張萱蓉 李丹 楊小波 李東海 林澤欽 吳庭天

摘 要：野生龍眼是龍眼（Dimocarpus longan）的野生群體，是龍眼進行品種改良與創(chuàng)新的重要基因庫。該研究對海南省東方市的野生龍眼資源進行實地調查，并從種群徑級結構、靜態(tài)生命表、存活曲線等方面進行了分析。結果表明：（1）東方市的野生龍眼所處群落的植被類型可以分為季雨林、熱帶雨林以及季雨林與熱帶雨林過渡帶。（2）三種植被類型下野生龍眼種群大小依次為熱帶雨林>過渡帶>季雨林。（3）三種植被類型下野生龍眼的存活曲線均趨于Deevey-Ⅱ型，種群各徑級的死亡率基本接近。（4）數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)表明季雨林、熱帶雨林區(qū)的野生龍眼種群為穩(wěn)定型；過渡帶的野生龍眼種群為增長型且趨于穩(wěn)定。（5）時間序列預測分析表明，在未來的2、4個齡級后，季雨林下的野生龍眼種群從Ⅴ齡級之后的個體數(shù)呈現(xiàn)出增加的趨勢，而熱帶雨林和過渡帶是在Ⅳ級之后。從野生龍眼種群的整個發(fā)展階段來看，目前三種植被類型下的野生龍眼幼年個體數(shù)相對豐富，種群維持有較充足的后備資源，中樹、大樹階段的個體數(shù)能在現(xiàn)有基礎上得到補充。繼續(xù)保持現(xiàn)有野生龍眼種群分布的植株和生境斑塊且采取有效保護措施，東方市的野生龍眼種群能有較好的恢復潛能。該研究的創(chuàng)新之處在于從不同植被類型下來分析東方市的種群動態(tài)結構，為處在不同植被類型的野生龍眼資源的種群特征提供了理論依據(jù)。

關鍵詞：野生龍眼， 種群分布現(xiàn)狀， 靜態(tài)生命表， 存活曲線， 死亡率和消失率曲線， 時間序列預測

中圖分類號：Q948.2

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2017）04-0417-09

Abstract：Wild longan， the wild population of longan， is an important gene bank for the betterment and innovation of longan variety. In order to reveal the population distribution and the trend of population dynamics of wild longan， the population diameter structure， static life table， and survival curve of wild longan population were studied based on the field survey in Dongfang City， Hainan Province. The results were as followers：（1） Wild longan of communities of vegetation types which can be divided into monsoon forest， tropical rainforest and the transitional zone between monsoon forest and tropical rainforest. （2） The population size of wild longan was the largest in tropical rainforest， medium in the transitional zone and smallest in the monsoon forest. （3） The survival curve of the wild longan population showed that they approached a Deevey-II type， and the mortality rate in different size classes was similar. （4） A dynamic index of population size structure showed that their population are stabled in the monsoon forest and tropical rainforest， but its population of the transitional zone tended to be stabile. （5） Time-sequence models for wild longan population predicted that the number of different size classes will increase after two and four years. As a result， wild longan populations under monsoon forest tended to increase the number of individuals from the Age Class V later， while the rainforest and the transitional zone is after Age Class IV. From the entire stages of development of wild longan population， the number of the three vegetation types of wild longan were relatively abundant in young period， the population had a sufficient reserve resources， individual number of the medium tree and the big tree can be replenished in existing foundation. The wild longan population of Dongfang City can have a better recovery potential， as long as continue to maintain the current distribution of wild longan plants and habitat patches and take effective protective measures. The innovation of this paper is to analyze from different vegetation types of dynamic structure of wild longan population in Dongfang City， and this study provides information for population characteristics at different vegetation types of wild longan resources.

Key words：wild longan， distribution of wild longan population， life table， survival curve， mortality and vanish rate， time sequence analysis

龍眼（Dimocarpus longan）為無患子科（Sapindaceae）龍眼屬（Dimocarpus Lour.）植物（范妍等，2014），在中國的栽培歷史已有兩千多年，是南方主要水果之一（陳虎等，2009）。在人工栽培技術不斷的提高加之自然不斷的演化過程中，形成了豐富的龍眼種質資源（邱武陵和章恢志，1996）。中國現(xiàn)有龍眼品種400多個（鄭少泉，2006）。開展種質資源的研究，對龍眼產業(yè)的發(fā)展意義重大。而且野生龍眼是龍眼的野生群體，是龍眼育種的優(yōu)良種質資源，對龍眼種質創(chuàng)新及龍眼栽培生產具有不可估量的作用。龍眼起源于中國，并在海南（薛日輝，1981）、廣西（錢光禎和胡友群，1996）和云南（李永清，1985）發(fā)現(xiàn)有野生龍眼的存在?？鹿谖涞龋?994）在對比了我國不同地區(qū)的野生龍眼和栽培龍眼的花粉形態(tài)后，根據(jù)其差異提出了龍眼起源的初生中心為云南，而次生中心為廣東、廣西和海南。野生龍眼在海南主要分布區(qū)域為中部、西部、西南部（高慧穎，2007）。

海南島的植物學工作者以及1960年果樹資源調查中記載了野生龍眼的存在（陳煥鏞等，1964），但缺乏詳細的性狀描述，1983年在徐祥浩教授和相關單位在海南島五指山的原始森林中找到了野生龍眼花、果、葉的標本，為今后深入研究打下了基礎（薛日輝，1981）。周文嵩（2014）等對海南昌江縣的野生龍眼種群進行了初步探討，表明野生龍眼種群為增長型。邢莎莎（2015）對海南西南部三市的野生龍眼種群進行了垂直分布規(guī)律和種間關聯(lián)性的研究等。此外，隨著分子生物學技術的飛速發(fā)展，分子標記技術被更多地應用在龍眼遺傳多樣性及親緣關系上，如劉鍇棟等（2012）在研究粵西野生和栽培龍眼種質資源時，采用RAPD技術對其進行遺傳多樣性分析，結果顯示粵西的野生龍眼與其他4個龍眼品種的遺傳距離相對較大。朱建華等（2013）利用ISSR分子標記技術對不同生態(tài)類型的39份龍眼種質進行親緣關系分析表明不同生態(tài)類型對龍眼的親緣關系影響不大。但關于野生龍眼種群及其所在群落的特征仍需詳細的研究工作來揭示，所以本研究以海南東方市的野生龍眼種群為例，探討野生龍眼在東方市的分布現(xiàn)狀及其種群動態(tài)特征，旨在為海南東方市野生龍眼資源的保護提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

東方市位于海南島西南部，地處108°36′46″～109°07′19″ E，18°43′08″～19°18′43″ N之間（鐘萍等，2014）。氣候類型是熱帶季風海洋性氣候，年平均氣溫24～25 ℃，全年均無霜雪；東方市由于蒸發(fā)量比降雨量多1.5倍而成為海南省最干旱的地區(qū)之一，該市位于五指山和越南長山山脈的雨影區(qū)，降水稀少、高溫、大風、最終造成更大程度的干旱，全市年平均降雨量自西部地區(qū)向東部地區(qū)逐漸增多，西部沿海為900 mm，中部地區(qū)900～1 300 mm，東部地區(qū)為1 300～1 500 mm，主要降雨期為7-11月，占全年降雨量的70%（姚天增等，2009；李華等，2010）。該市土壤結構是臺地多為燥紅壤類型，丘陵臺地為磚紅壤類型，低山丘陵為赤紅壤類型，山地為黃壤類型（莊華，2009）。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

根據(jù)地形圖沿海拔梯度在不同管護點或監(jiān)測點，深入實地全面調查了海南省東方市境內野生龍眼資源的基本情況。在發(fā)現(xiàn)野生龍眼后，以野生龍眼為中心設置樣方，每個樣地面積為20 m × 20 m，對所設立樣方內的野生龍眼進行每木檢尺，測定其樹高、冠幅、胸徑、坐標等，同時記錄每個樣地的海拔、坡度、坡向、坡位等生境指標。此次調查共設置40個樣地，總面積為16 000 m2。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 徑級劃分 本研究參考其他學者的劃分方法（Cassie，1962； Johnson， 1997；李肇晨等，2015），采用立木級結構來代替年齡級結構分析該市的野生龍眼種群，并結合生物學特性和生長狀況，將野生龍眼進行以下劃分：DBH<5 cm的可按其株高進行劃分，H<33 cm的為Ⅰ級幼苗，H≥33cm的為Ⅱ級幼樹（王曉鵬等，2006）。DBH≥5 cm以上的個體，按其胸徑大小再進行分級：5 cm≤DBH<10 cm為Ⅲ級小樹，10 cm≤DBH<25 cm為Ⅳ級中樹（劉彩云，2008），25 cm≤DBH<40 cm為Ⅴ級大樹，D≥40 cm為Ⅵ級老樹（劉梅香，2006）。

2.2.2 種群動態(tài)量化分析方法 采用陳曉德（1998）的植物種群與群落結構動態(tài)量化分析方法，通過公式計算出野生龍眼種群的個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vn）、種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vpi）；在考慮未來外部干擾時還需將（Vpi）進一步修正為（Vpi′），使之與種群齡級數(shù)量（k）和齡級種群個體數(shù)（S）相關（李博等，2013；程紅梅，2009；張小平等，2008）。具體公式：

2.2.3 種群靜態(tài)生命表編制 按照靜態(tài)生命表的編制方法（劉國軍等，2011；汪洋等，2015），根據(jù)野外的調查數(shù)據(jù)統(tǒng)計各年齡級的株數(shù)，并依據(jù)各年齡級的存活數(shù)（Ax），計算標準化存活數(shù)（lx

）、死亡數(shù)（dx）、死亡率（qx）、從第x齡級起至超過x齡級的個體總數(shù)（Tx）、生命期望（ex）、消失率（Kx）、存活率（Sx）等（張興旺等，2012；林永慧，2011），同時繪制種群的存活曲線，Deevey將個體存活概率隨著相對年齡的變化分成3種模式（楊懷等，2013），即Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型（繆紳裕等，2014；黃雅昆等，2015；陳國科和彭華，2015）。另外，Deevey-Ⅱ型曲線可采用指數(shù)方程式（Nx=N0e-bx）、Deevey-Ⅲ型曲線可采用冪函數(shù)式（Nx=N0x-bx）進一步檢驗估算其存活狀況更符合哪種類型（王立龍等，2015；謝婷婷等，2014），同時作死亡率（qx）和消失率（Kx）曲線進一步說明種群的數(shù)量動態(tài)特征。

2.2.4 種群動態(tài)的時間序列預測 參考申仕康等（2008）、郭其強等（2010）的方法，對野生龍眼的種群在需要預測的未來年限（n）時齡級（t）的種群大?。∕t）（吳俊俠等，2010）。本文分別對三種不同植被類型下野生龍眼種群數(shù)量的未來2、4個齡級時間序列預測。具體公式：Mt=1ntk=t-n+1Xk

3 結果與分析

3.1 種群分布現(xiàn)狀

通過全市調查的40個樣方的GPS定位點，用GIS軟件繪制出野生龍眼在東方市的分布圖（圖1）。圖1結果顯示，野生龍眼主要分布在東方市的中部和東南部，樣方集中在大田國家級自然保護區(qū)、獼猴嶺省級自然保護區(qū)、獼猴嶺林場以及其他非保護區(qū)天然林區(qū)域。由于東方市降雨量、地形結構差異較大，造成了植物類型也存在差別。其中，大田保護區(qū)位于降雨量1 100～1 300 mm的區(qū)域，殘存部分的季雨林，野生龍眼所在群落以厚皮（Lannea coromandelica）、野生龍眼、赤才（Lepisanthes rubiginosa）、飛機草（Chromolaena odorata）、刺桑（Streblus ilicifolius）為優(yōu)勢種，伴有暗羅（Polyalthia suberosa）、銀柴（Aporosa dioica）等植物。調查區(qū)域一共設置了3個樣方，總的調查面積為1 200 m2，樣方內共找到野生龍眼65株；其次，獼猴嶺保護區(qū)、獼猴嶺林場、麥麻嶺、山豬嶺所在區(qū)域降雨量為1 300～1 500 mm，野生龍眼所處群落的植被類型以熱帶雨林為主，厚皮、野生龍眼、刺桑、紅花天料木（Homalium hainanense Gagnep）、海南欖仁（Terminalia nigrovenulosa）、海南栲（Castanopsis hainanensis）、鷓鴣麻（Kleinhovia hospita）為優(yōu)勢種，伴有三稔蒟（Alchorne arugosx）、銹毛野桐（Mallotus anomalus）、翻白葉（Potentilla fulgens）等植物。調查區(qū)域一共設置了25個樣方，總調查面積為10 000 m2，樣方內共找到野生龍眼305株；其余的12樣方設置于白石嶺、八角嶺、大寨嶺的天然林內，總調查面積為4 800 m2，所在區(qū)域降雨量在1 100～1 300 mm之間，植被類型以季雨林和熱帶雨林為主，沒有明顯的界限之分，為過渡帶。野生龍眼所處的群落里優(yōu)勢種為楓香（Liquidambar formosana）、厚皮、刺桑、鷓鴣麻、木棉（Bombax ceiba）、赤才、海南欖仁等，伴生種為毛萼紫薇（Lagerstroemia balansae）、牛筋藤（Malaisia scandens）、銹毛野桐、海金沙（Lygodium japonicum）、破布葉（Microcos paniculata）、暗羅等。在樣方內共找到246株野生龍眼。

3.2 種群徑級結構和動態(tài)量化

以野生龍眼的各個徑級植株數(shù)為縱坐標，各個徑級為橫坐標，繪制東方市野生龍眼徑級結構圖（圖2）。圖2結果表明，在季雨林植被類型的群落里，野生龍眼徑級以幼樹和中樹為主，分別占該植被類型區(qū)域野生龍眼總數(shù)的36.92%、33.85%，而大樹和老樹缺失，均為0；熱帶雨林植被類型的群落里，野生龍眼幼苗、幼樹居多，分別占該植被類型區(qū)域野生龍眼總數(shù)的39.67%、48.85%，老樹缺失；熱帶雨林與季雨林過渡帶的群落里野生龍眼亦是幼苗、幼樹占多數(shù)，分別占該植被類型區(qū)域野生龍眼總數(shù)的51.63%、30.49%?？傮w而言，東方市野生龍眼種群的第Ⅰ齡級和第Ⅱ齡級分別占40.75%和40.26%，但在Ⅱ齡級之后，個體數(shù)隨齡級增加而急劇減少，第Ⅵ齡級的野生龍眼僅占0.16%。該種群幼齡個體數(shù)較多，屬于增長型種群。

由表1可知，在季雨林植被類型中，V1、V3小于0，說明第Ⅰ齡級個體數(shù)目比第Ⅱ齡級的少，第Ⅳ齡級個體數(shù)目大于第Ⅲ齡級的；熱帶雨林植被類型中，V1小于0，說明第Ⅰ齡級個體數(shù)目少于第Ⅱ齡級的；而在過渡帶中，V3小于0， 第Ⅲ齡級個體數(shù)目少于第Ⅳ齡級個體數(shù)目；進而計算不同植被類型下野生龍眼種群的總體數(shù)量動態(tài)數(shù)量變化指數(shù)Vpi（不考慮外界環(huán)境干擾時）和Vpi′（受外界隨機干擾），結果顯示三種植被類型下野生龍眼種群的總體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi′均小于Vpi，其中季雨林和熱帶雨林類型下的Vpi′=0，過渡帶中的Vpi=0.0856>0，但趨于零，隨機干擾風險極大值（P極大）分別為0（季雨林）、0（熱帶雨林）、0.17（過渡帶），說明野生龍眼在季雨林和熱帶雨林環(huán)境下，種群可保持穩(wěn)定；在過渡帶中，野生龍眼種群表現(xiàn)為增長型，但由于該過渡區(qū)的野生龍眼種群結構增長性較低，屬于向穩(wěn)定型轉化的階段，而且對外界干擾較為敏感，容易受環(huán)境的影響。

3.3 種群靜態(tài)生命表

由于研究的野生龍眼種群分布于野生林或近自然林中，調查所得數(shù)據(jù)編制生命表時可能會出現(xiàn)死亡率為負值的情況，這時可采用勻滑（Smooth out）技術進行處理（李玲等，2011）。本文用方程擬合方法對其進行勻滑處理。從表2可以看出，植被類型為季雨林的群落里，野生龍眼種群個體數(shù)量隨著年齡的增加，呈現(xiàn)“增加—減少—增加—減少”的波動結構關系；而植被類型為熱帶雨林及其過渡帶中，幼年時期的個體數(shù)量較豐富，中年時期的個體數(shù)量為其次，成年和老年個體數(shù)量最少?？傮w而言，隨著年齡的增加，存活數(shù)lx逐漸減少。個體的生命期望值ex也隨著年齡級的增加而減少。但熱帶雨林植被類型群落里野生龍眼的生命期望值ex存在波動。

3.4 存活曲線

以存活量為縱坐標，年齡級為橫坐標，繪制東方市野生龍眼種群的存活曲線（圖3）。由不同植被類型下的野生龍眼種群存活曲線可以看出，季雨林植被類型群落里的野生龍眼成活率下降趨勢較為平緩，而熱帶雨林的下降趨勢比較明顯，過渡帶位于兩者之間，曲線為明顯的Deevey-Ⅱ型；而植被類型為季雨林和熱帶雨林的野生龍眼種群存活曲線仍需進一步檢驗估算。具體計算如下：

季雨林：Nx=1360.3e-0.24x（R2=0.9688）；

Nx=1173.3x-0.63（R2=0.8399）；

熱帶雨林：Nx=2862.4e-1.133x（R2=0.9952）；

Nx=1173.3x-3.125（R2=0.9505）。

從上式可看出，無論是季雨林還是熱帶雨林類型下的指數(shù)模型的R2值均大于冪函數(shù)模型的R2值。因此，均可認為這3種植被類型下的野生龍眼種群存活曲線都呈對角線型，即為Deevey-Ⅱ型，種群各徑級的死亡率基本接近。

3.5 死亡率和消失率曲線

以死亡率（qx）和消失率（Kx）為縱坐標，以齡級為橫坐標（王卓，2009），作野生龍眼的死亡率和消失率曲線（圖4）。圖4結果顯示，過渡帶中的野生龍眼種群死亡率和消失率曲線變化趨勢基本一致，即死亡率和消失率隨年齡的增加而升高，無波動；而在季雨林和熱帶雨林的野生龍眼的死亡率和消失率均發(fā)生不同程度的波動，其中熱帶雨林波動較為明顯，在熱帶雨林下的野生龍眼種群死亡率和消失率曲線在第Ⅲ齡級存在1個波動，該齡級的死亡率和消失率比相鄰兩個的齡級都低，即在第Ⅱ齡級和第Ⅴ齡級出現(xiàn)峰值。簡而言之，不同植被類型下的環(huán)境選擇壓力不同，野生龍眼種群的消失率和死亡率也會有所區(qū)別。

3.6 時間序列預測分析

表3結果表明，在未來的2、4個齡級后，季雨林下的野生龍眼種群從Ⅴ齡級之后的個體數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢，而熱帶雨林和過渡帶是在Ⅳ級之后；從野生龍眼種群的整個發(fā)展階段來看，目前三種類型下的野生龍眼幼年個體數(shù)相對豐富，種群維持有較充足的后備資源，中樹、大樹階段的個體數(shù)能夠在現(xiàn)有的基礎上得到補充。從種群動態(tài)預測結果來看，若要使野生龍眼有較好的恢復，還需繼續(xù)保持現(xiàn)有野生龍眼種群分布的植株和生境斑塊且應采取有效的保護措施。

4 討論與結論

本研究對海南省東方市的野生龍眼進行全面的調查后，采用GIS軟件繪制東方市野生龍眼分布圖，并對野外的調查數(shù)據(jù)進行整理、分析種群動態(tài)中各項指標參數(shù)。本研究結果表明，東方市的野生龍眼種群主要分布在中部和東南部，樣方分布點集中在大田坡鹿保護區(qū)、獼猴嶺自然保護區(qū)以及一些天然林內，海拔在50～800 m之間。所處的群落的植被類型可分為季雨林、熱帶雨林以及季雨林與熱帶雨林過渡帶。三種植被類型下野生龍眼種群個體數(shù)量大小依次為熱帶雨林>過渡帶>季雨林。值得一提的是，此次調查發(fā)現(xiàn)有一部分的野生龍眼種群處在天然林中，這些天然林十分靠近村莊，無不避免人為干擾的強度加大，另外，由于生產開發(fā)范圍和規(guī)模逐年擴大，加之部分村民的非法采挖、毀林開荒，導致野生龍眼所處的生境片段化趨勢越來越明顯， 種群生境面臨喪失，如果其生境繼續(xù)被改變或破壞，會使僅存的幼苗個體極易死亡，成年個體也會遭到侵害。

種群中不同年齡個體或年齡組相對總體所占的比例即該種群的年齡結構（王爭鋒等，1998）。每個植物個體在自身的生長發(fā)育過程中，都會對種群結構造成細微的影響（董秋蓮，2013），年齡結構作為預測種群發(fā)展的一項重要指標，對群落的特征以及種群動態(tài)有著一定的影響作用（閻桂琴等，2001）。本文通過對徑級結構分析來看，三種植被類型下野生龍眼種群徑級結構均為增長型，種群生命期望值整體上基本隨著徑級增加而遞減，存活曲線呈直線型，死亡率和消失率曲線基本隨著年齡的增加而升高，但在季雨林和熱帶雨林下會發(fā)生不同程度的波動。從整體而言，與存活曲線是相對應的，說明在這三種植被類型下，野生龍眼種群均可以生存，且具備良好的更新能力，種群都處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。這與海南昌江縣野生龍眼種群結構的結果一致。從時間序列預測結果來看，現(xiàn)階段，該市的野生龍眼種群具有較好的恢復潛能，但還需繼續(xù)保持現(xiàn)有野生龍眼種群分布的植株和生境斑塊且應采取有效的保護措施，減少當?shù)厝藢σ吧堁鄯N群的破壞，為野生龍眼種群的更新提供良好的生態(tài)環(huán)境，促進該種群的自然更新。

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