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      神經(jīng)調(diào)節(jié)的疑難解析

      2017-08-08 03:01:37山西劉云霞
      教學(xué)考試(高考生物) 2017年2期
      關(guān)鍵詞:前膜動(dòng)作電位興奮性

      山西 劉云霞

      神經(jīng)調(diào)節(jié)的疑難解析

      山西 劉云霞

      神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射,反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧。最簡單的反射,如膝跳反射都需要兩個(gè)神經(jīng)元完成,也就是說,任何一種反射的完成都必須經(jīng)過興奮在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)和胞間傳遞,而興奮在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的難點(diǎn)是靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生過程。

      一、靜息電位和動(dòng)作電位

      靜息電位和動(dòng)作電位的產(chǎn)生基礎(chǔ)是細(xì)胞膜兩側(cè)多種離子存在濃度差,細(xì)胞膜內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞膜外,而細(xì)胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細(xì)胞內(nèi),這種濃度差的維持依靠離子泵的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

      1.靜息電位的產(chǎn)生過程

      在靜息狀態(tài)下,膜對(duì)不同離子的通透性是不同的。細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子多為大分子,一般不能透出膜外。K+的有效直徑很小,濃度梯度大,很容易順著濃度梯度流向膜外(協(xié)助擴(kuò)散)。膜外Na+濃度雖然高于膜內(nèi),但不及K+那樣容易通透,進(jìn)入膜內(nèi)的Na+又將為鈉泵所泵出,并且當(dāng)有Na+被泵出時(shí),則同時(shí)有K+透入作為交換。Cl-濃度雖然也存在一定的濃度梯度,但在向膜內(nèi)擴(kuò)散時(shí)會(huì)受到膜內(nèi)負(fù)離子的排斥,通透量也不大。

      由上述可知,在靜息狀態(tài)下,膜的通透性主要表現(xiàn)為K+的外流,總的效應(yīng)是膜的外側(cè)聚集較多的正離子,膜內(nèi)側(cè)為較多的負(fù)離子,造成膜兩側(cè)的電位差,膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)。這種電位差能阻止K+進(jìn)一步外流。換句話說,當(dāng)K+擴(kuò)散造成膜兩側(cè)的電位梯度足以對(duì)抗由于濃度梯度所引起的K+的進(jìn)一步擴(kuò)散時(shí),離子的移動(dòng)就達(dá)到平衡狀態(tài),這時(shí)膜的K+凈通量為零,膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一水平,即靜息電位。

      一般細(xì)胞內(nèi)K+的濃度變化非常小,因此造成細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差變動(dòng)的主要因素是細(xì)胞外的K+濃度。如果細(xì)胞外K+濃度增高,可使細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度差減小,從而使K+向外擴(kuò)散的動(dòng)力減弱,K+外流減少,結(jié)果是靜息電位減小。反之,則是靜息電位增大。

      2.動(dòng)作電位的產(chǎn)生過程

      當(dāng)細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生興奮時(shí),首先是少量興奮性較高的鈉通道開放,很少量Na+順濃度差進(jìn)入細(xì)胞(協(xié)助擴(kuò)散),致使膜兩側(cè)的電位差減小,產(chǎn)生一定程度的去極化。當(dāng)膜電位減小到一定數(shù)值(閾電位)時(shí),就會(huì)引起細(xì)胞膜上大量的鈉通道同時(shí)開放,此時(shí)在膜兩側(cè)Na+濃度差和電位差(內(nèi)負(fù)外正)的作用下,使細(xì)胞外的Na+快速、大量地內(nèi)流(協(xié)助擴(kuò)散),導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)正電荷迅速增加,電位急劇上升,形成了動(dòng)作電位的上升支,即去極化和反極化。

      當(dāng)膜內(nèi)側(cè)的正電位增大到足以阻止Na+的進(jìn)一步內(nèi)流時(shí),也就是Na+的平衡電位時(shí),Na+停止內(nèi)流,并且鈉通道失活關(guān)閉。此時(shí),鉀通道大量激活,K+順著濃度梯度外流(協(xié)助擴(kuò)散),大量的K+外流導(dǎo)致細(xì)胞膜內(nèi)電位迅速下降,形成了動(dòng)作電位的下降支,即復(fù)極化。此時(shí)細(xì)胞膜電位雖然基本恢復(fù)到靜息電位的水平,但是由去極化流入的Na+和復(fù)極化流出K+并未各自復(fù)位,此時(shí),通過鈉鉀泵的活動(dòng)將流入的Na+泵出并將流出的K+泵回(主動(dòng)運(yùn)輸),恢復(fù)動(dòng)作電位之前細(xì)胞膜兩側(cè)這兩種離子的不均衡分布,為下一次興奮做好準(zhǔn)備。

      動(dòng)作電位的大小決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差,細(xì)胞外液Na+濃度降低,動(dòng)作電位幅度也相應(yīng)降低,而阻斷Na+通道則能阻礙動(dòng)作電位的產(chǎn)生。

      【例1】下圖為神經(jīng)細(xì)胞膜電位變化的曲線。據(jù)圖回答問題:

      (1)ab段:膜電位為_______。靜息電位形成過程中,K+通道開放使K+外流________耗能,屬于________運(yùn)輸。其大小與細(xì)胞外K+濃度有關(guān),當(dāng)細(xì)胞外K+濃度高時(shí),靜息電位_______,反之,則_______。

      (2)bd段:膜電位由外正內(nèi)負(fù)變?yōu)開_______,主要是由于________內(nèi)流引起,該離子內(nèi)流________耗能,屬于_______運(yùn)輸。

      (3)de段:為復(fù)極化過程,________通道開放使其________流。

      (4))ef 段:靜息電位恢復(fù)后___,____泵活動(dòng)加強(qiáng),逆濃度梯度排_(tái)______吸_______,屬于_______運(yùn)輸,使膜內(nèi)外離子分布恢復(fù)到最初靜息水平。

      【解析】ab段:靜息電位,外正內(nèi)負(fù),K+通道開放使K+外流,該過程為被動(dòng)運(yùn)輸,不耗能。細(xì)胞外K+濃度增高,可使細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度差減小,從而使K+向外擴(kuò)散的動(dòng)力減弱,K+外流減少,結(jié)果是靜息電位減小。反之,則是靜息電位增大。bd段:動(dòng)作電位,外負(fù)內(nèi)正。動(dòng)作電位形成過程中,Na+通道開放使Na+內(nèi)流(被動(dòng)運(yùn)輸,不耗能)。de段:靜息電位恢復(fù),K+通道開放使K+外流(被動(dòng)運(yùn)輸,不耗能)。ef段:靜息電位恢復(fù)后,Na+-K+泵活動(dòng)加強(qiáng),排Na+吸K+(逆濃度梯度,耗能),使膜內(nèi)外離子分布恢復(fù)到最初靜息水平。

      【參考答案】(1)外正內(nèi)負(fù) 不 被動(dòng)(協(xié)助擴(kuò)散)小 大

      (2)外負(fù)內(nèi)正 Na+不 被動(dòng)(協(xié)助擴(kuò)散)(3)K+外

      (4)Na+-K+Na+K+主動(dòng)

      二、突觸傳遞

      1.突觸傳遞原理

      神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)至軸突末梢時(shí),使突觸前膜對(duì)Ca2+的通透性增加,Ca2+由突觸間隙進(jìn)入突觸小體膜內(nèi)。由于Ca2+的作用,促使突觸小泡與突觸前膜緊密融合,通過胞吐作用將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙。遞質(zhì)通過突觸間隙到達(dá)突觸后膜,與突觸后膜上的特異受體結(jié)合,改變突觸后膜對(duì)離子的通透性,引發(fā)突觸后膜電位發(fā)生變化,產(chǎn)生局部的突觸后興奮或抑制。

      2.興奮性突觸后電位

      神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢,使突觸前膜興奮并釋放興奮性化學(xué)遞質(zhì),經(jīng)突觸間隙到達(dá)突觸后膜受體,并與之相結(jié)合,使后膜Na+離子通道開放,Na+內(nèi)流,使膜電位降低,局部去極化,即產(chǎn)生興奮性突觸后電位。突觸后電位是局部興奮,可發(fā)生空間和時(shí)間的總和。如果突觸前神經(jīng)元活動(dòng)強(qiáng),或者參與活動(dòng)的突觸數(shù)量增多,則興奮性突觸后電位可以總和起來,使興奮性突觸后電位的幅度加大。當(dāng)興奮性突觸后電位加大到一定程度時(shí),就導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位。

      3.抑制性突觸后電位

      同樣是突觸前神經(jīng)元軸突末梢興奮,但釋放到突觸間隙中的是抑制性遞質(zhì)。此遞質(zhì)與突觸后膜特異性受體結(jié)合,使Cl-通道開放,Cl-內(nèi)流,使突觸后膜的膜電位增大,出現(xiàn)突觸后膜超極化(外正內(nèi)負(fù)差值進(jìn)一步增大),產(chǎn)生抑制性突觸后電位。此時(shí),突觸后神經(jīng)元不易去極化,不易發(fā)生興奮,表現(xiàn)為突觸后神經(jīng)元活動(dòng)的抑制。

      4.神經(jīng)-肌肉突觸

      神經(jīng)-肌肉突觸是突觸的一種形式,又稱神經(jīng)肌肉接頭。在突觸處,神經(jīng)末梢細(xì)胞膜稱為突觸前膜,與之相對(duì)的肌膜增厚,有皺褶稱為突觸后膜(終板膜)。突觸前膜與后膜之間的間隙稱突觸間隙。在神經(jīng)末梢中含有大量的突觸小泡,一個(gè)囊泡內(nèi)約含有幾萬個(gè)乙酰膽堿分子。突觸后膜(終板膜)增厚,向內(nèi)凹陷形成很多皺褶,增加與接頭前膜的接觸,有利于興奮的傳遞。其興奮傳遞方式與神經(jīng)元間突觸傳遞相似,具有單向性、時(shí)間延擱、高敏感性等特征。

      【例2】圖甲為神經(jīng)元之間突觸結(jié)構(gòu)示意圖,圖乙為神經(jīng)-肌肉之間突觸結(jié)構(gòu)示意圖。

      (1)圖甲中1是_______,2是_______,6是_______,7是_________。

      (2)神經(jīng)遞質(zhì)分為興奮性遞質(zhì)如乙酰膽堿等,抑制性遞質(zhì)如甘氨酸等。若圖甲中2是乙酰膽堿,經(jīng)突觸前膜釋放,作用于突觸后膜,引發(fā)7________通道打開,使其內(nèi)流,產(chǎn)生興奮性突觸后電位。若圖甲中2是甘氨酸,則引發(fā)7________通道打開,產(chǎn)生抑制性突觸后電位。

      (3)圖乙是神經(jīng)-肌肉突觸,又稱神經(jīng)-肌肉接頭,其中①②③④分別是____________。④是由_________細(xì)胞膜構(gòu)成,該膜較厚、有許多__________,增加與突觸前膜的接觸,有利于興奮的產(chǎn)生。

      (4)電刺激圖乙④處,②處________(填“有”或“無”)膜電位變化。

      【解析】神經(jīng)遞質(zhì)包括興奮性遞質(zhì)和抑制性遞質(zhì),興奮性化學(xué)遞質(zhì)使突觸后膜Na+通道開放,Na+內(nèi)流,產(chǎn)生興奮性突觸后電位。抑制性遞質(zhì)使后膜Cl-通道開放,Cl-內(nèi)流,突觸后膜的膜電位增大,出現(xiàn)突觸后膜超極化,產(chǎn)生抑制性突觸后電位。神經(jīng)-肌肉突觸是突觸的一種形式,又稱神經(jīng)肌肉接頭。由突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜構(gòu)成。在突觸處,神經(jīng)末梢細(xì)胞膜稱為突觸前膜,與之相對(duì)的肌膜增厚,有皺褶稱為突觸后膜(即終板膜)。突觸后膜增厚,向內(nèi)凹陷形成很多皺褶,增加與突觸前膜的接觸,有利于興奮的傳遞。其興奮傳遞方式與神經(jīng)元間突觸傳遞相似,具有單向性、時(shí)間延擱、高敏感性等特征。

      【參考答案】(1)突觸小泡 神經(jīng)遞質(zhì) 受體蛋白 通道蛋白

      (2)Na+Cl-

      (3)突觸小泡、突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜 肌肉皺褶

      (4)無

      (作者單位:山西省運(yùn)城中學(xué))

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