吳翠翠，李朋波，潘轉(zhuǎn)霞，朱永紅，曹彩榮，楊六六，夏 芝，丁 霄，曹美蓮

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 棉花研究所/棉花種質(zhì)資源利用與分子設(shè)計育種山西省重點實驗室，山西 運城 044000)

棉花恢復(fù)系恢復(fù)能力與氣象因子的相關(guān)性分析

吳翠翠，李朋波*，潘轉(zhuǎn)霞，朱永紅，曹彩榮，楊六六，夏 芝，丁 霄，曹美蓮

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 棉花研究所/棉花種質(zhì)資源利用與分子設(shè)計育種山西省重點實驗室，山西 運城 044000)

為明確氣象因子對棉花恢復(fù)系恢復(fù)能力的影響，調(diào)查了4個不同細(xì)胞核背景棉花不育系與同一哈克尼西棉恢復(fù)系雜交組合F1代花粉育性，并檢測氣象因子，然后采用多重比較、相關(guān)分析、通徑分析方法，分析棉花恢復(fù)系恢復(fù)能力與氣象因子的關(guān)系。多重比較結(jié)果表明，不同棉花組合在不同時間的花粉育性恢復(fù)度受氣象因子影響差異達(dá)顯著水平。相關(guān)分析表明，花粉育性恢復(fù)度與日照時數(shù)(r=0.523**)、地面平均溫度(r=0.457**)呈極顯著正相關(guān)，與平均氣溫(r=0.395*)、最高氣溫(r=0.355*)、最低氣溫(r=0.367*)、蒸發(fā)量(r=0.344*)、地面最高溫度(r=0.366*)、地面最低溫度(r=0.406*)呈顯著正相關(guān)。通徑分析表明，最高氣溫、相對濕度對花粉育性恢復(fù)度直接影響較大但為負(fù)效應(yīng)，而平均氣溫、地面最低溫度和日照時數(shù)對花粉育性恢復(fù)度為正向效應(yīng)，表明增高三者可以促進三系雜交棉組合育性恢復(fù)能力的提高。

棉花； 恢復(fù)能力； 氣象因子； 相關(guān)性； 通徑系數(shù)

棉花雜交種具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病等特性。目前，隨著人工制種成本的升高和棉花市場的低迷，利用三系法生產(chǎn)棉花雜交種因具有降低生產(chǎn)成本、對親本和雜交種的純度易于控制等優(yōu)勢已成為發(fā)展趨勢。而選育強恢復(fù)系是培育優(yōu)良三系雜交棉的關(guān)鍵[1-2]。目前，含有細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因的棉花恢復(fù)系主要有哈克尼西棉[3]、三裂棉[4]等。近年來，利用恢復(fù)系育成的三系雜交棉也較多，如中棉所54[5]、浙雜2號[6]、南農(nóng)6號[7]等。關(guān)于棉花恢復(fù)系及其F1育性恢復(fù)能力的影響因素，崔艷利等[8]研究了遺傳背景和溫度對3個恢復(fù)系及其雜交組合F1育性恢復(fù)能力的影響，結(jié)果表明，雜交組合F1花粉發(fā)育不僅受加性效應(yīng)的顯著影響，還受到顯性與環(huán)境互作效應(yīng)的極顯著影響，F(xiàn)1的花粉育性隨著溫度的變化而變化，不同生態(tài)區(qū)花粉育性表達(dá)不同。倪密等[9]在高溫和低溫條件下，研究了三系雜交棉花粉育性的穩(wěn)定性，結(jié)果表明，一般三系雜交棉的花粉育性對溫度脅迫的反應(yīng)較敏感，表現(xiàn)為花粉散粉少、花粉活力較低。朱云國等[10]研究表明，花藥谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶對棉花花粉育性有明顯的促進作用。但棉花恢復(fù)系還存在恢復(fù)能力不穩(wěn)定、恢復(fù)源狹窄[11]等問題，給培育三系雜交棉造成了一定困難，且以上研究多集中在遺傳背景、溫度等環(huán)境因素對棉花恢復(fù)系及其F1育性恢復(fù)能力的影響方面，而氣象因子對棉花恢復(fù)系及其F1育性恢復(fù)能力的影響研究鮮有報道。鑒于此，利用晉A棉花不育系[12-13]與哈克尼西棉恢復(fù)系配置雜交組合F1，分析了4個雜交組合F1育性恢復(fù)能力與氣象因子的相關(guān)性，旨在明確氣象因子對恢復(fù)系恢復(fù)能力的影響，為進一步研究和利用恢復(fù)系奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

采用4個不同細(xì)胞核背景的晉A棉花不育系與同一哈克尼西棉恢復(fù)系19-15R，配置4個三系雜交組合F1，分別是組合733、組合735、組合737、組合739。2015年，將這4個組合種植在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所南花農(nóng)場，雙行區(qū)，面積20 m2，種植密度是3.75萬株/hm2，2個重復(fù)，隨機區(qū)組排列。

1.2 方法

1.2.1 花粉育性調(diào)查和育性恢復(fù)度的計算 從初花期開始調(diào)查4個組合開放花朵的花粉育性，采用5級分級計分法[14]考察群體的育性性狀，依據(jù)花粉的多少分為0級、1級、2級、3級、4級。每個組合按單株分別進行調(diào)查，每隔2 d調(diào)查1次，共調(diào)查10次。根據(jù)花粉育性計算育性恢復(fù)度：育性恢復(fù)度=(1級育性花朵數(shù)×1+2級育性花朵數(shù)×2+3級育性花朵數(shù)×3+4級育性花朵數(shù)×4)/(總開花數(shù)×4)×100%。

1.2.2 氣象因子的的測定 在南花農(nóng)場用北京曙光新航科技有限公司的HOBO自動氣象站進行檢測，導(dǎo)出數(shù)據(jù)，進行整理。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 運用Excel和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)整理和分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同日期三系雜交棉組合的育性恢復(fù)能力

育性恢復(fù)能力用育性恢復(fù)度來衡量。由表1可見，4個三系雜交組合的育性恢復(fù)度在7月1日、7月7日、7月10日、7月25日、7月28日均無顯著差異。7月4日，組合733與組合735、737、739的育性恢復(fù)度差異均達(dá)極顯著水平；7月13日，組合737與組合735、739的育性恢復(fù)度差異均達(dá)極顯著水平；7月16日，組合737與組合733、739的育性恢復(fù)度差異均達(dá)極顯著水平；7月19日，組合735、739與組合733的育性恢復(fù)度差異均達(dá)顯著水平；7月22日，組合737與組合733的育性恢復(fù)度差異達(dá)顯著水平?？梢?，不同日期調(diào)查的各組合花粉育性恢復(fù)度表現(xiàn)不同，據(jù)此推測花粉育性受氣象因子的影響較大。

表1 不同日期4個三系雜交棉組合的育性恢復(fù)度分析 %

注: 同列不同小、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平差異顯著、極顯著。

2.2 花粉育性恢復(fù)能力與氣象因子的簡單相關(guān)分析

由表2可知，花粉育性恢復(fù)度與地面平均溫度(r=0.457**)、日照時數(shù)(r=0.523**)均呈極顯著正相關(guān)；與平均氣溫(r=0.395*)、最高氣溫(r=0.355*)、最低氣溫(r=0.367*)、蒸發(fā)量(r=0.344*)、地面最高溫度(r=0.366*)、地面最低溫度(r=0.406*)均呈顯著正相關(guān)。只有相對濕度與花粉育性恢復(fù)度呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。

表2 花粉育性恢復(fù)度與氣象因子的相關(guān)系數(shù)

注：*表示在0.05水平顯著相關(guān)，**表示在0.01水平極顯著相關(guān)。

2.3 花粉育性恢復(fù)能力與氣象因子的多元回歸分析

為了進一步研究花粉育性恢復(fù)能力與氣象因子之間的數(shù)量關(guān)系，以花粉育性恢復(fù)度Y為因變量，平均氣溫(X1)、最高氣溫(X2)、最低氣溫(X3)、相對濕度(X4)、蒸發(fā)量(X5)、風(fēng)速(X6)、地面平均溫度(X7)、地面最高溫度(X8)、地面最低溫度(X9)、日照時數(shù)(X10)為自變量，進行多元線性回歸分析，得到回歸方程為：Y=76.988+0.613X1-1.634X2-1.097X3-0.557X4-1.195X5-0.488X6-0.023X8+1.120X9+0.481X10(R2=0.653)。對回歸方程進行顯著性檢驗，F(xiàn)=5.653**，表明變量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X8、X9、X10與Y之間存在極顯著的線性回歸關(guān)系。且蒸發(fā)量X5、地面最低溫度X9、日照時數(shù)X10的回歸系數(shù)(b5=-1.195**、b9=1.120**、b10=0.481**)均達(dá)到了極顯著水平。而最高氣溫X2、相對濕度X4的回歸系數(shù)(b2=-1.634*、b4=-0.557*)均達(dá)到了顯著水平。說明平均氣溫、地面最低溫度、日照時數(shù)增加，可使花粉育性恢復(fù)度增大，且三者的作用效果表現(xiàn)為地面最低溫度>平均氣溫>日照時數(shù)。而最高氣溫、最低氣溫、相對濕度、蒸發(fā)量、風(fēng)速、地面最高溫度增加，會降低花粉育性恢復(fù)度，即降低育性恢復(fù)能力，且其作用效果表現(xiàn)為最高氣溫>蒸發(fā)量>最低氣溫>相對濕度>風(fēng)速>地面最高溫度。

2.4 花粉育性恢復(fù)能力與氣象因子之間的通徑分析

由表3可以看出，平均氣溫、地面最低溫度和日照時數(shù)對花粉育性恢復(fù)度的直接通徑系數(shù)都為正值，分別為2.644、2.426、2.729，說明這3個因素中提高任何一個因素都有利于育性恢復(fù)能力的提高。其中，以增加日照時數(shù)的作用最大，平均氣溫作用次之，地面最低溫度作用最小。最高氣溫、最低氣溫、相對濕度、蒸發(fā)量、風(fēng)速、地面最高溫度對花粉育性恢復(fù)度的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，說明這6個因素提高任何一個因素都會降低育性恢復(fù)能力。其中，相對濕度的作用最大(直接通徑系數(shù)為-10.749)，最高氣溫作用次之(-9.173)，蒸發(fā)量的作用居第3位(-4.053)，最低氣溫的作用居第4位(-3.411)，而風(fēng)速(-0.499)、地面最高溫度(-0.384)的作用較小。

表3 花粉育性恢復(fù)度與氣象因子的通徑系數(shù)

從氣象因子對花粉育性恢復(fù)度的間接通徑系數(shù)看，相對濕度間接作用最大(10.435)；最高氣溫的間接作用第2(9.528)；蒸發(fā)量的間接作用第3(4.397)，這3個氣象因子的間接作用為正向效應(yīng)，可以平衡直接作用的負(fù)向效應(yīng)，綜合作用中最高氣溫和蒸發(fā)量作用為正。而平均氣溫(-2.248)、地面最低溫度(-2.020)、日照時數(shù)(P=-2.206)對花粉育性恢復(fù)度的間接作用為負(fù)向效應(yīng)，可平衡直接作用的正向效應(yīng)，但綜合作用為正。

3 結(jié)論與討論

本研究對三系雜交棉組合育性恢復(fù)能力與氣象因子的相關(guān)性進行分析發(fā)現(xiàn)，平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、蒸發(fā)量、地面最高溫度、地面最低溫度與三系雜交棉組合育性恢復(fù)度均為顯著正相關(guān)，說明這些因素升高，育性恢復(fù)度也會提高。鄭冬官等[14]研究了高溫對棉花花粉生活力的影響，結(jié)果表明，日最高氣溫高于37.5 ℃會抑制花粉育性。本試驗在觀察中注意到，最高氣溫均值為33.12 ℃，因此，花粉育性恢復(fù)度與以上氣象因子呈正相關(guān)與鄭冬官等[14]的研究結(jié)果并不矛盾。本研究中，相對濕度與花粉育性恢復(fù)度呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平；地面平均溫度、日照時數(shù)與花粉育性恢復(fù)度均呈極顯著正相關(guān)。鄭冬官等[15]研究表明，高溫、高濕能促進棉花柱頭伸長，這與本研究結(jié)果有所不同。戴寶生等[16]觀察到高溫對棉花雄性育性有影響，但影響不顯著；雨后少數(shù)材料當(dāng)天不散粉，與本研究結(jié)果相同。

本研究中，花粉育性恢復(fù)能力與氣象因子的多元回歸分析中，R2=0.653，表明除了恢復(fù)系的遺傳背景之外，氣象因子是影響花粉發(fā)育的重要因素之一，這與崔艷利等[8]研究結(jié)果一致。通徑分析結(jié)果表明，氣象因子對花粉育性恢復(fù)度的直接通徑系數(shù)為正值的有日照時數(shù)、平均氣溫、地面最低溫度，且3個因素對花粉育性恢復(fù)度的提高作用表現(xiàn)為日照時數(shù)>平均氣溫>地面最低溫度；其余氣象因子對花粉育性恢復(fù)度的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，且對花粉育性恢復(fù)度的降低作用表現(xiàn)為相對濕度>最高氣溫>蒸發(fā)量>最低氣溫>風(fēng)速>地面最高溫度。對花粉育性恢復(fù)度的間接通徑系數(shù)為正值的氣象因子及其作用大小表現(xiàn)為相對濕度>最高氣溫>蒸發(fā)量>最低氣溫>風(fēng)速>地面最高溫度，與負(fù)向直接通徑系數(shù)的順序一致。而對花粉育性恢復(fù)度的間接通徑系數(shù)為負(fù)值的氣象因子及其作用大小表現(xiàn)為平均氣溫>日照時數(shù)>地面最低溫度。說明各氣象因子之間相互作用、相互制約。此外，田間觀察分析，雨后棉花花朵開放較遲，花粉散粉也較遲，散粉時間短，因此，濕度大會影響少數(shù)組合的花粉散粉；晴天棉花花朵在7:30左右開始散粉，陰天到9:00左右開始散粉，氣溫和日照會影響恢復(fù)系組合的恢復(fù)能力。

恢復(fù)度可反映恢復(fù)組合的恢復(fù)能力，恢復(fù)度根據(jù)花粉育性狀況來判斷，花粉育性受恢復(fù)基因和育性增強基因的調(diào)控[17]，且在多環(huán)境、多遺傳背景條件下易受影響[18]。關(guān)于環(huán)境對棉花育性的影響，前人主要研究了高溫對棉花花器[15]和花粉活力[14]的影響，指出高溫導(dǎo)致花粉敗育、柱頭伸長、結(jié)鈴率低、產(chǎn)量降低等。另外，植物花粉育性與熱激蛋白有一定的關(guān)系[19-20]。本研究結(jié)果表明，日照時數(shù)和地面平均溫度是影響恢復(fù)系恢復(fù)能力的主要因素，同時平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、蒸發(fā)量、地面最高溫度、地面最低溫度也對恢復(fù)能力有影響。多元線性回歸分析結(jié)果顯示，平均氣溫、地面最低溫度和日照時數(shù)對花粉育性恢復(fù)度的作用是正向效應(yīng)；最高氣溫、最低氣溫、相對濕度、蒸發(fā)量、風(fēng)速、地面最高溫度對花粉育性恢復(fù)度的作用是負(fù)向效應(yīng)，其中蒸發(fā)量和最高氣溫的作用較大。可見，除了遺傳因素對棉花恢復(fù)系組合的花粉發(fā)育有影響[14]外，氣象因子也產(chǎn)生一定的影響，而且氣象因子之間相互作用，因此產(chǎn)生的影響較復(fù)雜。

[1] 匡政成,李癢,張學(xué)文,等.我國雜交棉產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及建議[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2012(22):37-39.

[2] 韓宗福,王景會,申貴芳,等.棉花質(zhì)核互作雄性不育與育性恢復(fù)的研究及利用現(xiàn)狀[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,16(3):36-41.

[3]MeyerVG.MalesterilityfromGossypium harknessii[J].JournalofHeredity,1975,66(1):23-27.

[4] 華金平,張成,易先達(dá),等.棉花遠(yuǎn)緣核質(zhì)雜種的培育與育種應(yīng)用[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2003(4):25-28.

[5] 邢朝柱,郭立平,王海林,等.抗蟲不育系雜交種——中棉所54[J].中國棉花,2009,36(2):15.

[6] 祝水金,童旭宏,洪彩霞,等.三系雜交棉新組合——浙雜 2號[J].中國棉花,2006,33(5):12-13.

[7] 張?zhí)煺?朱協(xié)飛.南農(nóng)6號的選育及栽培技術(shù)要點[J].中國棉花,2004,31(8):19-20.

[8] 崔艷利,郭立平,戚廷香,等.溫度及遺傳背景對棉花恢復(fù)系恢復(fù)能力的影響[J].棉花學(xué)報,2016,28(3):242-249.

[9] 倪密,王學(xué)德,張昭偉,等.三系雜交棉花粉育性對高溫和低溫脅迫的反應(yīng)[J].作物學(xué)報,2009,35(11):2085-2090.

[10] 朱云國,王學(xué)德,趙佩歐,等.棉花恢復(fù)系的恢復(fù)力與花藥谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶活性的關(guān)系[J].作物學(xué)報,2003,29(5):693-696.

[11] 邢朝柱,靖深蓉,邢以華.中國棉花雜種優(yōu)勢利用研究回顧和展望[J].棉花學(xué)報,2007,19(5):337-345.

[12] 袁鈞,張鐸,劉巷祿,等.棉花質(zhì)核不育材料晉A的發(fā)現(xiàn)與觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報,1996,11(4):29-32.

[13] 袁鈞,潘轉(zhuǎn)霞,李成奇,等.晉A棉花質(zhì)核不育系的特色與優(yōu)勢[J].中國棉花,1999,26(9):6-8.

[14] 鄭冬官,方其英,蔡永立,等.高溫對棉花花粉生活力的影響[J].棉花學(xué)報,1995,7(1):31-32.

[15] 鄭冬官,方其英,黃德祥,等.高溫對棉花花器影響及對策研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),1993,21(3):262-264.

[16] 戴寶生,李蔚,南策雄,等.棉花不育系和恢復(fù)系育性鑒定標(biāo)準(zhǔn)的商榷[J].棉花科學(xué),2012,34(6):9-11.

[17] 王學(xué)德.三系雜交棉——棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育的遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M].北京:科學(xué)出版社,2011.

[18] 韓英鵬.多環(huán)境、多遺傳背景下不同發(fā)育時期大豆籽粒重的QTL分析[D].哈爾濱:哈爾濱師范大學(xué),2010.

[19] 蘇晴,茹振鋼,秦志英,等.小熱激蛋白基因(hsp23.5)在小麥BNS雄性不育系和轉(zhuǎn)換系中的差異表達(dá)[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報,2013,21(1):29-37.

[20] 陳建南,傅鴻儀,秦環(huán)英,等.HSP70反義RNA對高粱花粉的正常形成的影響[J].科學(xué)通報,1997,42(18):1993-1997.

Correlation Analysis beween Restoring Ability of Cotton Restorer and Meteorological Factors

WU Cuicui,LI Pengbo*,PAN Zhuanxia,ZHU Yonghong,CAO Cairong,YANG Liuliu,XIA Zhi,DING Xiao,CAO Meilian

(Cotton Research Institute,Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Shanxi Key Laboratory of Cotton Germplasm Resources Utilization and Molecular Design Breeding,Yuncheng 044000,China)

In order to clarify the influence of meteorological factors on the cotton restoring ability of the restorer lines,four cytoplasmic male sterile lines were crossed with one restorer lines originating fromGossypiumharknessii,and the pollen fertility of F1was studied,the meteorological factors were detected.The relationship was analyzed between restoring ability of cotton restorer and meteorological factors by multiple comparisons,correlation analysis and path analysis method.Multiple comparison results showed that,pollen fertility restoring degree of different combinations was significantly affected by meteorological factors at different time.Correlation analysis results showed that the correlations between pollen fertility restoring degree and sunshine hours(r=0.523**)，ground average temperature(r=0.457**) were extremely significant positive,and the correlations between pollen fertility restoring degree and average temperature (r=0.395*)，maximum temperature(r=0.355*)，minimum temperature(r=0.367*)，evaporation(r=0.344*)，maximum ground temperature(r=0.366*)，lowest ground temperature(r=0.406*)were significant positive.Path analysis results showed that the influences of maximum temperature and relative humidity on pollen fertility restoring degree were larger and negative,and the influences of average temperature,minimum ground temperature and sunshine hours on pollen fertility restoring degree were positive,indicating that increasing the three factors could promote the recovery ability of combination of three-line hybrid cotton.

cotton; restoring ability; meteorological factors; relativity; path coefficient

2016-12-15

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0101416)；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院攻關(guān)項目(YGG1412)

吳翠翠(1982-)，女，山西侯馬人，助理研究員，碩士，主要從事棉花遺傳育種研究。E-mail:wucuicui19821021@126.com

*通訊作者：李朋波(1976-)，男，山西芮城人，副研究員，博士，主要從事棉花遺傳育種研究。E-mail:lpbmhs@126.com

S562

A

1004-3268(2017)06-0047-04