李 宏，周少川，黃道強(qiáng)，王志東，周德貴，王重榮

·綜述、科技論壇·

類回交育種的思考及拓展

李 宏，周少川*，黃道強(qiáng)，王志東，周德貴，王重榮

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510640）

明晰了類回交育種提出的思路，揭示其本質(zhì)并重新定義了‘類回交育種方法’。類回交育種在具體方法和育種領(lǐng)域上可進(jìn)一步拓展，具體方法包括：多輪類回交；以單交F1表現(xiàn)優(yōu)異的組合開展類回交；雙親遺傳距離較遠(yuǎn)的組合開展類回交；單交后代不選目標(biāo)性狀，類回交后代篩選目標(biāo)性狀的類回交。領(lǐng)域可拓展到雜交稻育種，分別闡述了類回交選育恢復(fù)系、三系保持系、兩系不育系的程序，分析了類回交育種的重要性，類回交在雜交稻上利用較常規(guī)稻上應(yīng)更具成效。

類回交育種；雜交稻；恢復(fù)系；三系保持系；兩系不育系；常規(guī)稻

類回交育種方法是全新的雜交育種方法，最初定義為“利用雜交育種單交組合的優(yōu)良后（高）代與該單交組合的子一代雜交產(chǎn)生的分離群體為起始群體開展選育種的方法”，這明顯帶有常規(guī)稻育種背景的特征，而且定義顯得十分突兀，并未揭示其本質(zhì)。文章明晰了類回交育種提出的思路，揭示其本質(zhì)并重新定義了“類回交育種方法”這一概念。拓展了類回交育種的具體方法和育種領(lǐng)域，具體方法有：①多輪類回交；②單交F1表現(xiàn)優(yōu)異組合的類回交；③雙親遺傳距離較遠(yuǎn)組合的類回交；④單交后代不選目標(biāo)性狀，類回交后代篩選目標(biāo)性狀的類回交。領(lǐng)域拓展到雜交稻育種，分別闡述了類回交選育恢復(fù)系、三系保持系、兩系不育系的程序，分析了類回交育種的意義和重要性，類回交在雜交稻上利用應(yīng)更具成效。

1 類回交育種提出的思路及重新定義

單交育種過程，親本P1、P2雜交得F1，F(xiàn)1自交為F2，F(xiàn)2為分離群體，選擇上升為F3，連續(xù)選擇到遺傳上穩(wěn)定的高代Fn，定型為L0（圖1）。

選育過程中，L0作親本可重復(fù)利用。F2、F3等分離世代為暫時性群體、雜合異質(zhì)群體，作親本無法重復(fù)利用。換言之，第1次雜交以分離世代某一單株為親本，下一次雜交無法找到與其基因型完全相同的單株為親本。F1盡管為暫時性群體，但它是雜合同質(zhì)群體，作親本可重復(fù)利用，并且F1產(chǎn)生的配子基因型是最豐富完整的。單交育成的L0不可能完全聚合雙親的優(yōu)良基因。因此，采用F1與L0雜交，進(jìn)一步聚合雙親優(yōu)良基因。新育成的L1很可能優(yōu)于L0。

類回交育種方法的重新定義：為實(shí)現(xiàn)雙親優(yōu)良基因的多次聚合，圍繞雙親單交F1開展的類似于回交的雜交育種方法。定義的內(nèi)涵更豐富，外延更廣。

圖1 單交育種過程

2 類回交育種方法的拓展

基于對類回交育種的本質(zhì)的認(rèn)識，類回交育種的具體方法可拓展為4種。

2.1 多輪類回交

最初提出的類回交，實(shí)際上是1輪類回交。由1輪類回交拓展到多輪類回交是符合邏輯的，既然第1輪能增加優(yōu)良基因的聚合，第2輪、第3輪等同樣能增加優(yōu)良基因的聚合。

多輪類回交的過程是：L0與F1雜交育成L1為第1輪；L1與F1雜交育成L2為第2輪；L2與F1雜交育成L3為第3輪；還可繼續(xù)進(jìn)行多輪甚至是無限多輪（圖2）。因回的是F1，而F1的配子基因型具多樣性，所以不會因輪數(shù)的增多而造成Ln與L0越來越相似，依然具有應(yīng)用價值；相比而言，回交進(jìn)行多輪，新育成種與輪回親本已幾乎完全相同，無太大應(yīng)用價值。

當(dāng)雙親遺傳距離近時，不必開展多輪類回交，雙親遺傳距離遠(yuǎn)時，有必要采用多輪類回交，遺傳距離越遠(yuǎn)，類回交的輪數(shù)要求越多。

圖2 多輪類回交的過程

2.2 以單交F1表現(xiàn)優(yōu)異的組合開展類回交

最初提出的類回交，實(shí)際上是以單交Fn表現(xiàn)優(yōu)異的組合作為類回交組合。其優(yōu)點(diǎn)有：①風(fēng)險低，L0（Fn）表現(xiàn)優(yōu)異，只要L1優(yōu)于L0，則L1能通過審定；②時間短，因已有P1、P2和L0（Fn），可以立即開展類回交育種。

也存在這類雜交組合，F(xiàn)1表現(xiàn)優(yōu)良，L0（Fn）表現(xiàn)一般，這是優(yōu)良基因在染色體上的分散分布造成的。盡管L0（Fn）表現(xiàn)一般，但通過類回交育成的L1可能優(yōu)于L0，示為L0++，L1能通過審定（表1）。

表1 類回交后代的表現(xiàn)

2.3 雙親遺傳距離較遠(yuǎn)的組合開展類回交

雙親遺傳距離較遠(yuǎn)時，單交L0（Fn）表現(xiàn)一般，1次雜交難以實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因的有效聚合，盡管L0（Fn）表現(xiàn)一般，但通過類回交再1次使優(yōu)良基因得以聚合，育成的L1可能遠(yuǎn)優(yōu)于L0，示為L0+++，L1能通過審定。有必要進(jìn)行多輪類回交，育成的L2可能遠(yuǎn)優(yōu)于L1，示為L1++，育成的L3可能優(yōu)于L2，示為L2+（表1）。

2.4 單交后代不選目標(biāo)性狀，類回交后代篩選目標(biāo)性狀的類回交

有些性狀鑒定難度大，或性狀對育種進(jìn)程有阻礙。比如兩系不育系的選育，不育系P1（ss）與P2（SS）的單交雜交后代出現(xiàn)的不育株基因型為ss，不育株稻茬低溫繁種，即延遲了1代，而且繁殖系數(shù)不高，下代選擇強(qiáng)度不夠。

單交后代只篩選農(nóng)藝性狀，育成農(nóng)藝性狀優(yōu)良的Fn（SS）。Fn（SS）與F1（Ss）雜交（圖3），類回交后代選擇不育株，稻茬低溫繁種，也存在延遲1代和選擇強(qiáng)度不夠的問題，但不育性狀篩選的規(guī)模大大減少，實(shí)質(zhì)上是先選擇多個雜交組合的單交后代的農(nóng)藝性狀，少數(shù)幾個有農(nóng)藝性狀優(yōu)良單株出現(xiàn)的單交組合確定為類回交組合，在類回交組合后代中選擇育性。育種效率大幅度提高。

3 類回交育種范圍的拓展

類回交育種在常規(guī)稻育種中已初步應(yīng)用，類回交可以拓展到包括雜交稻在內(nèi)的植物、動物、微生物等整個雜交育種領(lǐng)域?，F(xiàn)詳細(xì)闡述了利用類回交選育恢復(fù)系、三系保持系、兩系不育系的程序，分析了類回交育種的意義和重要性。

3.1 類回交選育恢復(fù)系

類回交選育恢復(fù)系（圖4），恢復(fù)系R應(yīng)具備較多的優(yōu)點(diǎn)。大致分為3種情況：①恢復(fù)系R為已審定雜交組合中的恢復(fù)系，其配合力、米質(zhì)和抗性俱佳，通過類回交和測交選擇，BCL Fn的配合力可以超過恢復(fù)系R；②恢復(fù)系R的配合力強(qiáng)、米質(zhì)好，但抗性差，且其親本之一的P1或P2有抗性基因，通過類回交和對后代施加抗性選擇，以及測交篩選，BCL Fn的配合力和米質(zhì)可保持在恢復(fù)系R的水平，抗性可超過恢復(fù)系R；③恢復(fù)系R的配合力強(qiáng)、米質(zhì)差，抗性好，且其親本之一的P1或P2米質(zhì)好，通過類回交和對后代施加米質(zhì)選擇，以及測交篩選，BCL Fn的配合力和抗性可保持在恢復(fù)系R的水平，米質(zhì)可超過恢復(fù)系R。

3.2 類回交選育三系保持系或兩系不育系

類回交選育三系保持系和兩系不育系（圖5），三系保持系B或兩系不育系S應(yīng)具備足夠的優(yōu)點(diǎn)。其情況與選育恢復(fù)系類似，只不過是目標(biāo)性狀不同。選育三系保持系后，還需進(jìn)一步將其轉(zhuǎn)育成三系不育系。

類回交能快速、高效地育成雜交稻，是對育種家手中的優(yōu)良品系（恢復(fù)系、保持系、兩系不育系）的再加工和深加工。越是育種效率低的領(lǐng)域，越能體現(xiàn)類回交育種的價值。按育種效率由低到高的順序排列的育種領(lǐng)域是：三系保持系、兩系不育系、三系恢復(fù)系、兩系恢復(fù)系、常規(guī)稻，類回交用于雜交稻育種的價值高于常規(guī)稻育種，用于三系保持系的育種價值最大。

［1］ 李宏，周少川，黃道強(qiáng)，等.類回交育種的方法、意義及初步應(yīng)用［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（1）： 1-4.

The Reflection and Extension of Backcross-like Breeding

LI Hong, ZHOU Shao-chuan*,HUANG Dao-qiang, WANG Zhi-dong, ZHOU De-gui,WANG Chong-rong
（Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding, Guangzhou 510640 China）

Backcross-like （BCL） pattern was reflected, the thinking of backcross-like breeding was made clearly. The nature was disclosed and the conception was redefined. Backcross-like breeding could be extended in methods and breeding fields. In methods, the breeding could be extended as 4 methods such as multiple-round backcross-like breeding, backcross-like breeding based on F1with good performance, backcross-like breeding from 2 parents with long genetic distance, and selection of target trait in progeny from backcross-like cross combination. In breeding field, the breeding could be extended to hybrid rice breeding. The processes to develop restorer line, maintainer line and sterile line （S line） were elaborated in detail. The importanc e of backcross-like breeding was analyzed, its application in hybrid rice breeding should be more efficient than in inbred rice breeding.

backcross-like breeding；hybrid rice；restorer line；maintainer line；sterile line；inbred rice

S511.03

A

1008 - 9799（2017）01 - 0001 - 03

2016 - 12 - 13

廣東省科技廳項(xiàng)目——優(yōu)質(zhì)稻食味品質(zhì)育種（2013B020301013）；廣東省農(nóng)業(yè)廳項(xiàng)目——廣東省現(xiàn)代種業(yè)提升工程項(xiàng)目

李宏（1971 -），男，碩士，研究員，研究方向：水稻遺傳育種（E-mail：gdxxs123@126.com）

*通訊作者：周少川（1962 -），男，研究員，研究方向：水稻遺傳育種（E-mail：xxs123@163.com）