陳舒暢+蔣晶瀅+曹曉艷+郭素民+劉海燕+閆明+李鈞敏

摘要：以野外3種生境中采集的空心蓮子草為對(duì)象，同質(zhì)條件下分析不同水分空心蓮子草的光合能力及生物量分配格局的差異，以進(jìn)一步了解入侵植物空心蓮子草從水生生境向陸生生境擴(kuò)散的機(jī)制。結(jié)果表明，陸生生境的空心蓮子草凈光合速率顯著高于水陸交替和水生生境，氣孔導(dǎo)度和水分利用效率顯著高于水生生境；陸生生境及水陸兩棲生境的空心蓮子草，其初始熒光要顯著高于水生生境，而光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率和潛在活性要顯著低于水生生境；陸生生境中空心蓮子草的根冠比和根生物量比明顯高于水生與水陸兩棲生境，而葉生物量比則相反，莖生物量比不存在差異顯著性。

關(guān)鍵詞：空心蓮子草；光合作用效率；生物量分配；資源捕獲能力；生境；陸生；水生

中圖分類號(hào)：S451 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002—1302（2016）01—0158—02

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）原產(chǎn)于南美洲，分布在巴拉圭、阿根廷南部巴拉那河流域和巴西南部沿海地帶，20世紀(jì)30年代末日本侵華期間，曾被作為豬飼料在我國(guó)廣泛引種，后逸為野生?？招纳徸硬菥哂袠O強(qiáng)的無性繁殖能力、抗逆力與適應(yīng)性，在入侵環(huán)境中缺乏種群依賴型自然天敵的控制，引入不久便大肆蔓延，造成嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境破壞和經(jīng)濟(jì)危害。因此，研究空心蓮子草的入侵機(jī)制并尋找其生物防治方法是當(dāng)下亟待解決的問題。

土壤資源會(huì)改變植物的生理過程、生物量分配格局等，從而改變植物的生長(zhǎng)?？招纳徸硬菰谠a(chǎn)地主要生活在淡水生境中，而在入侵地卻擴(kuò)展到陸生生境；空心蓮子草既可以在陸生生境中生長(zhǎng)，也可以在干濕交替的生境中生長(zhǎng)，如河道消落帶、農(nóng)田等。本試驗(yàn)采集水生、陸生、水陸兩棲（即水陸交替）3種不同生境的空心蓮子草，在溫室同質(zhì)條件下，僅保留水分差異，研究水分對(duì)空心蓮子草光合作用能力、生物量分配格局的影響，以進(jìn)一步了解入侵植物空心蓮子草從水生生境向陸生生境擴(kuò)散的機(jī)制，期望可以為制定合理有效的防治方法提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料

2013年5月初，分別從浙江省臨海市臺(tái)州學(xué)院郊外水溝里、農(nóng)田里和河道消落帶這3種水生、陸生和水陸交替的生境里采集空心蓮子草，每個(gè)生境各采集20個(gè)個(gè)體，個(gè)體間隔3 m以上；取空心蓮子草個(gè)體第3莖節(jié)中粗細(xì)長(zhǎng)度一致、長(zhǎng)約15 cm的莖段，扦插于裝有100 g基質(zhì)，直徑、高分別為4.5、6.0 cm的塑料杯中，每杯1個(gè)莖段，每個(gè)塑料杯施奧綠肥0.08 g。由水生生境采集的植株，其塑料杯淹沒于水中；由陸生生境采集的植株，其塑料杯正常澆一定量水，使植株不出現(xiàn)失水現(xiàn)象；由水陸交替生境采集的植株，其塑料杯1 d淹沒于水中，1 d正常澆水。試驗(yàn)在浙江省臺(tái)州學(xué)院步入式人工智能氣候室進(jìn)行，設(shè)置氣候條件為：白天溫度為32℃，相對(duì)濕度為75%，光照時(shí)間14 h；晚上溫度為25℃，相對(duì)濕度為75%。定期對(duì)氣候室進(jìn)行滅菌和換氣。莖段持續(xù)培養(yǎng)60 d，測(cè)定各指標(biāo)并收獲。

1.2指標(biāo)測(cè)定

1.2.2植株葉綠素含量測(cè)定 選取用于測(cè)定空心蓮子草光合參數(shù)的葉片，用美國(guó)產(chǎn)CCM-200手持式葉綠素儀測(cè)定葉片葉綠素的相對(duì)含量，取平均值。

1.2.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 選取與測(cè)定光合作用相同的功能葉，在葉片自然生長(zhǎng)角度不變的情況下，采用美國(guó)產(chǎn)OS-30P便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定空心蓮子草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，主要有初始熒光F₀、最大熒光F_m和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率F_v/F_m。測(cè)定前葉片均先暗適應(yīng)30 min。

1.2.4生物量測(cè)定 將空心蓮子草植株分為根、莖、葉3個(gè)部分，分別放人牛皮紙袋中，105℃殺青0.5 h；烘箱70℃烘干至恒質(zhì)量，采用精確至0.0001 g的電子天平分別稱取根、莖、葉各部分的生物量，計(jì)算總生物量。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示；采用單因素方差分析比較3種生境下空心蓮子草各指標(biāo)的差異顯著性，同時(shí)進(jìn)行多重比較；數(shù)據(jù)處理均采用SPSS 19.0，圖形采用Origin 8.0軟件生成。計(jì)算公式為：（根冠比=地下生物量/地上生物量；（根（葉、莖）生物量比=根（葉、莖）生物量/總生物量。

2結(jié)果與分析

2.1不同生境空心蓮子草光合指標(biāo)的變化

由表1可見，3種生境空心蓮子草的光合指標(biāo)存在差異；陸生生境空心蓮子草的凈光合速率（P_n）顯著大于水陸交替和水生生境，但水陸交替和水生生境間差異不顯著；陸生生境空心蓮子草的氣孔導(dǎo)度（G_s）和水分利用效率（WUE）顯著高于水生生境，但陸生與水陸交替生境、水陸交替與水生生境間差異不顯著；3種不同生境中，空心蓮子草葉片胞間CO₂濃度（C_I）和蒸騰速率（T_r）沒有顯著性差異；經(jīng)單因素方差分析，空心蓮子草凈光合速率受水分的影響極顯著。

2.2不同生境空心蓮子草葉綠素相對(duì)含量與熒光參數(shù)的變化

由表2可見，水分對(duì)空心蓮子草初始熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率和PSⅡ潛在活性均有顯著性影響，對(duì)葉綠素相對(duì)含量沒有顯著性影響；陸生生境及水陸兩棲生境的空心蓮子草，其初始熒光要顯著高于水生生境（P<0.05），而PSⅡ最大光化學(xué)效率和潛在活性要顯著低于水生生境（P<0.05）。

2.3不同生境空心蓮子草生物量的分配格局

由圖1可見，陸生生境空心蓮子草的根冠比顯著高于水生、水陸兩棲生境（P<0.05），根生物量比呈近相同趨勢(shì)；葉生物量比則剛好相反，陸生生境的葉生物量比顯著低于地水生、水陸兩棲生境（P<0.05）；莖生物量比在不同生境問不存在顯著差異性。

3結(jié)論與討論

空心蓮子草在原產(chǎn)地主要生活在水生生境中，而在入侵地卻擴(kuò)散到水陸兩棲生境，進(jìn)而擴(kuò)散到陸生生境。PSII最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）在未受到脅迫的植物中一般是穩(wěn)定的，常處于0.80～0.86之間。試驗(yàn)結(jié)果表明，水生生境下空心蓮子草的F_v/F_m值在0.83～0.85之間，表明其未受到明顯的環(huán)境脅迫；而陸生、水陸兩棲生境中空心蓮子草的F_v/F_m值均低于0.8，表明其生長(zhǎng)受到脅迫。這進(jìn)一步說明了空心蓮子草的適宜生境為水生生境，而水陸兩棲與陸生生境則為其入侵后擴(kuò)散的生境，存在一定脅迫。

植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配對(duì)策。當(dāng)空心蓮子草從水生生境擴(kuò)散到陸生生境時(shí)，氧分充足，其對(duì)氧的需求減弱，對(duì)根部吸收土壤養(yǎng)分的需求增強(qiáng)，因此空心蓮子草通過改變生物量分配格局，減少對(duì)葉、莖的生物量分配，將更多的生物量投入到根的生長(zhǎng)以吸收更多的養(yǎng)分，供給陸生植株生長(zhǎng)所需。本研究結(jié)果表明，從水生到陸生生境，葉生物量比顯著下降，葉片凈光合速率顯著增高，根生物量比、根冠比顯著提高，空心蓮子草這種隨水分降低其葉生物量投資下降的結(jié)論與許凱揚(yáng)等的研究結(jié)果較為一致。為彌補(bǔ)這一變化，陸生生境的空心蓮子草凈光合速率顯著提高，葉綠素含量增加，從而具有更強(qiáng)的光合作用能力，可以更好地捕獲光能，創(chuàng)造更多的光合作用產(chǎn)物以保證植株的生長(zhǎng)。

近年來一些研究發(fā)現(xiàn)，從水生到陸生生境拓展過程中的空心蓮子草比同屬蓮子草具有更大的表型可塑性，空心蓮子草從水生到陸生生境擴(kuò)散中的生長(zhǎng)與防御變化機(jī)制尚需進(jìn)一步研究，這將為空心蓮子草入侵機(jī)制的深入研究提供進(jìn)一步理論參考。