張治平++耿園++戴海博++繆旻珉

摘要：茭白黑粉菌是專一寄生在茭白體內(nèi)的一種活體營養(yǎng)型真菌，該菌與茭白植株共生后能刺激植株莖部組織膨大形成可以食用的美味蔬菜——茭白。本文綜述了茭白黑粉菌病原菌的類型、形態(tài)特征、生活史、分離、鑒定，以及茭白黑粉菌與茭白孕茭關(guān)系等方面的研究進展，并對今后的研究方向進行了展望。

關(guān)鍵詞：茭白；茭白黑粉菌；孕茭；研究進展

中圖分類號： S436.45文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0045-04

收稿日期：2016-08-19

基金項目：國家博士后基金（編號：2015M580478）；江蘇省高校自然科學研究面上項目（編號：15KJB210006）；江蘇省揚州市自然科學基金青年科技人才項目（編號：YZ2014024）。

作者簡介：張治平（1982—），女，河南洛陽人，博士，講師，從事水生蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新及利用研究。E-mail：zhangzp@yzu.edu.cn。

通信作者：繆旻珉。E-mail：Mmmiao@yzu.edu.cn。

茭白（Zizania latlfolia Turcz.）別稱茭瓜、茭筍、高瓜、菰等，是禾本科菰屬（Zizania Gronov. ex L.）的一種多年生水生宿根性草本植物，是我國重要的水生蔬菜之一。茭白肥美可口的肉質(zhì)莖是由茭白黑粉菌（Ustilago esculenta P.Henn）侵染茭白植株刺激茭白莖基部膨大形成的[1]。茭白黑粉菌的侵染及其與茭白植株的互作關(guān)系是茭白能否孕茭的關(guān)鍵，同時茭白黑粉菌的菌絲形態(tài)是決定茭白商品性和食用價值的關(guān)鍵因素[2-3]。本文就茭白黑粉菌的研究現(xiàn)狀進行了綜述，并探討了今后茭白黑粉菌的研究方向和重點，以期揭示茭白孕茭機理，為茭白的生產(chǎn)和育種提供依據(jù)。

1茭白黑粉菌病原菌的特性

茭白黑粉菌，為黑粉菌目（Ustilaginales）黑粉菌科（Ustilaginaceae）黑粉菌屬[Ustilago（Pers.） Roussel]真菌，是專一寄生在茭白植株體內(nèi)的活體營養(yǎng)型真菌[4]。該病原菌原發(fā)生于我國，現(xiàn)廣泛分布于東亞的日本、越南、印度以及俄羅斯、美國等地。

1.1.1茭白黑粉菌的命名

目前文獻中普遍承認的茭白黑粉菌拉丁名是Ustilago esculenta P.Henn，該拉丁名最早是被Hennings[5]命名的。Hori認為，茭白黑粉菌冬孢子萌發(fā)方式與長黑粉菌（Ustilago ingissima Sow.Tul）、蘆葦黑粉菌（Ustilago grandis Fr.）很相似，三者應(yīng)同屬于原黑粉菌屬（Proustilago Bref.）[6]。

不同學者根據(jù)黑粉菌形態(tài)發(fā)生學的研究對其進行命名和歸類，并明確新名字是否有效。茭白黑粉菌在文獻中還出現(xiàn)過其他2個拉丁名，但都沒有被學者認可。其中1個拉丁名的由來是，Mundkur等研究茭白黑粉菌孢子堆形成過程，發(fā)現(xiàn)其與疣黑粉菌（Melanopsichium Beck）的孢子堆形成過程相同，因此將其改名為Melanopsichium esculenta（P.Henn.）Mundk. et.Thir.[7]，但是兩者的孢子堆除了形成過程一致，在形成部位、結(jié)構(gòu)、萌發(fā)方式等其他方面都極其不同，從而被否定；另外1個拉丁名的由來是，Liou[8]根據(jù)Yan[9]對茭白黑粉菌冬孢子萌發(fā)的研究結(jié)果，將其命名為Yenia esculenta （P.Henn.） Liou，并建立了菰黑粉屬（Yenia Liou），但是該菌的孢子萌發(fā)形態(tài)極易受到外界條件的影響[1]，并且孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲有分隔，與Liou建立的Yenia Liou屬的其他種類黑粉菌不同[10]，因而Yenia esculenta（P.Henn.）Liou也沒有被學術(shù)界認可。鄭傳臨等對黑粉菌屬進行了類平均法的系統(tǒng)聚類分析，認為茭白黑粉菌應(yīng)放在黑粉菌屬內(nèi)，學名為Ustilago esculenta P.Henn最適宜[11]。

1.1.2茭白黑粉菌的類型

根據(jù)茭白黑粉菌在茭白肉質(zhì)莖膨大期間形成孢子堆的早晚，將茭白黑粉菌分為2種株系，T型（teliospore）、M-T型（mycelia-teliospore）黑粉菌[12]。T型菌株來自于灰茭，它在灰茭的潛育期比正常茭白短，在肉質(zhì)莖膨大初期就產(chǎn)生厚垣孢子堆；而M-T型菌株來自于正常膨大的茭白，在肉質(zhì)莖膨大后期才形成孢子堆[3]。從余茭4號、浙茭2號2個品種正常茭白和灰茭中分離得到的T型、M-T型菌株， 2個菌株的ITS-5.8S rRNA序列在152～158位點的核苷酸存在1個堿基差異，但在蛋白質(zhì)組上存在較大差異[2]。此外，T型菌落的生長速率大于M-T型菌落，前者菌落需要7 d可以到達最大干物質(zhì)質(zhì)量，后者則需要20 d[13]?？滦l(wèi)東等報道，從野生茭和灰茭上分離的菌株與正常茭的菌株間存在較大差異[14]。不同品種的T型菌株間也有差異，茭白品種蔣墅茭T型菌株的生長速率均顯著高于茭白品種葑紅早T型菌株，且對pH值的反應(yīng)比葑紅早敏感，2個品種T型菌株間主要礦質(zhì)元素的原子百分比也存在一定差異[15]。

1.1.3茭白黑粉菌的形態(tài)特征和生活史

1.1.3.1茭白黑粉菌在寄主植株體內(nèi)的形態(tài)特征和生活史

中國和日本等地灰茭植株體內(nèi)的T型黑粉菌菌絲形態(tài)時間很短，孢子堆形成很早，植株上部莖開始膨大就產(chǎn)生且始終能觀察到T型黑粉菌冬孢子時期，在灰茭肉質(zhì)莖膨大后期，肉質(zhì)莖內(nèi)充滿黑色的冬孢子[2，12]。Jose等對印度、緬甸沼澤、濕地和棲息地生長的灰茭T型黑粉菌研究表明，T型黑粉菌在寄主植株生長發(fā)育不同時期存在不同形態(tài)，孢子和菌絲周年存在于寄主的地下莖，4—9月在幼苗中觀察不到黑粉菌結(jié)構(gòu)，從9月份早期到12月份，黑粉菌侵染的部位分散的菌絲形成孢子，但植株莖節(jié)區(qū)域觀察不到冬孢子，在灰茭肉質(zhì)莖膨大后期，肉質(zhì)莖內(nèi)黑粉菌冬孢子部分存在，還可以食用[16]。不同地區(qū)T型黑粉菌在寄主體內(nèi)的形態(tài)和生活史差異，可能是茭白品種的不同造成的。

M-T型黑粉菌在茭白植株體內(nèi)是多年生的，以菌絲形態(tài)存在，冬孢子會在少數(shù)茭白品種的肉質(zhì)莖生長后期零星產(chǎn)生[2]。冬季，黑粉菌菌絲主要分布在地下莖的節(jié)部和芽體附近，次年春季再從地下莖向植株侵染；茭白幼苗中，菌絲多為細線狀、短而卷曲；隨著茭白肉質(zhì)莖的膨大，菌絲在茭白莖內(nèi)開始分枝聚集，形成緊密的網(wǎng)狀，此時菌絲具有明顯的分隔，細胞雙核，沒有吸器；在茭白膨大末期，部分菌絲原生質(zhì)收縮成團，細胞壁加厚，形成零星的冬孢子，冬孢子分散在距離生長點10 mm以下的膨大肉質(zhì)莖中，而在生長點頂端黑粉菌始終是以菌絲形式存在[3，13，17]，這樣黑粉菌完成了在活體寄主內(nèi)的整個生命周期。Su則認為，茭白黑粉菌在寄主體內(nèi)主要以擔孢子形式存在，并在茭白黑粉菌的整個生活史中占有重要地位[18]。

1.1.3.2茭白黑粉菌在離體培養(yǎng)條件下的形態(tài)特征和生活史

在離體培養(yǎng)條件下，T型黑粉菌菌落為圓形，表面濕潤光滑，初為乳白色，以后慢慢變?yōu)榈S色，周圍產(chǎn)生白色菌絲，放入冰箱保存15 d后，菌落出現(xiàn)黑斑[2，19]。T型菌落在半乳糖培養(yǎng)基上菌落較厚，在蔗糖、葡萄糖、果糖培養(yǎng)基上，菌落薄而平展，其冬孢子為土黑色，圓形或扁圓形，中間凹陷，表面具疣，直徑一般為5～7 μm，也可達到10 μm[19-20]。

T型黑粉菌萌發(fā)方式為芽殖，先形成短且無分隔的單核擔子原菌絲，經(jīng)過一次核分裂，成為雙核，以后逐漸長大，產(chǎn)生1～4個分隔的擔孢子原菌絲[9-10，19-20]。在擔孢子原菌絲的側(cè)面分隔線處或頂部長出次生擔孢子原菌絲或1～7個擔孢子。擔孢子極易脫落，而形成單核的小孢子，隨后變?yōu)殡p核的小孢子，起初為棒狀，長度為30～250 μm；小孢子繼續(xù)生長，形狀多為細長兩端尖銳的梭形，并出現(xiàn)2個到十幾個不等的分隔。一部分擔孢子以芽殖的方式長出新的擔孢子，一部分擔孢子可以發(fā)育形成菌絲，菌絲長度為擔孢子的幾倍，菌絲分枝或不分枝，分枝數(shù)可達到7個[2，10，20]。在人工培養(yǎng)基上進行長時間培養(yǎng)后，營養(yǎng)菌絲或小孢子的兩端或中間會出現(xiàn)原生質(zhì)體收縮增多、細胞壁增厚、顏色加深的膨大細胞——厚垣孢子，厚垣孢子形狀為圓形、橢圓形、近圓形或廣卵形，表面粗糙，深褐色，可以單個或成串存在。厚垣孢子在離體培養(yǎng)條件下很難形成，并且沒有休眠期，在適宜條件下就可萌發(fā)[2，10]。厚垣孢子能忍受惡劣環(huán)境，在-15 ℃仍能保持活性，急劇冷凍能促進厚垣孢子萌發(fā)，只有在48 ℃水浴50 min后，厚垣孢子才會喪失萌發(fā)活性[16，21]。

M-T型黑粉菌菌落為圓形，淡黃色，干燥褶皺，且較致密，經(jīng)過長時間培養(yǎng)后，菌落周圍出現(xiàn)白色菌絲，M-T菌株在離體培養(yǎng)條件下多以酵母型、短桿狀、芽殖形態(tài)和分枝聚集的菌絲型形態(tài)存在，很難形成孢子完成生活史[2，22]。

You等研究表明，黑粉菌T型和M-T型的階段代表了茭白黑粉菌離體培養(yǎng)下2個相對穩(wěn)定形態(tài)時期，同時可能代表了茭白黑粉菌生命周期中擔孢子和菌絲時期的不同時期[2]。茭白黑粉菌在人工培養(yǎng)基上的生活史可以概括為2種形式：一種形式是由冬孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過擔子先菌絲生長，形成擔孢子，產(chǎn)生菌絲，最后形成厚垣孢子；另一種形式為冬孢子萌發(fā)開始，但不產(chǎn)生厚垣孢子，而是以擔孢子芽殖結(jié)束[2，20，23]。

1.1.4茭白黑粉菌的分離和鑒定

T型黑粉菌的離體培養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)相對成熟，冬孢子萌發(fā)和菌絲生長均適宜在偏酸環(huán)境下；冬孢子在疏水界面上萌發(fā)較快，在25～35 ℃下均可萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為27～30 ℃，在蔗糖作為碳源的培養(yǎng)基上萌發(fā)最好；菌絲培養(yǎng)需要較高的相對濕度，其最佳培養(yǎng)溫度為28 ℃，菌絲在以蔗糖、葡萄糖、果糖作為碳源，蛋白胨、天門冬酰胺作為氮源的培養(yǎng)基上生長最好[2，10，19，24]。林源吉等研究表明，茭白黑粉菌在28 ℃、pH值為6的PDA綜合培養(yǎng)液，搖床速度130 r/min的條件下，培養(yǎng)6 d可達到相對穩(wěn)定生長期[25]。

M-T型黑粉菌在T型黑粉菌培養(yǎng)條件下也可生長，只是M-T型菌株生長速度明顯低于T型菌株[2，14，26]；王曉清等分別用單孢分離法從茭白中分離獲得了M-T型菌株，但是對其生長萌發(fā)特性沒有說明[27-28]；曹乾超等研究表明，用研磨法和切片法可以分離出茭白品種龍茭2號正常茭M-T型黑粉菌，在加入羧芐青霉素和卡那霉素的雙抗YEPS固體培養(yǎng)基上，菌絲生長迅速[22]。

目前多用菌落特征、孢子、菌絲形態(tài)等方面的觀察和基于ITS-5.8S rDNA的分子序列測定結(jié)果分析相結(jié)合的方法，來鑒定分離出茭白黑粉菌[2，22，29-30]。

2茭白形態(tài)及孕茭與茭白黑粉菌的關(guān)系

茭白黑粉菌與茭白植株的共生關(guān)系直接影響了茭白形態(tài)。正常茭白孕茭是茭白黑粉菌侵入茭白嫩莖后，刺激細胞快速生長膨大所形成。在田間，茭白植株往往會表現(xiàn)出3種形態(tài)，即正常茭、雄茭、灰茭。正常茭的黑粉菌菌絲體在茭白植株中多年生，越冬前或越冬后的所有新生芽體中均帶菌，到次年春天，茭白黑粉菌菌絲從母體通過維管束間組織、薄壁組織或維管束侵入由茭白地下莖的頂芽和腋芽形成的植株中，使新生植株從開始生長就受到菌絲侵染[12]；黑粉菌與茭白植株共生后，抑制茭白植株的株高，刺激茭白地上生物量的產(chǎn)生，凈光合速率和葉綠素含量也有所升高[31]。雄茭是植株逃避了黑粉菌的侵染，莖尖組織不再膨大形成茭筍，植株長勢較旺，有時抽穂開花，并結(jié)實而導致的結(jié)果?；臆痔Y是因其菌絲的潛育期比較短，在肉質(zhì)莖膨大期間，部分菌絲較早地產(chǎn)生了不同程度的黑粉孢子堆，不能食用[3]，植株形態(tài)矮小瘦弱，產(chǎn)生的灰茭明顯小于正常茭白。

茭白能否正常孕茭與黑粉菌密切相關(guān)。杜志貴等研究表明，25 ℃左右及其以下的溫度條件對茭白肉質(zhì)莖形成有決定性影響[32]?？滦l(wèi)東等認為，茭白黑粉菌對較高溫的敏感性可能是夏季茭白不能孕茭的一個主要原因[14]。茭白的耐熱性與茭白內(nèi)黑粉菌的耐熱性密切相關(guān)，茭白的成熟性主要由黑粉菌控制，茭白黑粉菌的生長繁殖溫度需求一般為15～30 ℃，當溫度達到32 ℃時，菌絲體幾乎不生長，相應(yīng)的茭白品種小臘臺孕茭適溫為14～22 ℃，劉譚茭正常孕茭溫度為19～27 ℃[33]。常福辰等發(fā)現(xiàn)，Hg2+濃度超過2 mg/L時能誘發(fā)茭白黑粉菌消亡，從而導致茭白莖尖不能膨大[34]。

3茭白黑粉菌分子生物學研究進展

目前對于茭白黑粉菌的分子生物學研究還處在起步階段。Nakajima等克隆了具有降解宿主茭白細胞壁功能的 β-葡糖苷酶編碼基因[WTBX][STBX]Uebgl3A[WTBZ][STBZ]和修飾、降解茭白黑粉菌細胞壁 β-1，3-葡聚糖的編碼基因[WTBX][STBX]Lam16A[WTBZ][STBZ][35-36]。在茭白黑粉菌T型和M-T型二態(tài)型轉(zhuǎn)換研究中，應(yīng)榮克隆了茭白黑粉菌cAMP途徑關(guān)鍵基因（Uepka）及MAPK途徑關(guān)鍵基因（UeErk、UeMkk、UeSsk）[37]；劉俊平克隆了茭白黑粉菌異檸檬酸裂合酶編碼基因UeICL和線粒體氧化戊二酸載體蛋白編碼基因UeMCP，這2個基因是茭白黑粉菌乙醛酸循環(huán)中的關(guān)鍵基因[38]；胡鵬等利用菰黑粉菌的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)設(shè)計特異性引物，分別從茭白品種龍茭2號的M-T型黑粉菌和T型黑粉菌中采用RT-PCR擴增得到[WTBX][STBX]Rbf1、Ueubc2[WTBZ][STBZ]基因及開放閱讀框序列；進一步研究表明[WTBX][STBX]Uepka、UeErk、UeMkk、UeSsk、UeICL、UeMCP、Rbf1、Ueubc2[WTBZ][STBZ]基因在茭白黑粉菌的菌絲形成及真菌二型態(tài)轉(zhuǎn)變過程中有重要作用[39-40]。Yu等建立了茭白黑粉菌的原生質(zhì)體再生體系[41]，Guo等公布了茭白黑粉菌全基因組序列[42]，張雅芬等對T型黑粉菌和M-T型黑粉菌全基因組測序分析，結(jié)果顯示2種類型的黑粉菌存在超過100個致病相關(guān)基因的差異，認為這可能是直接導致茭白在田間表現(xiàn)為灰茭和正常茭白的原因[43]。這些研究結(jié)果為揭示黑粉菌在茭白孕茭過程中的作用機理奠定了基礎(chǔ)。

4存在問題及研究展望

4.1黑粉菌種群差異和進化規(guī)律的研究

茭白黑粉菌與大麥黑粉菌[Ustilago hordei （Pers.） Lagerh]、玉米黑粉菌[Ustilago maydis （DC.） Corola]等為同一個屬。黑粉菌侵入寄主后，一般都是引起病害，危害寄主植株葉片或果實生長，降低產(chǎn)量；而茭白黑粉菌侵染菰草分生組織僅僅是阻止其開花，在菰草莖上部產(chǎn)生膨脹結(jié)構(gòu)，形成美味的可食用蔬菜，但寄主并沒有表現(xiàn)出黃萎和壞死[12-13]，這顯然和其他黑粉菌侵染寄主引起的病癥截然不同。從分子生物學角度來系統(tǒng)研究黑粉菌種群之間的差異和進化規(guī)律，對于揭示茭白黑粉菌與其他黑粉菌致病性差異有重要意義。

4.2茭白黑粉菌侵入茭白植株途徑研究

關(guān)于茭白黑粉菌侵入茭白植株的途徑，目前有以下幾種說法：謝成章認為，黑粉菌以菌絲或厚垣孢子通過水流直接侵入幼芽[44]；施國新等則認為，黑粉菌以菌絲或冬孢子在體內(nèi)過冬，次年產(chǎn)生小孢子侵入幼芽[17]；丁小余等認為，黑粉菌是以菌絲形式在茭白植株體內(nèi)過冬，次年春天恢復生長，不是由外界侵入[45]。以上研究結(jié)果，均是采用組織切片觀察法研究茭白黑粉菌在茭白體內(nèi)的形態(tài)特征得出的結(jié)論。因此，開展黑粉菌侵入茭白植株途徑的分子生物學研究是今后研究方向。

4.3人工接種黑粉菌的研究

茭白品種選育實際上是一個無性系育種過程；生產(chǎn)上強調(diào)必須年年季季不斷選種，才能保持其優(yōu)良種性[31]?？滦l(wèi)東指出，因為茭白形成與M-T型黑粉菌的共生密切相關(guān)，任何一方發(fā)生變異均能產(chǎn)生茭白品種的變異[14]。石敏篩選到茭白黑粉菌的耐熱突變體[28]。但是，茭白黑粉菌的冬孢子在培養(yǎng)過程中沒有嚴格的休眠期，用小孢子或冬孢子進行多種方法接種茭白試驗均未成功[14]，若能成功實現(xiàn)人工接種黑粉菌，不僅可以直接揭示茭白孕茭與黑粉菌的關(guān)系，而且可以提供一種新的茭白育種途徑。

4.4黑粉菌與茭白植株互作刺激茭白孕茭的分子機理研究

前人研究表明，不同茭白黑粉菌菌株在ITS-5.8S rRNA區(qū)序列、蛋白質(zhì)組、培養(yǎng)條件、菌落大小、對茭白的致病性等方面存在明顯差異，這說明茭白黑粉菌可能存在多個生理小種[2，14-15，46]。不同茭白品種的茭白黑粉菌是否屬于同一個種，以及這些茭白黑粉菌的親緣關(guān)系等方面的問題都沒有進行系統(tǒng)研究。

茭白黑粉菌的侵入是茭白肉質(zhì)莖膨大的關(guān)鍵，茭白肉質(zhì)莖是茭白植株受到黑粉菌侵染產(chǎn)生的肥大菌櫻，茭白孕茭實際上是受到病原菌侵染的結(jié)果[47-48]，茭白黑粉菌存在T型和M-T型2種形態(tài)，黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換與其致病性密切相關(guān)[38]。目前對于茭白肉質(zhì)莖膨大的研究多集中在孕茭產(chǎn)生以后，茭白自身生理生化的研究；對茭白黑粉菌的研究多數(shù)是離體培養(yǎng)條件下的生物學特性研究；對茭白和黑粉菌的互作關(guān)系，主要是在細胞學水平上對茭白植株體內(nèi)黑粉菌的觀察，少數(shù)分子生物學的研究也是集中在個別基因的表達和克隆，迄今茭白和黑粉菌互作的機理還不是很明確[2-3，38，47]。

隨著茭白黑粉菌和茭白全基因組序列的公布，對茭白的研究也會越來越深入，運用分子生物學手段，深入研究黑粉菌種群的多樣性，揭示黑粉菌與茭白植株互作、茭白孕茭的分子機理將成為未來研究熱點。

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