陶翠麗，袁重桂，阮成旭，陳 強(qiáng)，林文相

(福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，福建 福州 350116)

不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)的影響

陶翠麗，袁重桂，阮成旭，陳 強(qiáng)，林文相

(福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，福建 福州 350116)

用單因素分析法研究赤霉素(GA)、6-芐基氨基嘌呤(6-BA)和吲哚乙酸(IAA)3種植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)、分枝數(shù)及葉綠素、粗多糖含量的影響.結(jié)果表明：① 0.8、1.4 mg·L-1的6-BA使長(zhǎng)莖葡萄蕨藻質(zhì)量相對(duì)增加率和比生長(zhǎng)速率達(dá)到最大，11 mg·L-1為GA的最適使用濃度；IAA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻質(zhì)量相對(duì)增加率和比生長(zhǎng)速率無顯著影響；② GA、6-BA、IAA的最適促分枝濃度分別為14.0、0.4、5.0 mg·L-1；③ 不同濃度GA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻葉綠素含量和粗多糖含量影響不顯著，不同濃度IAA對(duì)其葉綠素含量的影響不顯著，但對(duì)其粗多糖含量影響顯著.

長(zhǎng)莖葡萄蕨藻；植物激素；分枝數(shù)；葉綠素；粗多糖

0 引言

長(zhǎng)莖葡萄蕨藻(Caulerpalentillifera)，隸屬綠藻門、蕨藻科、蕨藻屬，俗稱“海葡萄”，主要分布于中國(guó)南海、東南亞、日本沖繩、中國(guó)臺(tái)灣、大洋洲等熱帶和亞熱帶海域，是一種暖溫性大型經(jīng)濟(jì)綠藻[1-2]，富含大量氨基酸、不飽和脂肪酸、礦物質(zhì)，以及多種微量元素，微量元素中以碘含量最為突出[3-4]，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高.長(zhǎng)莖葡萄蕨藻作為一種高級(jí)料理，近年來更因國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)的需求不斷增加，為其養(yǎng)殖帶來了巨大商機(jī).由于長(zhǎng)莖葡萄蕨藻對(duì)生長(zhǎng)條件要求嚴(yán)格，環(huán)境因素稍有不適即影響其生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致死亡，其養(yǎng)殖技術(shù)在國(guó)內(nèi)尚未成熟，國(guó)內(nèi)尚無法全年生產(chǎn)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻.關(guān)于長(zhǎng)莖葡萄蕨藻養(yǎng)殖的生態(tài)因子研究已有報(bào)道，但文獻(xiàn)較少，主要是關(guān)于鹽度、光照強(qiáng)度、氮磷營(yíng)養(yǎng)條件等對(duì)其生物量影響的研究[5-7].

植物激素對(duì)高等植物的生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用，使其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用[8]，而關(guān)于其對(duì)藻類的生長(zhǎng)發(fā)育的研究也已開展.多數(shù)藻的發(fā)育過程與高等植物具有相似性[9]，故植物激素也能促進(jìn)藻類生長(zhǎng).激素發(fā)揮作用的機(jī)制可能是影響對(duì)某些酶促反應(yīng)中起調(diào)節(jié)作用因子的供應(yīng)，或增加一些酶反應(yīng)中重要金屬離子的可利用性，還可能作為輔酶發(fā)揮作用，由此進(jìn)一步推動(dòng)細(xì)胞物質(zhì)合成，促進(jìn)生長(zhǎng)[10]，但準(zhǔn)確機(jī)理還有待于進(jìn)一步的研究.目前，關(guān)于植物激素對(duì)藻類生長(zhǎng)影響的研究較少，而關(guān)于其對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)影響的研究甚至未見報(bào)道.本研究通過實(shí)驗(yàn)分析了赤霉素(GA)、6-芐基氨基嘌呤(6-BA)、吲哚乙酸(IAA)等3種植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)的影響，尋找3種植物激素各自的最適生長(zhǎng)濃度，并探討其對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻代謝產(chǎn)物含量的影響，為長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的人工養(yǎng)殖提供科學(xué)的依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

藻種：試驗(yàn)所用的長(zhǎng)莖葡萄蕨藻購(gòu)自杭州牧海食品經(jīng)營(yíng)有限公司，產(chǎn)地為越南.在福州大學(xué)應(yīng)用生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室繁殖一個(gè)月后，選用藻體健康、色澤鮮綠的直立莖，用f/2培養(yǎng)液[11]培養(yǎng).

植物激素：6-BA、GA3、IAA購(gòu)自廣州市林國(guó)化肥有限公司.

1.2 試驗(yàn)方法

表1 植物激素單因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 Phytohormone single factor test

從培養(yǎng)母缸中選取健康藻體，從未長(zhǎng)分枝的藻體直立莖上自頂端向下剪下平均6 cm的長(zhǎng)度，將剪下的藻體放置另一培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)1 d，使藻體恢復(fù).次日，從培養(yǎng)箱中挑選健康直立莖固定于細(xì)網(wǎng)上，每個(gè)燒杯投放藻體平均質(zhì)量為(4.04±0.12)g.將固定有藻體的細(xì)網(wǎng)置于玻璃燒杯中水深的3/4處，燒杯為500 mL且添加有不同種類及不同濃度的植物激素的f/2營(yíng)養(yǎng)液.海水鹽度為3.1%，光照強(qiáng)度為4 000 lx，溫度為(27.2±0.8)℃，光周期為12L/12D.以不添加任何植物激素組作為對(duì)照，每種植物激素設(shè)5個(gè)濃度梯度，各濃度設(shè)3個(gè)重復(fù)，列于表1.試驗(yàn)期間，每天定時(shí)3次為培養(yǎng)液充氧，并補(bǔ)充蒸發(fā)水量.實(shí)驗(yàn)周期為10 d，實(shí)驗(yàn)前后分別測(cè)定直立莖的長(zhǎng)度、質(zhì)量和分枝數(shù)，實(shí)驗(yàn)結(jié)束測(cè)定葉綠素含量和粗多糖含量，進(jìn)行數(shù)據(jù)分析.

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

試驗(yàn)所用各指標(biāo)計(jì)算方法如下：

式中：m1為初始平均質(zhì)量(g)；m2為終末的平均質(zhì)量(g)；t2-t1為試驗(yàn)天數(shù)(d).

葉綠素含量的測(cè)定參考徐新娟的方法[12]：

葉綠素a含量(Chla，mg·g-1)=(12.7×A663 nm-2.69×A645 nm)×V/1 000×m

式中：A663nm,A645nm分別為相應(yīng)波長(zhǎng)下葉綠素提取液的吸光度；V為提取液體積(mL)；m為藻體鮮質(zhì)量(g)；葉綠素含量單位為mg·g-1.

粗多糖含量的測(cè)定采用蒽酮硫酸法[13]：

多糖含量(mg·g-1)=(ρ×V×N)/m

式中：ρ為樣品測(cè)得的D(λ)值，查標(biāo)曲得相當(dāng)?shù)奶琴|(zhì)量濃度(mg·mL-1)；V為樣品上清液體積(mL)；N為樣品測(cè)多糖時(shí)稀釋的倍數(shù)；m為長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的質(zhì)量(g).

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS17.0進(jìn)行單因素方差分析，如果差異顯著(P<0.05)，則用Duncan’s多重比較進(jìn)行分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)中，經(jīng)過10 d養(yǎng)殖,不同的植物激素以及不同質(zhì)量濃度的同種激素產(chǎn)生了不同的養(yǎng)殖效果，見表2.

由表2可知，施加不同質(zhì)量濃度的GA3對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的質(zhì)量相對(duì)增加率及比生長(zhǎng)速率均有顯著影響(P<0.05).在實(shí)驗(yàn)設(shè)定的赤霉素不同施加質(zhì)量濃度內(nèi)，長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的質(zhì)量相對(duì)增加率及比生長(zhǎng)速率在低濃度2、5 mg·L-1下基本保持恒定，均與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，8、11、14 mg·L-1濃度均對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的質(zhì)量相對(duì)增加率及比生長(zhǎng)速率產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，其中，11 mg·L-1試驗(yàn)組的質(zhì)量相對(duì)增加率、比生長(zhǎng)速率最大.

6-BA的施加對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的質(zhì)量相對(duì)增加率及比生長(zhǎng)速率有顯著影響(P<0.05)，但從數(shù)值上可以看出，0.8、1.4 mg·L-1試驗(yàn)組的質(zhì)量相對(duì)增加率及比生長(zhǎng)速率最大，質(zhì)量相對(duì)增加率與對(duì)照組相比分別提高了44.21%、43.79%，比生長(zhǎng)速率與對(duì)照組相比均提高了38.04%，表明在該質(zhì)量濃度下，長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的生長(zhǎng)速度較快.而2.2 mg·L-1試驗(yàn)組的質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)率及比生長(zhǎng)速率卻顯著低于對(duì)照組及其他試驗(yàn)組(P<0.05)，由此可知，長(zhǎng)莖葡萄蕨藻在該質(zhì)量濃度作用下生長(zhǎng)緩慢.不同質(zhì)量濃度的IAA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的生長(zhǎng)無顯著影響(P>0.05).

表2 不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)的影響Tab.2 Effects of different phytohormones on the growth of Caulerpa lentillifera

注：同一列中的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻分枝數(shù)的影響

圖1 3種植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻分枝數(shù)的影響Fig.1 Effect of three kinds of phytophormones on branch numbers of Caulerpa lentillifera

由表2可知，長(zhǎng)莖葡萄蕨藻對(duì)不同植物激素有不同的適應(yīng)濃度.激素濃度過高或過低不僅會(huì)抑制藻類的生長(zhǎng)，也會(huì)影響其分枝數(shù)量，見圖1.由圖1可知，相比實(shí)驗(yàn)設(shè)置的各激素及其質(zhì)量濃度，IAA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻分枝的效果普遍比GA和6-BA好.14 mg·L-1是GA的最適促分枝質(zhì)量濃度，分枝數(shù)為(14.00±2.00)，其他試驗(yàn)組的分枝數(shù)較對(duì)照組有所減少.添加6-BA時(shí)，0.2、0.4 mg·L-1試驗(yàn)組較對(duì)照組均提高了分枝數(shù)，分枝數(shù)分別為(13.67±2.08)、(14.67±1.15)，隨著質(zhì)量濃度升高，分枝數(shù)減少，且均低于對(duì)照組.添加IAA時(shí)，5 mg·L-1試驗(yàn)組使分枝數(shù)達(dá)到最大，其分枝數(shù)為(18.00±1.73)，其他試驗(yàn)組的分枝效果與對(duì)照組差異不大(P>0.05).

2.3 不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻葉綠素合成的影響

不同質(zhì)量濃度的GA和IAA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的葉綠素含量均無顯著影響(P>0.05)，如圖2所示.不同質(zhì)量濃度的6-BA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的葉綠素含量影響顯著(P<0.05)，葉綠素含量隨著激素質(zhì)量濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中，0.8 mg·L-1試驗(yàn)組的葉綠素含量最高且顯著高于其他試驗(yàn)組及對(duì)照組(P<0.05)，2.2 mg·L-1組的葉綠素含量最低且顯著低于其他各試驗(yàn)組及對(duì)照組(P<0.05)，由此可知，若6-BA的添加質(zhì)量濃度過高，將抑制長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的葉綠素合成.

2.4 不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻粗多糖含量的影響

圖3為不同植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻粗多糖含量的影響.由圖中可知，GA的添加對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的粗多糖含量無顯著影響(P>0.05).試驗(yàn)濃度的6-BA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻粗多糖含量影響顯著(P<0.05)，但2.2 mg·L-1試驗(yàn)組粗多糖含量(345.65±26.61)mg·g-1顯著低于對(duì)照組(437.61±25.07)mg·g-1，表明此質(zhì)量濃度不利于粗多糖的積累，而其它試驗(yàn)組與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05).而IAA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻粗多糖含量影響顯著(P<0.05)，呈先上升后下降的趨勢(shì)，且IAA各試驗(yàn)組的粗多糖含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，粗多糖含量分別比對(duì)照組增加了17.4%、36.8% 、40.3%、36.1%、22.8%，其中，7、9、11、13 mg·L-14個(gè)試驗(yàn)組間差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于5 mg·L-1組(P<0.05).

圖2 不同激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of different phytohormones on chlorophyll of Caulerpa lentillifera

圖3 不同激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻粗多糖含量的影響Fig.3 Effect of different phytohormones on curde polysaccharide of Caulerpa lentillifera

3 討論

研究顯示，施加不同種類植物激素以及不同質(zhì)量濃度的同種植物激素對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的生長(zhǎng)及代謝產(chǎn)物的積累均有一定的影響.

有研究表明，GA可促進(jìn)不同藻類的生長(zhǎng).黃健等[14]推測(cè)GA可能與藻體內(nèi)產(chǎn)生的抑制性物質(zhì)相拮抗從而提高發(fā)狀念珠藻培養(yǎng)后期的生長(zhǎng)速率.此外，GA還可加速小球藻繁殖[15]，可誘導(dǎo)孔石莼管狀結(jié)構(gòu)的加長(zhǎng)[16].從本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果中可得到：8、11、14 mg·L-1試驗(yàn)組均能顯著促進(jìn)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)，其中又以11 mg·L-1最優(yōu)，表明此濃度下長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)較快，生物量積累最多.14 mg·L-1為最適促分枝濃度，而8、11 mg·L-1試驗(yàn)組分枝數(shù)較對(duì)照組少，推測(cè)在此兩種質(zhì)量濃度下GA通過促進(jìn)藻體伸長(zhǎng)或增粗提高生物量，由于本實(shí)驗(yàn)未對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻新生分枝做長(zhǎng)度和寬度統(tǒng)計(jì)以及細(xì)胞形態(tài)研究，所以實(shí)驗(yàn)還需進(jìn)一步探究.適宜質(zhì)量濃度的GA不僅能促進(jìn)藻體生物量，而且能提高藻體代謝產(chǎn)物含量[17]，但本實(shí)驗(yàn)中不同質(zhì)量濃度的GA對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻葉綠素含量及粗多糖含量均無顯著影響(P>0.05)，由此可見，此質(zhì)量濃度并未抑制長(zhǎng)莖葡萄蕨藻的光合作用和糖類合成，因此也未抑制藻體生長(zhǎng).

6-BA作為一種非植物內(nèi)源的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物，可促進(jìn)轉(zhuǎn)錄及翻譯，利于蛋白質(zhì)的生物合成[18].通過前期預(yù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻不適應(yīng)高質(zhì)量濃度的6-BA，當(dāng)6-BA的質(zhì)量濃度超過2.5 mg·L-1，植株容易白化、斷裂死亡.故實(shí)驗(yàn)設(shè)0.2～2.2 mg·L-15個(gè)實(shí)驗(yàn)濃度.從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，長(zhǎng)莖葡萄蕨藻體的質(zhì)量相對(duì)增加率和比生長(zhǎng)速率以及葉綠素含量總體呈先上升后下降的趨勢(shì).由此可知，在6-BA質(zhì)量濃度較低時(shí)，其與長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)正相關(guān)；在6-BA質(zhì)量濃度較高時(shí)，其與長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)負(fù)相關(guān).6-BA對(duì)鹽藻生長(zhǎng)的影響也與此類似，楊曉玲[19]指出在此質(zhì)量濃度的6-BA作用下，藻體細(xì)胞代謝旺盛，可提高蛋白質(zhì)含量從而促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng).試驗(yàn)中，0.4、0.8、1.4 mg·L-1試驗(yàn)組的質(zhì)量相對(duì)增加率和比生長(zhǎng)速率均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，其中，0.8、1.4 mg·L-1的6-BA是長(zhǎng)莖葡萄藻的最佳生長(zhǎng)濃度.當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度較低時(shí)，如0.2、0.4 mg·L-1時(shí)，則利于藻體分枝.因此，實(shí)驗(yàn)仍可進(jìn)一步縮小激素的質(zhì)量濃度區(qū)間，探究既利于長(zhǎng)莖葡萄蕨藻增重又利于其分枝的最佳質(zhì)量濃度.同時(shí)，通過實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度過高時(shí)，不利于藻體葉綠素含量的合成，這可能會(huì)降低光合作用效率，從而進(jìn)一步影響藻體粗多糖含量的積累，導(dǎo)致藻體生物量增加緩慢.

生長(zhǎng)素大多是吲哚類化合物，IAA作為一種生長(zhǎng)素，可使細(xì)胞壁酸化，促進(jìn)tRNA和蛋白質(zhì)的合成，為合成原生質(zhì)體和細(xì)胞壁提供物質(zhì)基礎(chǔ)[20].已有研究證明IAA可以促進(jìn)大型海藻孔石莼的生長(zhǎng)和分裂[21].試驗(yàn)中，IAA的添加有利于藻體粗多糖含量的增加以及分枝數(shù)的增多，但對(duì)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻質(zhì)量相對(duì)增加率和比生長(zhǎng)速率無顯著影響(P>0.05)，也未能顯著提高藻體葉綠素含量.焦媛媛[22]關(guān)于吲哚乙酸對(duì)微擬球藻的生長(zhǎng)研究也顯示IAA對(duì)藻體葉綠素合成無明顯促進(jìn)作用，但同時(shí)也指出，過高濃度IAA會(huì)抑制藻細(xì)胞內(nèi)葉綠素合成，所以選擇適宜濃度的IAA才能利于藻體生長(zhǎng).

植物生長(zhǎng)激素調(diào)節(jié)藻類生長(zhǎng)、代謝的機(jī)制雖然尚未研究透徹，但尋找可促進(jìn)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生長(zhǎng)的植物激素及其相應(yīng)的質(zhì)量濃度，可為藻體養(yǎng)殖及繁殖提供科學(xué)依據(jù)，有效縮短養(yǎng)殖周期，提高藻體產(chǎn)量并減小養(yǎng)殖成本.試驗(yàn)通過3種植物激素的單獨(dú)添加，可有效確定藻體對(duì)3種激素的適應(yīng)范圍，是植物激素應(yīng)用于長(zhǎng)莖葡萄蕨藻生產(chǎn)的初步探究階段.

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(責(zé)任編輯：洪江星)

Effects of different phytohormones on the growth ofCaulerpalentillifera

TAO Cuili,YUAN Chonggui,RUAN Chengxu,CHEN Qiang,LIN Wenxiang

(College of Biological Science and Technology，F(xiàn)uzhou University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350116，China)

The effects of three kinds of phytophormones that gibberellin(GA),6-benzyl aminopurine (6-BA)and indoleacetic acid(IAA)on the growth,the branch number,the content of chlorophyll and the curde polysaccharide ofCaulerpalentilliferahave been studied with single factor analysis method.Research findings are shown as follows.First,0.8 and 1.4 mg·L-16-BA make the relative weight gain rate and the specific growth rate ofCaulerpalentilliferamaximum.The concentration of 11 mg·L-1is the optimum concentration of GA.IAA have no obvious effects on the relative weight gain and the specific growth rate ofCaulerpalentillifera.Second,optimal concentration for branch of GA,6-BA and IAA are as follows respectively:14.0,0.4,5.0 mg·L-1.Third,different concentration of GA had no significant effects on the content of chlorophyll and curde polysaccharide.Different concentration of IAA also had no significant effects on the content of chlorophyll but curde polysaccharide.Keywords:Caulerpalentillifera；phytohormone；branch number；chlorophyll；curde polysaccharide

10.7631/issn.1000-2243.2017.02.0291

1000-2243(2017)02-0291-05

2015-10-27

袁重桂(1959-)，博士，副教授，主要從事鰻鱺生態(tài)精養(yǎng)方面的研究，fdycg@126.com

福建省閩清豐達(dá)生態(tài)農(nóng)業(yè)大觀園有限公司橫向合作項(xiàng)目(00801506)

S968.41

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