蔡紅紅++黃凱++宋由頁++祁珊珊++戴志聰

摘要：最近十幾年來，全球變化一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。而關(guān)于外來植物入侵與其他全球變化因子交互關(guān)系的研究，主要集中在氣候變暖及氮沉降對外來植物入侵力的影響。結(jié)合重金屬污染和外來植物入侵這2個重要的全球變化因子，從植物對重金屬的高耐受、富集及相應(yīng)解毒與生物抗性可能對外來植物成功入侵的機(jī)制進(jìn)行初步討論。旨在探討化學(xué)污染和植物入侵之間的相互關(guān)系，以期為全球變化背景下的入侵生態(tài)學(xué)的研究提供新的研究思路。

關(guān)鍵詞：全球變化；復(fù)合污染；外來植物入侵；重金屬污染；元素防御

中圖分類號： X171.5文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0049-05

收稿日期：2016-06-21

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31570414）；江蘇省自然科學(xué)基金（編號：BK20150503、BK20150504）；江蘇省博士后基金（編號：1501028B）；江蘇省高校自然科學(xué)基金（編號：14KJB610005）；江蘇省大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目（編號：201610299072X、201610299209W）。

作者簡介：蔡紅紅（1990—），女，山東濱州人，碩士，主要從事生態(tài)學(xué)、環(huán)境微生物學(xué)研究。E-mail：believe094@126.com。

通信作者：戴志聰，博士，講師，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)、環(huán)境資源開發(fā)與利用研究。E-mail：daizhicong@163.com。

自從工業(yè)時(shí)代到來，人類活動日益在全球范圍內(nèi)對生物圈產(chǎn)生巨大影響。同時(shí)各種社會、政治公共議程也經(jīng)常會提到溫室氣體、氣候變化、外來生物入侵等重大的環(huán)境問題。因而，近些年來，生態(tài)學(xué)家們一直熱衷于研究全球氣候變暖[1]、氮沉降[2]、生物入侵[3]、化學(xué)污染[4]、土地荒漠化[5]等全球熱點(diǎn)問題。其中2個重要的研究方向?yàn)橥鈦砩锶肭郑ㄓ纫酝鈦碇参锶肭譃闊狳c(diǎn)研究對象）與全球的化學(xué)污染（尤以重金屬污染為熱點(diǎn)研究對象），如圖1所示。以往對外來植物入侵的研究中，學(xué)者們主要考慮外來入侵植物本身單獨(dú)的作用。而近些年，隨著環(huán)境問題的復(fù)雜多樣化，學(xué)者們逐漸將其他全球變化因子的交互作用也考慮在內(nèi)，主要關(guān)注于全球氣候變暖[6-9]及氮沉降[10-11]對生物入侵的影響。但是，對其他全球變化因子對生物入侵影響的關(guān)注仍較少。本研究嘗試在全球變化背景下，從重金屬污染現(xiàn)狀、植物富集重金屬的機(jī)制及其對植物防御產(chǎn)生的影響等幾個方面，對重金屬污染與外來植物入侵這2個重要的全球變化因素之間的關(guān)系進(jìn)行初步討論，對富集重金屬可能對外來入侵植物的生物抗性（對病蟲害的防御反應(yīng)）產(chǎn)生的影響進(jìn)行展望，旨在為入侵生態(tài)學(xué)的發(fā)展及入侵雜草的防控管理提供新的研究思路。

1外來植物入侵

生物入侵被公認(rèn)為是全球變化中一個重要的元素，因?yàn)橥鈦砣肭治锓N已經(jīng)在世界各地區(qū)大范圍迅速地生長并造成嚴(yán)重的破壞。

研究表明，溫室效應(yīng)、大氣成分的改變、氮沉降等都會改變生態(tài)系統(tǒng)的干擾體制，從而改變各種資源的分配及物種的分布，最終對外來物種的入侵產(chǎn)生重要影響[12-13]。盡管外來種成功入侵需要經(jīng)過引入、定殖、種群建立、擴(kuò)散等4個階段，同時(shí)每個階段的成功率約10%[14]，而且高山、大海、沙漠等都是阻止物種擴(kuò)散的天然屏障，但是，全球氣候變化和人類活動（尤其是經(jīng)濟(jì)貿(mào)易活動）等全球化進(jìn)程的加劇使越來越多的物種正在跨越天然屏障做環(huán)球旅行，加速了外來物種的傳播。因此，許多外來植物由于經(jīng)濟(jì)或綠化等用途被有意、無意地人為引入。外來植物被引入后，通常會在新入侵生境建立起種群群落，隨后在附近區(qū)域大范圍傳播，形成單一群落。因而，外來入侵植物往往會對當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)和生態(tài)造成嚴(yán)重的負(fù)面影響[15-19]。越來越多的研究報(bào)道了外來入侵植物通過慢慢改變當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有訹20]、水文[21]、營養(yǎng)循環(huán)[22]、土壤理化性質(zhì)[23]、火災(zāi)頻率[24]等因素直至改變自然與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的功能[25-26]。

目前世界各地關(guān)于外來入侵植物的研究，主要集中在其成功入侵的機(jī)制和對未來入侵趨勢預(yù)測2個方面。而關(guān)于外來植物入侵的機(jī)制主要涉及幾個假說（圖2）。針對這些假說，目前的研究主要從外來植物本身的生物特性或內(nèi)在優(yōu)勢、入侵種與土著種間及取食動物天敵間的相互作用、新棲息地環(huán)境的可侵入性等幾個方面來探究外來入侵植物的入侵機(jī)制。近幾年，有從新的視角來探討外來植物的入侵機(jī)制：（1）從抗病基因與入侵植物共進(jìn)化這一分子進(jìn)化角度[27]；（2）從赤霉素對入侵克隆植物本身快速克隆生長的影響這一植物內(nèi)源激素角度[28]。

2重金屬污染

近年來，由于人類活動和工業(yè)的持續(xù)發(fā)展，環(huán)境污染越來越嚴(yán)重，其中土壤重金屬污染更是全球迫切需要解決的環(huán)境問題之一[29-30]。我國環(huán)境保護(hù)部與國土資源部于2014年4月17日聯(lián)合發(fā)布的全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)顯示，全國土壤環(huán)境總體狀況不容樂觀，[JP3]全國土壤總的污染物超標(biāo)率為 16.1%，其中無機(jī)污染物超標(biāo)點(diǎn)位數(shù)占全部超標(biāo)點(diǎn)位的 82.8%，主要是鎘（Cd）、汞（Hg）、砷（As）等重金屬污染物[31]。

從生物學(xué)來說，重金屬是指一系列即使是在低濃度也能對人類及其他生物造成傷害的金屬及亞金屬。在土壤中，重金屬不易被遷移，不能被生物降解，有些甚至?xí)l(fā)生化學(xué)反應(yīng)從而使毒性增大1倍，尤其對農(nóng)作物產(chǎn)生巨大影響，從而嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)等經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)。同時(shí)重金屬（如As、Cd、Hg、Pb等）能被富集，隨著生物鏈層層遞增，可對生態(tài)系統(tǒng)中的動物、人類造成極大傷害[32]。

重金屬的毒性有可能是對生物體各種生理過程的干擾。比如，使酶失活、打亂新陳代謝過程中重要的官能團(tuán)分子，或是替換重要的元素以及破壞膜的完整性等細(xì)胞水平的破壞。重金屬毒性最常見的表現(xiàn)是增加了與電子轉(zhuǎn)移相關(guān)的活性氧的產(chǎn)生[33-34]，而活性氧的增加會導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化、膜分解、離子泄露以及DNA損傷等氧化脅迫[35]。

[BT1#]3重金屬富集

自然界中，盡管大多數(shù)的植物對重金屬敏感，但有些植物能夠較其他植物耐受更高的重金屬濃度，或者通過各種反應(yīng)機(jī)制將重金屬排除在外，阻止其進(jìn)入體內(nèi)。然而，存在許多能夠主動對重金屬進(jìn)行超量富集的植物，如重金屬超富集植物龍葵（Solanum nigrum L.）能夠超富集Cd[36]、蜈蚣草（Pteris vittata L.）能夠超富集As[37]等。

3.1植物對重金屬的富集

植物對鋅、鐵等必需金屬元素的吸收是由于編碼陽離子在質(zhì)膜的相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因ZIP的表達(dá)。通常，在非超富集植物中，這些基因只有在鋅缺乏的情況下才會表達(dá)[38]，而在超富集植物中這些基因會持續(xù)表達(dá)以從體外大量轉(zhuǎn)運(yùn)鋅、鐵等重金屬至體內(nèi)[39-41]。

這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能也有助于植物對一些非必需金屬的吸收。比如，增加鋅的濃度有助于超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜（Thlaspi caerulescens）和鼠耳芥（Arabidopsis halleri）對鎘的吸收，這表明鎘離子是通過鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通道流通的[42]。甚至一些超富集植物存在著特定轉(zhuǎn)運(yùn)一些非必需金屬的通道。例如，在天藍(lán)遏藍(lán)菜的一個鎘高富集基因型的根組織中很可能存在著特定轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的通道，使得它對鎘的吸收不受鋅的抑制[43]。而在砷超富集植物蜈蚣草根部的細(xì)胞膜上有一塊高度密集的磷酸鹽/砷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)通道[44]，使砷可以以砷酸鹽的形式進(jìn)入植物根部[45]，加強(qiáng)了植物本身對砷的吸收。同時(shí)，植物根系通過分泌大量含有有機(jī)酸的根際分泌物，使根際pH值降低，從而使得一些重金屬的可利用性增加，有利于被植物根部吸收[46]。

3.2重金屬在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)

大量證據(jù)表明，超富集植物中大量的重金屬被不斷表達(dá)的基因編碼增強(qiáng)的木質(zhì)部快速有效地轉(zhuǎn)移至地上。其中，重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)ATP酶（P1B-type ATP酶，簡稱HMAs）調(diào)控重金屬在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)在金屬穩(wěn)態(tài)平衡和植物耐受中發(fā)揮著重要的作用[47]。例如，當(dāng)植物天藍(lán)遏藍(lán)菜和鼠耳芥暴露于高濃度的鋅、鎘條件下時(shí)，[WTBX][STBX]HMA4[WTBZ][STBZ]的表達(dá)會上調(diào)而過量表達(dá)HMA4蛋白（它屬于鋅、鈷、鎘、鉛HMA亞類，位于木質(zhì)部薄壁細(xì)胞膜上），從而將鋅和鎘從根共質(zhì)體轉(zhuǎn)移至木質(zhì)部導(dǎo)管[48]。而且，[WTBX][STBX]HMA4[WTBZ][STBZ]基因的表達(dá)會影響其他超積累基因的活性，可以加速與重金屬吸收相關(guān)的ZIP家族基因的表達(dá)[49]。

3.3重金屬在植物體內(nèi)的解毒、封存

超富集植物最重要的特點(diǎn)是除了能將重金屬在植物體內(nèi)聚集外，還對重金屬具有解毒和隔離作用，從而使得植物體不會出現(xiàn)毒害癥狀。

游離氨基酸和有機(jī)酸（例如組氨酸和煙腈），在超富集植物富集重金屬中起到了很重要的作用，它們可以和二價(jià)陽離子形成穩(wěn)定的復(fù)合物配位體[50-51]，從而降低其離子活性，減小重金屬對植物的毒性。超富集植物的地上器官對重金屬的解毒、封存作用，主要是通過將金屬與配體絡(luò)合后將其結(jié)合體從細(xì)胞質(zhì)中排出到液泡或是細(xì)胞壁等不太活躍的結(jié)構(gòu)中。在有些情況下，植物也會將重金屬排除在氣孔的輔助細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞之外，這樣就可以保證氣孔細(xì)胞免受重金屬的毒害影響[52-54]。另外，在超富集植物中，抗氧化相關(guān)基因的過表達(dá)和抗氧化分子谷胱甘肽（GSH）的合成，會組成一個強(qiáng)有力的抗氧化系統(tǒng)，從而可以保護(hù)植物積極應(yīng)對重金屬脅迫下機(jī)體產(chǎn)生的活性氧所帶來的傷害[55-56]。

4重金屬富集與植物防御

一些重金屬超富集植物在吸收金屬后，可以被激發(fā)產(chǎn)生防御反應(yīng)，產(chǎn)生一些類似于抗性蛋白等的物質(zhì)[57]，可以保護(hù)超富集植物免受病原菌[58]、食草動物[59]的傷害，也就是“元素防御”假說，即金屬在植物組織中的積累可以提高植物對生物脅迫的抗性[60-61]。例如，十字花科植物天藍(lán)遏藍(lán)菜可以通過超富集重金屬Zn而減小白粉病發(fā)生的概率，它對重金屬的富集甚至可在體表形成類似“盔甲”的金屬層以抑制致病菌假單胞桿菌（Pseudomonas syringae）的感染[62]。另外，還有研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的鎳、鋅、鎘、硒都能夠保護(hù)植物免受致病真菌或病毒的侵害，草食動物取食富含金屬的植物組織亦會被金屬的毒性影響從而被驅(qū)離[59]。這很可能是因?yàn)橹亟饘僖鸬闹参矬w內(nèi)活性氧水平的提高可以激發(fā)體內(nèi)出現(xiàn)防御信號，同時(shí)誘導(dǎo)產(chǎn)生一些與防御相關(guān)的次級代謝產(chǎn)物[63-64]。而植物之所以會選擇富集重金屬，很可能是因?yàn)榛诮饘俜e累的植物防御比有機(jī)防御更容易[65]。

5展望

由于工農(nóng)業(yè)排污、施肥等的影響，我國包括農(nóng)田用地在內(nèi)的許多土壤中的重金屬含量嚴(yán)重超標(biāo)，其中耕地土壤的點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)19.4%[31]。一個有趣的現(xiàn)象是，許多外來入侵植物可以生活在重金屬污染的地區(qū)，這些入侵植物不但可以生長，而且還可以積累大量的重金屬，例如，土荊芥（Chenopodium ambrosioides L.）對鉛的富集[66]，三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）和小飛蓬[Conyza canadensis（L.） Cronq.]對鎘的富集[67-69]，青葙（Celosia argentea L.）對錳的富集[70]等。但重金屬污染對入侵植物入侵性影響的相關(guān)研究卻鮮見報(bào)道。然而，許多超富集植物在富集重金屬后對致病菌或是植食性昆蟲有抵抗作用，而不少入侵植物本身可以富集高濃度的重金屬，且在筆者前期的研究中，發(fā)現(xiàn)不同濃度的鎘可以不同程度地抑制植物病原菌立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）的生長；而在盆栽試驗(yàn)中，當(dāng)加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）富集重金屬鎘后，葉片對立枯絲核菌有一定的抑制作用，且隨著葉片積累鎘濃度的增加，病斑越來越小?？梢娭亟饘冁k在加拿大一枝黃花抵抗生物脅迫中很有可能也起到了元素防御的作用。因此，在全球變化，特別是重金屬污染已經(jīng)成為一個普遍且嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題，同時(shí)入侵植物在全球的擴(kuò)張與入侵程度也越來越嚴(yán)峻的情況下，我們推測：在一定的病蟲害壓力下，入侵植物在全球重金屬污染下的入侵或許與其對重金屬的高耐受和高富集有著密切聯(lián)系。重金屬在這些入侵植物體內(nèi)或許也能起到金屬盔甲的作用，或許也可以幫助入侵植物對抗外界病原菌和植食昆蟲的侵害。得益于此，入侵植物就有可能在入侵地從容應(yīng)對蟲病壓力，穩(wěn)定地建立并擴(kuò)張種群。在當(dāng)前重金屬污染及全球化進(jìn)程持續(xù)加重的背景下，隨著后續(xù)關(guān)于入侵植物對重金屬的耐受、富集及相應(yīng)解毒與生物抗性對其入侵力影響的試驗(yàn)及研究的大量開展，化學(xué)污染與生物入侵等多種生物、非生物復(fù)合污染交互影響方面的研究必可成為入侵生態(tài)學(xué)新的研究方向。

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