嚴(yán)明明　吳娟竺　錫武

摘要 概述了除草劑對(duì)植物病原菌生長(zhǎng)繁殖及病害發(fā)生的影響及機(jī)理，以及植物病原菌、土壤微生物誘導(dǎo)植物對(duì)除草劑耐性或抗性的影響，并進(jìn)行了相關(guān)討論。

關(guān)鍵詞 除草劑；病原菌；植物；相互作用

中圖分類號(hào) S451.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）13-0131-02

由于除草劑的使用顯著提高了雜草防除效率，促進(jìn)了作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，提高了勞動(dòng)生產(chǎn)率，降低了農(nóng)民的勞動(dòng)強(qiáng)度，所以除草劑的總用量逐年擴(kuò)大，除草劑種類越來越多。我國除草劑在農(nóng)藥市場(chǎng)中的比例已經(jīng)達(dá)到25%以上，化除面積已占播種面積的60%以上；而國際上除草劑已幾乎占到整個(gè)農(nóng)藥市場(chǎng)的50%[1]。

當(dāng)除草劑應(yīng)用到植物及其環(huán)境時(shí)，可能產(chǎn)生多種相互作用，對(duì)雜草和作物都會(huì)產(chǎn)生影響[2]。本文僅對(duì)病原菌、植物與除草劑相互作用的研究現(xiàn)狀作簡(jiǎn)要綜述。

1 除草劑對(duì)植物病原菌和植物病害的影響

1.1 抑制作用

王振東等[3]研究發(fā)現(xiàn)，90%乙草胺、25%氟磺氨草醚、70%嗪草酮、48%異噁草松4種除草劑對(duì)大豆根腐病菌（Fusarium oxysporum Schlecht.）均有抑制作用。喬 飛等[4]研究表明，精喹禾靈、地樂胺對(duì)花生腐霉菌菌絲生長(zhǎng)的抑制作用較大。謝桂英等[5]發(fā)現(xiàn)草甘膦、乙羧氟草醚、精喹禾靈、乙草胺和莠去津5種除草劑能明顯抑制油菜菌核病菌菌絲生長(zhǎng)和菌核萌發(fā)。陳厚德等[6]發(fā)現(xiàn)驃馬、丁草胺、使它隆、麥樂寧、億力、百草敵和麥草寧對(duì)小麥紋枯病菌生長(zhǎng)及致病力均有抑制作用。朱 華等[7]研究表明，二氯喹啉酸、乙氧氟草醚、惡草靈、丁草胺和惡庚草烷對(duì)水稻紋枯病的發(fā)生有抑制作用。沈會(huì)芳等[8]研究發(fā)現(xiàn)，丁草胺、環(huán)庚草醚、草甘膦、千喀磺隆、吡喀磺隆和環(huán)丙喀磺隆6種除草劑均能抑制水稻紋枯病菌菌絲生長(zhǎng)和菌核形成。暴增海等[9]研究發(fā)現(xiàn)，2，4- D丁酯和 2甲4氯鈉在離體條件下抑制小麥根腐病菌的菌絲生長(zhǎng)和孢子產(chǎn)生，并能推遲和抑制孢子的萌發(fā)，使孢子的萌發(fā)率下降、萌發(fā)孢子的芽管縮短和扭曲。侯 穎等[10]研究表明，異丙甲草胺、乙草胺、丁草胺等酰胺類除草劑對(duì)小麥紋枯病菌毒力較強(qiáng)。李婉瑩等[11]研究發(fā)現(xiàn)，乙草胺和2，4-D丁酯均有抑制作用，乙草胺抑制作用顯著，抑制率在 50%以上。葛維德等[12]研究發(fā)現(xiàn)，1 號(hào)組合（異丙甲草胺氟磺胺草醚播后苗前噴霧）、5號(hào)組合（拿捕凈氟磺胺草醚苗后噴霧）和11號(hào)組合（精喹禾靈、乙羧氟草醚苗后噴霧）對(duì)綠豆田間病害起到一定的防治作用，其中11號(hào)組合的防治效果最好。李天安[13]發(fā)現(xiàn)均三嗪類除草劑草凈津、芬滅凈、撲草凈、去草凈對(duì)病原菌有抑制作用。

1.2 促進(jìn)作用

Altman等[2]觀察到25種常用除草劑對(duì)立枯絲核菌的生長(zhǎng)都有刺激作用，其中氟樂靈引起棉花地的棉苗立枯病發(fā)生加重；氟樂靈和磺樂靈大量施用會(huì)加重立枯絲核菌對(duì)棉苗的傷害；茅草枯的施用加重由鐮刀菌引起的番茄枯萎病；三氟硝草醚可加重尖鐮孢對(duì)大豆的危害；莠去津可能加重雜交玉米矮花葉病的發(fā)生[1，3]。朱 華等[7]研究發(fā)現(xiàn)，滅草松、芐嘧磺隆、乙草胺則對(duì)水稻紋枯病有加重發(fā)生的趨勢(shì)。李天安[13]研究發(fā)現(xiàn)，均三嗪類除草劑撲滅津?qū)λ筛【写龠M(jìn)作用。

1.3 對(duì)某些植物病原菌有促進(jìn)作用，而對(duì)另一些植物病原菌有抑制作用或沒有影響

李婉瑩等[11]發(fā)現(xiàn)，莠去津、煙嘧磺隆和硝磺草酮對(duì)菌株R-34 生長(zhǎng)有抑制作用，而對(duì)其他菌株生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用。李天安[13]研究發(fā)現(xiàn)，西瑪津?qū)λ筛【写龠M(jìn)作用，對(duì)番茄枯萎病、棉枯菱病、黑茶蔗子銹病、白粉病有抑制作用；撲草凈對(duì)棉花枯萎病菌在低濃度下有促進(jìn)作用，在高濃度下有抑制作用；而莠去津?qū)π←湷嗝共　⒂衩壮嗝共〉陌l(fā)生沒有影響。

1.4 影響機(jī)制

一是除草劑對(duì)病原菌菌絲體生長(zhǎng)、菌核數(shù)量與萌發(fā)、產(chǎn)孢量、孢子萌發(fā)及代謝產(chǎn)生影響。二是除草劑改變了病原菌的侵染能力。三是除草劑的應(yīng)用破壞土壤微生物群落結(jié)構(gòu)從而破壞了微生物的平衡。四是除草劑的應(yīng)用改變了植物的生理狀況和植物抗病性[14-16]。

2 植物病原菌及其他微生物對(duì)作物耐除草劑性能的影響

2.1 微生物的影響

植物病原菌對(duì)作物耐除草劑性能影響的研究報(bào)道很少。但微生物菌劑通過增強(qiáng)植物對(duì)除草劑的耐性或抗性，減輕作物受到的除草劑藥害，或通過降解除草劑土壤殘留減輕后茬作物的藥害，這方面的研究國內(nèi)外均有報(bào)道[17-22]。

2.2 病毒與植物互作

Al-Kaff等[23]發(fā)現(xiàn)cauliflower mosaic virus（CaMV）能夠恢復(fù)以35S啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的bar基因轉(zhuǎn)化的植物對(duì)草丁膦的敏感性，但發(fā)現(xiàn)CaMV的作用可能主要是沉默抑制了bar基因的表達(dá)。這實(shí)際上是研究了特定病毒CaMV的35S啟動(dòng)子的作用。Sabbadin等[24]通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，dsRNA雙分病毒科隱潛病毒存在于抗除草劑雜草中，推測(cè)可能誘導(dǎo)雜草耐除草劑性能，但因?yàn)閐sRNA病毒難以建立侵染性克隆而未能提供試驗(yàn)證實(shí)病毒的誘導(dǎo)功能。de Freitas等[25]發(fā)現(xiàn)，桿狀病毒的一個(gè)抗細(xì)胞凋亡基因P35誘導(dǎo)植物對(duì)除草劑的耐受性，這實(shí)際上是研究了轉(zhuǎn)病毒基因作物的耐除草劑性能。這是至今為止病毒與植物互作影響寄主植物耐除草劑性能的研究報(bào)道，表明病毒影響寄主植物的耐除草劑性能的研究很少，而病毒對(duì)非轉(zhuǎn)基因作物耐除草劑性能的影響研究未見報(bào)道。

2.3 微生物誘導(dǎo)植物抗性的作用機(jī)理

現(xiàn)有研究表明，微生物誘導(dǎo)植物抗病性機(jī)理有2種，即系統(tǒng)獲得抗性與系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性[26-30]。植物被病原菌侵染后常產(chǎn)生抵抗力抑制病原菌生長(zhǎng)繁殖和擴(kuò)展，將病原菌限制在侵染點(diǎn)周圍的小區(qū)域或形成過敏性枯斑。這種抵抗力表現(xiàn)在整個(gè)植株中，這種反應(yīng)就稱為植物的系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）。系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性（ISR）是由Pieterse等人1996年發(fā)現(xiàn)，非病原菌Pseudomonas fluorescens WCS417r 誘導(dǎo)擬南芥產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，但是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)不依賴于水楊酸途徑而依賴于茉莉酸及乙烯的代謝途徑[23]。但微生物誘導(dǎo)植物對(duì)除草劑抗性（耐性）的機(jī)理目前還沒有明確報(bào)道。

3 討論

一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物與環(huán)境必然會(huì)產(chǎn)生相互作用，病原菌—植物—除草劑也會(huì)有相互作用。除草劑屬于人為引入作物生態(tài)系統(tǒng)的外來化合物，并干擾和抑制植物代謝過程中的靶標(biāo)酶而造成雜草死亡，當(dāng)然也對(duì)作物生態(tài)系統(tǒng)中作物、病原微生物和土壤微生物會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。綜上所述，除草劑對(duì)不同的植物病原菌的生長(zhǎng)繁殖和病害發(fā)生產(chǎn)生的效果不同，可能是促進(jìn)作用或抑制作用或沒有影響。因此，當(dāng)新的除草劑在一個(gè)地域大規(guī)模應(yīng)用前，可能需要對(duì)該除草劑對(duì)植物病原菌的影響進(jìn)行評(píng)估，以防止成為作物病害發(fā)生流行的一個(gè)重要因素。

同時(shí)，植物病原菌及其他微生物可能對(duì)除草劑產(chǎn)生影響，如上所述可能誘導(dǎo)作物對(duì)除草劑的耐性或抗性，從而減輕除草劑對(duì)作物的藥害；可能對(duì)除草劑的土壤殘留有降解作用，從而減輕除草劑對(duì)下茬作物的藥害。這是朝著對(duì)人類有益的方向發(fā)展的方面，值得進(jìn)一步研究。

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