萬海霞 +余幫強(qiáng) +辛明

摘要：在室內(nèi)研究多異瓢蟲4齡幼蟲和中華草蛉3齡幼蟲對胡麻蚜蟲的功能反應(yīng)和種內(nèi)干擾作用。結(jié)果表明：多異瓢蟲4齡幼蟲捕食亞麻蚜的的功能反應(yīng)為Holling Ⅱ型反應(yīng)，最大日捕食量為56.9頭/皿；種內(nèi)干擾條件下，2種天敵捕食率E與天敵密度P的關(guān)系分別為E=0.346 4P-0.277 9、E=0.178 6P-0.321 9；胡麻蚜蟲的分布對2種天敵捕食效率有一定影響，2張復(fù)葉時捕食量最大；2種天敵的捕食量受溫度和濕度影響較大，低于20 ℃或高于30 ℃時捕食量明顯降低，在濕度為60%～80%時捕食量較大。

關(guān)鍵詞：多異瓢蟲；中華草蛉；蚜蟲；種內(nèi)干擾；捕食功能

中圖分類號： S435.63文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0164-03

收稿日期：2015-11-01

基金項目：寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新先導(dǎo)項目（編號：NKYQ-14-08）。

作者簡介：萬海霞（1982—），女，寧夏平羅人，碩士，助理研究員，主要從事胡麻栽培和病蟲害防治技術(shù)研究。E-mail：whx3802@126.com。

天敵功能反應(yīng)是研究天敵對獵物作用能力大小的經(jīng)典方法，能準(zhǔn)確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，從而為評價天敵對害蟲的控制作用提供重要依據(jù)，是了解天敵-獵物種群數(shù)量動態(tài)的重要內(nèi)容。天敵昆蟲對害蟲捕食能力的大小直接決定了昆蟲的生防應(yīng)用效果。

多異瓢蟲[Adonia variegata（Goeze）]，屬鞘翅目瓢甲科，可取食農(nóng)作物及果樹上的多種蚜蟲[1]。對溫濕度適應(yīng)性較強(qiáng)，能有效地控制蚜蟲危害。中華草蛉（Chrysoperia sinica Tjeder）屬脈翅目草蛉科，幼蟲喜食蚜蟲，故又稱“蚜獅”，是糧食、果樹和蔬菜等作物上多種害蟲的重要捕食性天敵，對多種害蟲特別是蚜蟲和螨類具有明顯的控制作用[2]。2種天敵在我國分布范圍廣，種群數(shù)量大。陳川等研究了多異瓢蟲對繡線菊蚜、桃粉蚜的捕食功能反應(yīng)[3-4]，肖云麗等測定了中華通草蛉幼蟲對麥蚜、繡線菊蚜的捕食作用[5-6]。胡麻蚜蟲是近些年胡麻生產(chǎn)中出現(xiàn)的一種主要害蟲，主要采取化學(xué)防治，容易引起環(huán)境污染和品質(zhì)下降等問題，因此生物防治已經(jīng)成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)必須采取的技術(shù)手段之一。多異瓢蟲和中華草蛉是寧夏固原地區(qū)胡麻地2種主要捕食蚜蟲的天敵，關(guān)于這2種天敵對胡麻蚜蟲的捕食行為和捕食作用至今未見報道。研究胡麻地蚜蟲2種主要天敵多異瓢蟲和中華草蛉的捕食功能和尋找效應(yīng)，可以更好地了解2種天敵對胡麻蚜蟲的控制能力、不同個體間相互影響作用，為生物防治提供理論依據(jù)。本試驗于2015年5至8月進(jìn)行多異瓢蟲4齡幼蟲和中華草蛉2齡幼蟲對胡麻蚜蟲的捕食功能研究，探討天敵昆蟲的自然保護(hù)和利用途徑，以期為開展生物防治、減少農(nóng)藥污染、建立無公害農(nóng)業(yè)奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草蛉3齡幼蟲和蚜蟲均采自寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū)張易鎮(zhèn)胡麻田，捕回后的天敵昆蟲在室內(nèi)饑餓 24 h，選擇行動敏捷、大小一致的天敵個體；于田間采集的胡麻蚜蟲通過植物盆栽試驗擴(kuò)繁，挑選一致的高齡若蚜或成蚜進(jìn)行試驗。

1.2器材與儀器

主要器材與儀器：培養(yǎng)皿（內(nèi)徑8.5 cm，高1.5 cm）、RXZ智能型人工氣候箱（寧波江南儀器廠）。

1.3試驗方法

1.3.1主要天敵捕食功能反應(yīng)的測定

試驗在室內(nèi)自然溫度下進(jìn)行，在培養(yǎng)皿中放入新鮮胡麻嫩葉，用脫脂棉球保濕，接入胡麻蚜蟲，蚜蟲密度設(shè)置為30、60、90、120、150頭/皿，每個處理設(shè)4次重復(fù)，每皿引入1頭天敵，皿上覆蓋1層透氣紗布，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲量和自然死亡的蚜蟲數(shù)，測定天敵的日捕食量，并以自然死亡率矯正，建立Holling Ⅱ型反應(yīng)模型。

1.3.2主要天敵密度對捕食功能反應(yīng)的影響

在室內(nèi)自然溫度下，2種天敵密度均設(shè)為1、2、3、4、5頭/皿，胡麻蚜蟲密度設(shè)為140頭/皿，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲量，分析天敵密度對捕食率的影響，建立Hassel Ⅱ型捕食效應(yīng)模型。

1.3.3蚜蟲分布對主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

在室內(nèi)自然溫度下，在培養(yǎng)皿中分別放入1、2、3、4、5張復(fù)葉，胡麻蚜蟲密度設(shè)為100頭/皿，天敵1頭，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲量，測定天敵的日捕食量。

1.3.4溫度對主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

在溫度分別為10、15、20、25、30、35 ℃的人工氣候箱內(nèi)（精度為±0.5 ℃，光—暗周期14 h—10 h），分別放入含1頭天敵和40頭胡麻蚜蟲的培養(yǎng)皿，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲數(shù)和自然死亡的蚜蟲數(shù)，分析天敵的捕食效能與溫度的關(guān)系。

1.3.5濕度對主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

在濕度分別為50%、60%、70%、80%、90%的人工氣候箱內(nèi)（精度為±1 ℃，光—暗周期14 h—10 h），分別放入含有1頭天敵和40頭胡麻蚜蟲的培養(yǎng)皿，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲數(shù)和自然死亡的蚜蟲數(shù)，分析天敵的捕食效能與濕度的關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1多異瓢蟲4齡幼蟲對胡麻蚜蟲捕食功能

2.1.1天敵捕食功能反應(yīng)測定

由表1可見，天敵捕食率總體變化趨勢是隨獵物密度增加而降低，多異瓢蟲4齡幼蟲捕食150頭蚜蟲時的捕食率僅為捕食30頭蚜蟲的45.27%，捕食90、120頭蚜蟲時天敵捕食率相差不大。

根據(jù)表1的數(shù)據(jù)，用最小二乘法擬合求得天敵對胡麻蚜蟲捕食功能反應(yīng)曲線數(shù)量模型Holling Ⅱ方程為Na=N/（1.186 378+0.017 588N），其中Na為被捕食獵物的數(shù)量，頭；N為獵物初始密度，頭/皿。用直線回歸方程求得的理論值與實測值進(jìn)行卡方檢驗得出多異瓢蟲4齡幼蟲的χ2值為1.277 1，小于相應(yīng)自由度下χ20.05=9.49，說明Holling Ⅱ圓盤方程擬合結(jié)果較為理想，能夠客觀真實反映天敵多異瓢蟲的捕食量隨獵物密度的變化而增減的情況。由直線回歸方程得出，多異瓢蟲4齡幼蟲捕食1頭獵物所需時間（Th）為0017 6 d，功能系數(shù)（a′）為0.842 9，當(dāng)N→∞時，最大捕食量為56.9頭。有研究發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲成蟲對枸杞蚜蟲最大日捕食量為98.6頭[7]。因此，多異瓢蟲成蟲、4齡幼蟲對不同種類蚜蟲捕食潛力存在差異。

2.1.2多異瓢蟲對胡麻蚜蟲尋找效應(yīng)估計

Holling認(rèn)為，捕食性天敵的食欲不可能是無限制的，在不同的獵物密度下，天敵尋找獵物所需的時間是不同的[8]，因此尋找效應(yīng)不可能是一個常數(shù)。其表達(dá)式為S=a′/（1+a′×Th×N），其中S為尋找效應(yīng)；a′為功能系數(shù)；Th為時間，d；N為獵物初始密度，頭/皿。由表2可見，尋找效應(yīng)隨著蚜蟲密度的增加而逐漸減小；與獵物密度增幅相比，尋找效應(yīng)S減少幅度相對較小。

2.2天敵密度對捕食功能反應(yīng)的影響

由表3可見，隨著捕食者密度的增加，天敵總捕食量增加，但平均每頭天敵的捕食量下降，說明在捕食空間和蚜蟲密度不變的情況下，2種天敵的捕食量隨自身密度的增加而下降，這種結(jié)果可用HasselⅡ干擾反應(yīng)方程進(jìn)行模擬。HasselⅡ干擾反應(yīng)方程為E=QP-m，式中：E表示捕食率，%；Q表示尋找系數(shù)；P表示捕食者密度，頭/皿；m表示干擾參數(shù)。

根據(jù)表3的數(shù)據(jù)，模擬求得多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草蛉3齡幼蟲2種天敵密度對胡麻蚜蟲捕食功能反應(yīng)的模型方程分別為E=0.346 4P-0.277 9、E=0.178 6P-0.321 9，尋找系數(shù)分別為0.346 4、0.178 6；干擾系數(shù)分別為0.277 9、0.321 9?？梢钥闯?種天敵昆蟲種內(nèi)干擾性不大，與多異瓢蟲4齡幼蟲相比，中華草蛉3齡幼蟲的種內(nèi)干擾較大。

用回歸方程求得的理論值與實測值進(jìn)行卡方檢驗，結(jié)果表明多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草嶺3齡幼蟲的χ2值分別為0015 58、0.000 08，均小于相應(yīng)自由度下的χ20.05=9.49，說明HasselⅡ模型擬合結(jié)果較為理想，能夠客觀真實反映2種天敵的捕食量隨自身密度的變化而增減的情況。

2.3蚜蟲分布對主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

由圖1可見，蚜蟲分布對2種天敵的捕食量有一定影響。多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草蛉3齡幼蟲均在2張復(fù)葉時捕食量最大，分別為32.33、26.00頭/皿，分別是1張復(fù)葉時的1405 7、1.405 4倍；之后隨著復(fù)葉數(shù)量的增加，捕食量逐漸降低，5張復(fù)葉時捕食量最小，分別為13.00、12.00頭/皿，僅是1張復(fù)葉時的56.52%、64.86%。

2.4溫度對主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

由圖2可見，在25 ℃時，多異瓢蟲4齡幼蟲捕食量最大；中華草蛉3齡幼蟲在30 ℃時捕食量最大，為25.00頭/皿，25 ℃ 次之，為24.33頭/皿，二者差異不大。多異瓢蟲、中華草嶺的捕食量對溫度較為敏感，溫度過高或過低都會嚴(yán)重影響捕食量。在溫度為10、35 ℃時，多異瓢蟲4齡幼蟲的捕食量分別是最大捕食量的12.39%、59.57%；而在溫度為10、35 ℃ 時，中華草蛉3齡幼蟲的捕食量分別是最大捕食量的18.68%、37.32%。

2.5濕度對主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

由圖3可見，在環(huán)境濕度為70%時，多異瓢蟲4齡幼蟲捕食量最大，而中華草蛉3齡幼蟲在環(huán)境濕度為80%時捕食量最大。多異瓢蟲和中華草蛉的捕食量對濕度也具有一定的敏感度，濕度過低或過高都會影響捕食量。在環(huán)境濕度為50%、90%時，多異瓢蟲4齡幼蟲的捕食量分別是最大捕食量的51.03%、53.05%；而中華草蛉3齡幼蟲在環(huán)境濕度為50%、90%時的捕食量分別是最大捕食量的4025%、6403%。

[TPWHX1.tif]

3結(jié)論與討論

多異瓢蟲4齡幼蟲捕食胡麻蚜蟲的的功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型圓盤方程，擬合結(jié)果較為理想。對胡麻蚜蟲最大捕食量為56.9頭/（皿·d），與陳川等研究的多異瓢蟲4齡幼蟲對繡線菊蚜最大捕食量為44頭/（皿·d）以及對桃粉蚜最大捕食量60.2頭/（皿·d）[3-4]相比差異不大，與趙紫華等研究的多異瓢蟲成蟲對枸杞蚜蟲最大捕食量98.6頭/（皿·d）[7]差距較大，可能與選擇的天敵為4齡幼蟲，且多異瓢蟲個頭較小，活動能力相對較弱有關(guān)[9]。

天敵對害蟲的作用效果評價可以用攻擊系數(shù)（a′）和時間（Th）之比來衡量，a′/Th越大，天敵對害蟲的控制能力越強(qiáng)。多異瓢蟲4齡幼蟲的a′/Th為47.89，與多異瓢蟲4齡幼蟲捕食桃粉蚜的a′/Th為52.45[4]相比差異不大，與多異瓢蟲成蟲捕食枸杞蚜蟲的a′/Th為121.2[7]相比偏小，多異瓢蟲4齡幼蟲對胡麻蚜蟲控制能力低于成蟲，可能與其即將進(jìn)入蛹期，活動力弱，捕食量下降有關(guān)。在試驗過程中發(fā)現(xiàn)，部分天敵瓢蟲行動較為遲緩，一段時間后即靜止不動。多異瓢蟲4齡幼蟲捕食胡麻蚜蟲的尋找效應(yīng)與蚜蟲的密度相關(guān)，隨著蚜蟲密度的增加，尋找效應(yīng)逐漸降低。

2種天敵的干擾反應(yīng)符合HasselⅡ模型。在相同蚜蟲密度下，多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草蛉3齡幼蟲的捕食總量隨自身密度的增加而增加，而2種天敵由于密度增大，增加了個體間的相互干擾，使得平均捕食量減少，捕食率也隨之下降。多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草蛉3齡幼蟲捕食率方程分別為E=0.346 4 P-0.277 9、E=0.178 6P-0.321 9，干擾系數(shù)分別為 0277 9、0321 9。HasselⅡ模型擬合結(jié)果較為理想，能夠客觀真實反映2種天敵的捕食量隨自身密度的變化而增減的情況。與陳川等研究的多異瓢蟲4齡幼蟲、中華草蛉2齡幼蟲自身密度功能反應(yīng)模型分別為E=0.323P-0.498、E=0265P-0.210 6的結(jié)果[3，6]相似，天敵之間干擾作用較小。本試驗發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲捕食潛力較大。

天敵昆蟲在自然界的捕食作用和行為，除了與物種自身特性相關(guān)外，同時還受到種群密度、空間分布、環(huán)境因子（溫、濕度等）的影響[10-11]。因此，進(jìn)一步闡明這些因素在天敵捕食行為中的地位和作用，對于深入揭示天敵與獵物間的關(guān)系和天敵捕食行為特性的機(jī)制具有重要意義。胡麻蚜蟲的分布對多異瓢蟲4齡幼蟲和中華草蛉3齡幼蟲捕食量有一定影響。在2張復(fù)葉時捕食量最大，之后隨復(fù)葉數(shù)量的增加捕食量逐漸降低。多異瓢蟲4齡幼蟲和中華草蛉3齡幼蟲的捕食量受溫度的影響較大，低于20 ℃或高于30 ℃時捕食量明顯降低。有研究發(fā)現(xiàn)，在日平均溫度25.8 ℃的情況下，多異瓢蟲食蚜量最大，溫度降低至19.1 ℃時食蚜量減少[12]。本研究得出，多異瓢蟲4齡幼蟲在25 ℃時捕食量最大，與前人研究結(jié)果一致，2種天敵中多異瓢蟲對高溫的耐受能力更強(qiáng)。多異瓢蟲和中華草蛉的捕食量對濕度也具有一定的敏感度，多異瓢蟲4齡幼蟲在濕度70%時捕食量最大，中華草蛉3齡幼蟲在濕度80%時捕食量最大，可見中華草蛉幼蟲捕食行為對環(huán)境濕度要求更高。

由于本試驗是在室內(nèi)限定條件下進(jìn)行的，天敵與獵物均處于一個簡單的封閉系統(tǒng)內(nèi)，所以試驗結(jié)果與自然條件下的捕食量有一定差異，在田間的功能反應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

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