淺談學(xué)生在學(xué)習(xí)動作電位過程中的疑問和誤解

黃斐

摘要：動作電位（AP）是大專臨床醫(yī)學(xué)類專業(yè)“生理學(xué)”中的一個難點和重點。由于?？平滩脑谥v解動作電位、特別是關(guān)于離子通道的變化描述時有些籠統(tǒng)和簡略，導(dǎo)致學(xué)生在學(xué)習(xí)中會產(chǎn)生疑問和誤解。本文對教學(xué)中遇到的一些問題作簡單的分析闡述。

關(guān)鍵詞：動作電位；離子通透性；門控與非門控離子通道

一、前言

?？平滩牡诙略谥v到動作電位（AP）時，一般如此描述：“細胞膜在安靜狀態(tài)下K+通道開放，K+外流至電-化學(xué)平衡狀態(tài)，產(chǎn)生膜外變正、膜內(nèi)變負的極化狀態(tài)。當膜受到適宜刺激時，K+通道關(guān)閉，Na+通道開放，Na+內(nèi)流，導(dǎo)致極化倒轉(zhuǎn)，膜電位變?yōu)橥庳搩?nèi)正。隨之Na+通道關(guān)閉、而K+通道開放，K+外流形成復(fù)極化，膜電位恢復(fù)靜息狀態(tài)”。以上說法中關(guān)于離子通道的變化描述過于籠統(tǒng)和簡略，導(dǎo)致學(xué)生在學(xué)習(xí)中產(chǎn)生譬如“鉀離子通道不是在靜息時就一直開放嗎？”，“膜對鉀、鈉離子的通透性變化如何？”等疑問。而關(guān)于AP傳導(dǎo)的描述僅僅是寥寥幾句，導(dǎo)致學(xué)生產(chǎn)生“動作電位在神經(jīng)干上的傳導(dǎo)與物理學(xué)上電流在導(dǎo)體上傳導(dǎo)相同”這樣的謬誤。

二、學(xué)習(xí)動作電位過程中的疑問和誤解

跨膜轉(zhuǎn)運離子的通道根據(jù)其選擇性可分為Na+通道、Cl-通道等。根據(jù)細胞膜生物電產(chǎn)生過程中各種離子通道開閉機制的差異及特點，我們進一步將它們分為非門控通道、電壓門控通道、機械門控通道等。靜息電位（RP）的產(chǎn)生主要與非門控離子通道有關(guān)，而動作電位與電壓門控離子通道關(guān)系密切。非門控通道一直處于打開的狀態(tài)，離子可在任意時刻進出細胞。而電壓門控通道則因膜電位變化而開啟和關(guān)閉。如細胞膜電位在發(fā)生極化倒轉(zhuǎn)前，少量的Na+內(nèi)流可導(dǎo)致細胞膜去極化，從而使膜電位發(fā)生變化（絕對值減?。妷阂蕾囆遭c離子通道開放的數(shù)量因此進一步增多。

細胞未受刺激時細胞膜上鈉、鉀離子電壓門控通道皆處于關(guān)閉狀態(tài)，而與此同時非門控漏鉀通道一直開放。由于鈉泵（主要因素）的作用導(dǎo)致細胞膜內(nèi)外的離子分布不均：膜內(nèi)高K+，而膜外多Na+，故靜息時膜內(nèi)K+離子向外發(fā)生易化擴散，逐步形成外正內(nèi)負的電位差。該電場斥力阻礙K+進一步外流，最終濃度驅(qū)動力與電位斥力達到相等的動態(tài)平衡狀態(tài)，此靜息電位的數(shù)值接近K+的平衡電位，一般情況下也可以用它來近似代替RP。但是絕對不能含糊地認為K+的平衡電位既是RP（參見?？平滩年P(guān)于AP的描述）。靜息電位同時受到Na+內(nèi)流（漏鈉電流或稱鈉背景電流）的影響，比K+的平衡電位略微偏低，這也符合能斯特方程得出的理論結(jié)果。

參與動作電位形成過程的K+通道已非漏鉀通道，而是電壓門控通道。電壓門控K+通道和電壓門控Na+通道的根本區(qū)別在于前者沒有失活狀態(tài)，只有關(guān)閉和開放兩種狀態(tài)。如前所述，靜息期兩種通道都關(guān)閉。膜接受適宜刺激后，此兩種電壓門控通道由于膜的去極化而相繼激活。電壓門控Na+通道激活早，激活速度快（細胞膜對其電導(dǎo)短時間內(nèi)大幅上升），而且其失活也快、即在鉀離子通道激活不久就已經(jīng)全面失活。而電壓門控K+通道激活速度慢，關(guān)閉也慢。故動作電位產(chǎn)生時首先是電壓門控Na+通道激活，Na+電導(dǎo)快速增加并超過K+電導(dǎo)，Na+內(nèi)流使膜進一步去極化并形成“以鈉促鈉”的正反饋效應(yīng)，形成動作電位的反極化，膜電位達到Na+平衡電位。Na+通道迅速失活的同時，電壓門控K+通道被激活，K+向外易化擴散而形成AP的復(fù)極化，直至恢復(fù)到接近靜息電位水平。此時Na+通道恢復(fù)到備用狀態(tài)，為形成下一次動作電位做好準備。AP形成過程中離子的電導(dǎo)變化過程（離子通道開閉情況）大致如下所述：

第一，靜息狀態(tài)時，可以認為只有漏鉀通道開放，此期K+電導(dǎo)遠大于Na+電導(dǎo)。第二，當膜受到適宜刺激去極化至閾電位，電壓門控Na+通道激活開放，Na+電導(dǎo)超過K+電導(dǎo)，膜電位迅速發(fā)生反極化。第三，隨后的復(fù)極化期，電壓門控Na+通道失活，電壓門控K+通道激活，K+電導(dǎo)超過Na+電導(dǎo)。接著K+通道關(guān)閉，Na+通道恢復(fù)到備用水平。膜對各種離子的電導(dǎo)恢復(fù)到靜息期水平。

最后需要指出，動作電位在神經(jīng)干上傳導(dǎo)的機制并不像電流在導(dǎo)體中傳導(dǎo)的那樣。神經(jīng)干上某處產(chǎn)生的動作電位只能首先與毗鄰的未發(fā)生去極化的部分之間形成局部電流，局部電流在動作電位傳導(dǎo)方向上形成電緊張擴布，后者進一步引發(fā)局部電位、導(dǎo)致未興奮部位去極化，繼而形成“以鈉促鈉”的正反饋效應(yīng)、最終在相鄰部位產(chǎn)生新的極化倒轉(zhuǎn)。緊接著此部位與AP傳導(dǎo)方向上的下一個段產(chǎn)生局部電流。這與導(dǎo)體中的離子受電場力作用沿一個方向移動有著本質(zhì)區(qū)別。此過程有離子通道的開放和關(guān)閉以及隨之而來的離子跨膜轉(zhuǎn)運，故此動作電位的傳導(dǎo)速度比普通導(dǎo)體中電流移動速度要慢得多。綜上，“動作電位在神經(jīng)干上的傳導(dǎo)與電流在導(dǎo)體上傳導(dǎo)相同”的觀點是不正確的。