楊龍　張冠冬　宋雁超

摘要：【目的】研究不同木薯種質(zhì)葉片的營養(yǎng)成分差異，為木薯葉作為飼料資源開發(fā)利用提供參考?！痉椒ā繙y定8個木薯種質(zhì)（3個野生種和5個栽培種）功能葉片的粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖、淀粉、類胡蘿卜素和氫氰酸（HCN）含量，并利用Western blotting測定功能葉片相關(guān)蛋白酶（UGPase、AGPase、GBSSI和Linamarase）的表達(dá)水平?！窘Y(jié)果】8個木薯種質(zhì)中，野生種Manihot cecropiaefolia Phhl功能葉片的淀粉、可溶性糖和類胡蘿卜含量最高，分別為2.5 g/100 gDW、30.0 g/100 gDW和91.9 mg/100 gFW，蛋白質(zhì)和HCN含量中等；栽培種SC9功能葉片蛋白質(zhì)和可溶性糖含量中等，HCN含量最低，僅167 mg/kgFW。Western blotting分析結(jié)果表明，M. cecropiaefolia Phhl葉片糖和淀粉代謝通路的關(guān)鍵酶UGPase、AGPase和GBSSI表達(dá)水平最高，SC9 HCN代謝通路的關(guān)鍵酶Linamarase表達(dá)水平最低，各蛋白質(zhì)表達(dá)水平與相關(guān)生理指標(biāo)變化趨勢一致。通過主成分分析結(jié)果可看出，葉片淀粉和可溶性糖含量較高的木薯種質(zhì)，粗脂肪含量較低；可溶性糖、粗蛋白和類胡蘿卜素含量較高的木薯種質(zhì)，HCN含量較低?！窘Y(jié)論】野生木薯M. cecropiaefolia Phhl完全展開功能葉片的綜合營養(yǎng)價(jià)值較高，可考慮作為畜禽和蠶用飼料資源開發(fā)利用；栽培種木薯SC9新鮮葉片HCN含量較低，也可優(yōu)先作為蠶用飼料。

關(guān)鍵詞： 木薯；野生種；栽培種；葉片；營養(yǎng)成分；蛋白質(zhì)表達(dá)；飼料價(jià)值

中圖分類號： S533.099 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）02-0238-08

Abstract：【Objective】In order to provide reference for developing cassava leaves as feed resources，nutritional components in leaves of cassava wild species and cultivars were studied. 【Method】Nutritional components including crude lipid， crude protein，soluble sugar，starch，carotenoid and HCN contents in functional leaves of eight cassava germplasms（three cassava wild species and five cultivars） were determined. The expression levels of proteases（UGPase、AGPase、GBSSI and Linamarase） were determined using Western blotting method. 【Result】Among eight cassava germplasms， wild species Manihot cecropiaefolia Phhl contained the highest starch content in functional leaves， which was 2.5 g/100 gDW， the highest soluble sugar content which was 30.0 g/100 gDW and the highest carotenoid content which wsa 91.9 mg/100 gFW， but protein and hydrocyanic acid contents were at moderate level. Cultivar SC9 contained moderate protein and soluble sugar contents in functional leaves， and the lowest HCN content which was 167 mg/kgFW. According to Western blotting analysis， expression levels of key enzymes， UGPase，AGPase and GBSSI， for sugar and starch metabolic pathway were the highest in M. cecropiaefolia Phhl； while key enzyme Linamarase for SC9 HCN metabolic pathway was the lowest. Expression levels of all proteins were in accordance with related physiological indexes variation trend. Principal component analysis revealed that， the cassava germplasms with high starch and soluble sugar content in leaf were tend to contain low crude lipid content； and the ones with high soluble sugar， crude protein and carotenoid contents would contain low HCN content. 【Conclusion】Comprehensive nutritional value of functional leaves in cassava wild species M. cecropiaefolia Phhl is high，which may be developed as feed resources for livestock and silkworm. HCN content in cultivar SC9 fresh leaf is low，thus it can be used as feed for silkworm.

Key words： cassava； wild species； cultivar； leaf； nutrient content； protein expression； feed value

0 引言

【研究意義】木薯（Manihot esculenta Crantz）是熱帶地區(qū)廣泛種植的經(jīng)濟(jì)作物，是全世界熱帶地區(qū)近8億人口的重要糧食作物（Prochnik et al.，2012）。木薯以收獲塊根為主，其莖葉為主要副產(chǎn)品，在非洲、拉丁美洲和東南亞國家，有將木薯嫩葉浸水除去氫氰酸（HCN）后作蔬菜食用的習(xí)慣；在我國，木薯莖葉主要用作飼料、菌類培養(yǎng)基和肥料等。木薯莖葉鮮產(chǎn)量與塊根產(chǎn)量相當(dāng)，嫩莖葉干粉蛋白質(zhì)含量與大豆相當(dāng)，營養(yǎng)成分豐富，木薯葉風(fēng)干后水分含量為9.7%，含粗蛋白13.6%、粗脂肪7.1%、粗纖維19.7%、無氮浸出物47.2%和粗灰分7.5%，且富含鈣、鎂、鐵、錳和鋅，是一種營養(yǎng)全面、產(chǎn)量很高的飼料（馮乾，1997）。合理開發(fā)木薯嫩莖葉作為動物蛋白飼料，能有效解決我國熱帶地區(qū)牧草資源短缺等問題。但由于不同品種木薯葉片的蛋白質(zhì)和礦物元素存在明顯差異（李開綿等，1999；高超，2011；王定發(fā)等，2016），因此，分析比較不同木薯種質(zhì)葉片的營養(yǎng)成分差異，篩選出適合作為飼料的木薯種質(zhì)，對緩解飼料糧不足及提高木薯種植收益均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】木薯葉粉是良好的蛋白質(zhì)和氨基酸來源，且含有較豐富的礦物質(zhì)和維生素，可作為畜禽類的部分飼料來源（陳小薇等，1992；吳世林等，1993；石儉省和王振權(quán)，1996）。高超（2011）對木薯葉粉的淀粉、蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維及礦質(zhì)元素等營養(yǎng)成分進(jìn)行分析，指出木薯葉中粗蛋白含量高于一般的植物和果蔬，其蛋白質(zhì)價(jià)值可與雞蛋蛋白相媲美；粗脂肪和粗纖維含量也明顯高于其他葉菜類；礦物質(zhì)及微量元素錳、鐵、鋅含量較高，其營養(yǎng)價(jià)值接近苜蓿草粉，是南亞熱帶地區(qū)值得挖掘的草粉資源；但木薯葉片中磷和銅元素較缺乏，應(yīng)加以補(bǔ)充。冀鳳杰等（2015）研究指出，木薯葉營養(yǎng)成分的變異與木薯品種、植物年齡和木薯莖葉比例有關(guān)，除含有一般營養(yǎng)成分外，還富含胡蘿卜素和黃酮類化合物等具保健性功能的成分。王定發(fā)等（2016）研究了華南5號、華南7號、華南8號、華南9號和華南205等5個木薯品種莖葉的營養(yǎng)成分，結(jié)果表明，華南7號木薯莖葉的干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物及鈣、磷、鐵、銅、鋅、錳的含量均較高，而粗灰分、粗纖維和單寧含量低，是飼料資源開發(fā)利用的首選。周璐麗等（2016）研究了華南7號木薯生長期間6～11月莖、葉營養(yǎng)成分的動態(tài)變化，并對其營養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行評價(jià)，結(jié)果表明，華南7號木薯莖葉含有較高營養(yǎng)成分，具有較高的體外產(chǎn)氣量和干物質(zhì)消化率，適于作為飼料進(jìn)行開發(fā)利用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于野生種和栽培種木薯葉片的研究，多集中在光合特性和蛋白質(zhì)表達(dá)差異方面（張楊，2012；宋紅艷等，2015；張振文等，2016），而針對兩者葉片營養(yǎng)成分差異分析及其飼料價(jià)值的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】比較8個木薯種質(zhì)（3個野生種和5個栽培種）功能葉片營養(yǎng)成分和蛋白質(zhì)表達(dá)水平的差異，以期篩選出適合作為飼料的木薯種質(zhì)，為木薯葉作為飼料資源開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所儋州農(nóng)業(yè)部木薯種質(zhì)資源圃，具體種質(zhì)來源及用途見表1。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 材料準(zhǔn)備 試驗(yàn)用木薯于2015年3月15日種植，常規(guī)栽培管理，植后180 d測定葉片形態(tài)指標(biāo)，功能葉片展開長度及裂片數(shù)量、長度和寬度的測量參照葉劍秋（2011）的方法。同時(shí)選取外觀完好、無病蟲害的新鮮功能葉片，先擦洗干凈組織表面污物，剪碎（去掉中脈），混勻待用；隨機(jī)取一部分稱重，105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，得到干樣和鮮樣的比重，然后粉碎，過篩待用。

1. 2. 2 木薯功能葉片營養(yǎng)成分測定 采用索氏提取法測定粗脂肪含量（林宏鳳，2002），采用粗凱氏定氮法測定蛋白質(zhì)含量（張?jiān)蕜偤头坎剑?006），采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量（陳會鮮等，2014），采用浸提法（無水乙醇∶丙酮=1∶1）測定類胡蘿卜素含量（黃秋蟬等，2013），采用硝酸銀滴定法測定HCN含量（陳建新等，1993）。

1. 2. 3 木薯功能葉片相關(guān)蛋白酶表達(dá)水平測定 木薯功能葉片與糖、淀粉代謝相關(guān)的蛋白酶AGPase、UGPase和GBSSI及與HCN含量相關(guān)的Linamarase蛋白酶表達(dá)水平測定參照Li等（2010）的Western blotting方法。AGPase（AS111739）和UGPase（AS05086）抗體購自Agrisera公司，GBSSI和Linamarase抗體均由GenScript公司根據(jù)木薯基因組數(shù)據(jù)庫（https：//phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html）提供的蛋白質(zhì)序列合成。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2013和DPS 7.05對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同木薯種質(zhì)功能葉片形態(tài)特征觀察

由圖1可看出，野生種和栽培種木薯功能葉片均是掌狀深裂直達(dá)基部，但裂片形態(tài)特征差別明顯，3種野生種木薯功能葉的裂片均為拱形，SC9、CAS36-0和CAS36-12為倒卵披針形，SC205二倍體為線形，SC205四倍體為戟形。同時(shí)由表2可看出，3種野生種木薯的葉展長度及裂片長度和寬度均明顯大于栽培種。

2. 2 不同木薯種質(zhì)功能葉片主要營養(yǎng)成分及HCN含量

2. 2. 1 粗脂肪和蛋白質(zhì)含量 由圖2-A可看出，8個木薯種質(zhì)中，栽培種SC205二倍體和SC9的粗脂肪含量較高，分別為17.3和16.7 g/100 gDW；野生種M. cecropiaefolia Phhl和栽培種CAS36-0的粗脂肪含量較低，分別為10.9和11.1 g/100 gDW。3個野生種木薯中，M. glaziovii M.A.-Dan粗脂肪含量最高，其次為M. glaziovii M.A.-Su，M. cecropiaefolia Phhl粗脂肪含量最低，三者間差異達(dá)顯著水平（P<0.05，下同）。5個栽培種木薯中，CAS36-0和CAS36-12的粗脂肪含量較低，兩者間差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著低于其他栽培種質(zhì)。

由圖2-B可看出，8個木薯種質(zhì)中，栽培種SC205四倍體和野生種M. glaziovii M.A.-Dan的粗蛋白含量較高，分別為25.5和24.7 g/100 gDW，兩者間差異不顯著，但均顯著高于其他木薯種質(zhì)；栽培種CAS36-12的粗蛋白含量最低，僅18.1 g/100 gDW。3個野生種木薯中，M. glaziovii M.A.-Dan粗蛋白含量最高，其次是M. cecropiaefolia Phhl，M. glaziovii M.A.-Su粗蛋白含量最低，三者間差異顯著。5個栽培種木薯中，SC205四倍體的粗蛋白含量顯著高于其他種質(zhì)，其他4個栽培種間差異不顯著。

2. 2. 2 可溶性糖和淀粉含量 由圖3-A可看出，8個木薯種質(zhì)中，野生種M. cecropiaefolia Phhl、M. glaziovii M.A.-Su和栽培種CAS36-0的可溶性糖含量較高，分別為30.0、29.6和29.1 g/100 gDW。3個野生種木薯中，M.glaziovii M.A.-Dan的可溶性糖含量最低，為26.5 g/100 gDW，顯著低于其他野生種質(zhì)；5個栽培種木薯中，CAS36-0可溶性糖含量最高，顯著高于其他栽培種，其余4個栽培種間差異不顯著。

由圖3-B可看出，8個木薯種質(zhì)中，野生木薯M. cecro-

piaefolia Phhl、M. glaziovii M.A.-Su和栽培種CAS36-0的淀粉含量較高，分別為2.5、2.4和2.5 g/100 gDW，顯著高于野生種M. glaziovii M.A.-Dan和栽培種SC205四倍體，但與其他種質(zhì)差異不顯著。野生種M. glaziovii M.A.-Dan淀粉含量最低，顯著低于其他種質(zhì)。

2. 2. 3 類胡蘿卜素和HCN含量 由圖4-A可看出，8個木薯種質(zhì)中，野生種M. cecropiaefolia Phhl的類胡蘿卜素含量最高，為91.9 mg/100 gFW，顯著高于其他種質(zhì)。3個野生種木薯中，M. glaziovii M.A.-Su和M. glaziovii M.A.-Dan的胡蘿卜素含量差異不顯著。5個栽培種木薯中，CAS36-0的類胡蘿卜素含量最高，為43.6 mg/100 gFW，除與CAS36-12差異不顯著外，顯著高于其他栽培種；SC205四倍體的類胡蘿卜素含量最低，但與SC205二倍體及野生種M. glaziovii M.A.-Su和M. glaziovii M.A.-Dan間無顯著差異。

由圖4-B可看出，8個木薯種質(zhì)中，栽培種CAS36-12和CAS36-0的HCN含量較高，分別為274和245 mg/kgFW，二者與野生種M. cecropiaefolia Phhl和栽培種SC205二倍體無顯著差異，但顯著高于其他種質(zhì)。野生種M. glaziovii M.A.-Su和栽培種SC9的HCN含量較低，分別為169和167 mg/kgFW，二者與野生種M. glaziovii M.A.-Dan和栽培種SC205四倍體差異不顯著，但顯著低于其他種質(zhì)。

2. 3 不同木薯種質(zhì)葉片蛋白質(zhì)表達(dá)水平分析結(jié)果

糖代謝通路的關(guān)鍵蛋白酶UGPase、淀粉合成通路的關(guān)鍵蛋白酶AGPase、GBSSI及HCN代謝通路的關(guān)鍵蛋白酶Linamarase在野生與栽培木薯葉片中的表達(dá)水平見圖5。在8個木薯種質(zhì)中， UGPase在野生種M. cecropiaefolia Phhl中的表達(dá)水平最高，在栽培種SC9中的表達(dá)水平最低（圖5-A）。AGPase在野生種M. cecropiaefolia Phhl中的表達(dá)水平最高，在栽培種CAS36-0中的表達(dá)水平最低（圖5-B）。GBSSI在野生種M. cecropiaefolia Phhl中的表達(dá)水平最高，在栽培種SC205二倍體和SC9中的表達(dá)水平最低（圖5-C）。Linamarase在栽培種CAS36-0中的表達(dá)水平最高，在栽培種SC9中的表達(dá)水平最低（圖5-D）。葉片各蛋白質(zhì)表達(dá)水平與相關(guān)生理指標(biāo)變化趨勢（圖3和圖4-B）一致。

2. 4 功能葉片主要營養(yǎng)指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果

對8個木薯種質(zhì)功能葉片的粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖、淀粉、類胡蘿卜素和HCN含量6項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表3）表明，6個指標(biāo)間均無顯著相關(guān)性。

2. 5 功能葉片主要營養(yǎng)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果

對8個木薯種質(zhì)的粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖、淀粉、胡蘿卜素和HCN含量6項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。由表4可知，前三個主成分的累積貢獻(xiàn)率為88.875%，已基本反映8個木薯種質(zhì)的營養(yǎng)成分信息。同時(shí)由表4和表5可知，第一主成分的特征值為3.141，貢獻(xiàn)率為52.346%，特征向量為較高正值的指標(biāo)有淀粉含量和可溶性糖含量，特征向量為較高負(fù)值的指標(biāo)有粗脂肪含量，說明淀粉和可溶性糖含量較高的木薯種質(zhì)，其粗脂肪含量較低；第二主成分的特征值為1.349，貢獻(xiàn)率為22.489%，特征向量為較高正值的指標(biāo)有粗蛋白含量和類胡蘿卜素含量，特征向量為較高負(fù)值的指標(biāo)有HCN和淀粉含量，說明粗蛋白和類胡蘿卜素含量較高的木薯種質(zhì)，其HCN含量較低；第三主成分的特征值為0.842，貢獻(xiàn)率為14.041%，特征向量為較高正值的指標(biāo)有HCN含量，特征向量為較高負(fù)值的指標(biāo)有可溶性糖含量，說明HCN含量較高的木薯種質(zhì)，其可溶性糖含量較低。

3 討論

野生木薯的特點(diǎn)是不長薯塊，葉片大，在我國南亞熱帶地區(qū)，尤其是海南省，一年四季生長旺盛，地上部分生物量大，很適合刈割作為畜禽飼料用。本研究結(jié)果顯示，8個木薯種質(zhì)中，野生木薯M. cecropiaefolia Phhl具有淀粉、類胡蘿卜素和可溶性糖含量高，蛋白質(zhì)和HCN含量中等的特點(diǎn)，Western blotting分析結(jié)果也表明其糖和淀粉代謝通路關(guān)鍵酶UGPase、AGPase和GBSSI在所有種質(zhì)中表達(dá)水平最高，與其淀粉、類胡蘿卜素和可溶性糖含量較高的結(jié)果相對應(yīng)。韋秉興等（1992）研究表明，葉片總糖、蔗糖和萜烯類揮發(fā)性物質(zhì)分別作為攝食因子和誘食因子，其含量高低決定蠶類對葉片的喜食程度，而類胡蘿卜素是重要的萜烯類化合物（秦艷青等，2014）。野生木薯M. cecropiaefolia Phhl的類胡蘿卜素含量是其他7種木薯種質(zhì)的2倍以上，其可溶性糖含量也最高，因此推測該種質(zhì)可作為一種良好的畜禽和蠶用飼料。

木薯葉中含有HCN、單寧和植酸等抗?fàn)I養(yǎng)因子，其中葉部和莖部HCN含量約占全株含量的2.1%和36.0%，但經(jīng)過加工去除HCN的木薯葉可直接食用（Fasuyi，2005）。本研究結(jié)果顯示，栽培種木薯SC9新鮮功能葉片雖然蛋白質(zhì)和可溶性糖含量中等，但HCN含量最低，Western blotting分析結(jié)果也證實(shí)SC9的HCN代謝通路關(guān)鍵酶Linamarase表達(dá)水平最低。說明栽培木薯SC9的新鮮葉片可優(yōu)先作為蠶用飼料加以利用。

本研究的主成分分析結(jié)果表明，葉片淀粉和可溶性糖含量較高的木薯種質(zhì)，其粗脂肪含量較低；可溶性糖、粗蛋白和類胡蘿卜素含量較高的木薯種質(zhì)，其HCN含量較低。因此，今后在選育可作為畜禽和蠶用飼料的木薯種質(zhì)時(shí)，應(yīng)注重選育淀粉、可溶性糖和粗蛋白含量較高的種質(zhì)，并通過對其葉片的開發(fā)利用，進(jìn)一步提高木薯利用價(jià)值，延長其產(chǎn)業(yè)鏈。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，野生木薯M. Cecropiaefolia Phhl完全展開功能葉片的綜合營養(yǎng)價(jià)值較高，經(jīng)加工去除HCN后可考慮作為畜禽和蠶用飼料資源開發(fā)利用；栽培種質(zhì)SC9雖綜合營養(yǎng)價(jià)值中等，但新鮮葉片HCN含量較低，也可優(yōu)先作為蠶用飼料。

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（責(zé)任編輯 王 暉）