胞生物學(xué)以及分子生物學(xué)的理論和技術(shù)進(jìn)行探究，而且對于茶樹的硒遺傳特性需深入探討，以期為富硒茶樹品種的篩選和選育提供理論基礎(chǔ)。另外，硒和其他營養(yǎng)元素之間的交互作用研究缺乏，而且僅局限于對因素交互設(shè)計試驗(yàn)宏觀結(jié)果的簡單判斷分析，更深入的硒和其他元素間互作機(jī)理機(jī)制研究報道尚少，新型硒肥的研發(fā)也因此受阻。

3.2對茶樹的鋁硒鈣互作研究展望

鈣是植物細(xì)胞膜的構(gòu)架元素，具有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的功能，介質(zhì)中鈣含量的增加有利于植物根系對多種元素的吸收。所以在非富硒地區(qū)，研究鈣硒互作對茶葉品質(zhì)以及茶葉中鈣硒含量的影響很有意義，以期通過施用適宜配比的鈣和硒肥，提高非富硒地區(qū)茶葉中硒含量。

諸多研究發(fā)現(xiàn)，高鋁濃度下，添加鈣既可以降低茶樹對鋁的吸收和積累，又可以提高茶葉品質(zhì)[12-14，54]；加硒能降低茶樹受到的鋁脅迫[15，59]。但相關(guān)學(xué)者僅對硒鋁互作在茶樹抗氧化系統(tǒng)上的影響作了研究，而對茶葉品質(zhì)以及茶葉中硒鋁含量影響未作探討，且適量硒或鈣緩解鋁毒的機(jī)理尚需深入研究。所以可以通過隨機(jī)區(qū)組或者二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，初步分析鋁硒鈣三者的協(xié)同拮抗關(guān)系，探求鋁硒鈣互作對茶葉品質(zhì)與茶葉中鋁硒鈣含量的影響，并從細(xì)胞和分子水平上探究鋁硒鈣互作機(jī)制以及適量硒或鈣緩解茶樹鋁脅迫的機(jī)理，這對硒肥與其他養(yǎng)分的合理配施、新型硒肥的研發(fā)以及對“富硒、低鋁、高品質(zhì)茶葉”的研究具有理論指導(dǎo)意義。

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