摘要：秤錘樹屬是我國特有的珍稀瀕危植物，全屬片段化分布于我國北亞熱帶各省（區(qū)）。本文從系統(tǒng)進(jìn)化和演化、地理分布、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、快繁技術(shù)、化學(xué)成分及遺傳多樣性和保護(hù)生物學(xué)等方面對本屬植物近年來的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：秤錘樹屬；地理分布；種子休眠；快速繁殖；化學(xué)成分；細(xì)胞學(xué)；孢粉學(xué)；遺傳多樣性

中圖分類號： Q949.99文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0011-05[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2017-03-01

作者簡介：劉召華（1970—），女，江蘇徐州人，高級講師，從事觀賞植物種質(zhì)資源收集與改良研究。E-mail：liuzhaohua4@126.com。

[ZK）]

秤錘樹（Sinojackia xylocarpa Hu）別稱杰克木、秤砣樹，為安息香科（Styracaceae）秤錘樹屬（Sinojackia Hu）的統(tǒng)稱，由胡先骕根據(jù)秦仁昌于1927年在南京幕府山采集的模式標(biāo)本而定名，是我國植物學(xué)家發(fā)表的第1個新屬[1]，也是我國特有的少種屬；該屬共有5個種，除秤錘樹外，還有狹果秤錘樹（S. rehderiana Hu）、棱果秤錘樹[S. henryi（Dummer） Merr.]、長果秤錘樹（S. dolichocarpa C. J. Qi）、肉果秤錘樹（S. sarcocarpa L. Q. Lou）[2]。

秤錘樹屬植物廣泛且呈間斷分布，為我國北亞熱帶氣候區(qū)特有樹種，分布范圍從東部的浙江省、江蘇省到西南部的四川省[3]，其分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)主要是基于果實形狀上的異同。目前，秤錘樹、長果秤錘樹已被列為國家2級保護(hù)植物[4]，肉果秤錘樹、狹果秤錘樹被《中國物種紅色名錄第一卷紅色名錄》收錄[5]。實際上，由于其種子的頑拗性造成秤錘屬植物種群天然更新極其困難，該屬所有植物都應(yīng)該被列為保護(hù)物種[6]。因此，近年來對于秤錘樹屬的研究大多集中在保護(hù)生物學(xué)、繁殖技術(shù)研究等方面。本文將對該屬近年的研究進(jìn)展作一簡要綜述。

1秤錘樹屬種類劃分及系統(tǒng)進(jìn)化演化研究

胡先骕于1928年以秤錘樹為模式種創(chuàng)建秤錘樹屬后，在1930年再次發(fā)現(xiàn)了狹果秤錘樹[7]；Merrill在1937年將Dummer于1913年發(fā)現(xiàn)的棱果秤錘樹從白辛樹屬（Pterostyrax Sieb. et Zucc.）調(diào)整到秤錘樹屬[8]；祁承經(jīng)則于1981年在湖南石門發(fā)現(xiàn)了長果秤錘樹[9]。以上4種樹均被1987年出版[HJ1.4mm]的《中國植物志》收錄[2]。陳濤則根據(jù)長果秤錘樹果實和花等形態(tài)特征將其上升為1個獨立的屬——長果安息香屬（Changiostyrax C. T. Chen），并改定名為長果安息香（C. dolichocarpa）[10]。盡管Fritsch等關(guān)于葉綠體trnL（UAA）內(nèi)[HJ]含子、trnL-F和核基因的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）測序[11-12]、簡單重復(fù)序列（SSR）分析標(biāo)記以及形態(tài)學(xué)性狀分支分析[13]和化學(xué)分類學(xué)[14]均支持這一觀點，但是《Flora of China》仍將其歸為秤錘樹屬[2]。另外，《Flora of China》又新增了羅利群于1992年在四川樂山發(fā)現(xiàn)的肉果秤錘樹[15]。近年來，本屬陸續(xù)有新的種類（變種）被發(fā)現(xiàn)：Chen等于1997年在浙江建德發(fā)現(xiàn)了細(xì)果秤錘樹（S. microcarpa）[16]；1998年，Chen等在湖南懷化發(fā)現(xiàn)了懷化秤錘樹（S. oblongicarpa）[17]，羅利群在對其考證后認(rèn)為應(yīng)將其并入肉果秤錘樹[18]；Yao等于2007年在湖北黃梅發(fā)現(xiàn)了黃梅秤錘樹（S. huangmeiensis）[19]；2005年，羅利群在四川樂山發(fā)現(xiàn)了樂山秤錘樹（S. xylocarpa var. leshanensis）[20]。至此，秤錘樹屬已有7～8種1變種。

關(guān)于秤錘樹屬的進(jìn)化、演化及種間的親緣關(guān)系，ITS序列分析發(fā)現(xiàn)，本屬與同科銀種花（Halesia carolina）具有較近的親緣關(guān)系；在進(jìn)化的過程中分化為2個分支：一支進(jìn)化為狹果秤錘樹、細(xì)果秤錘樹和黃梅秤錘樹，另一支進(jìn)化為肉果秤錘樹、秤錘樹和懷化秤錘樹；屬內(nèi)種間肉果秤錘樹與秤錘樹親緣關(guān)系表現(xiàn)最近，與細(xì)果秤錘樹親緣關(guān)系最遠(yuǎn)[21]。Yao等根據(jù)DNA序列分析（trnL、trnL-F和ITS）發(fā)現(xiàn)，除長果秤錘樹外，其他種類均聚在一起，而且支持率達(dá)100%；SSR分子標(biāo)記對長果秤錘樹的分析結(jié)果與DNA序列分析相同，但對種間親緣關(guān)系的結(jié)論與ITS分析結(jié)果不同，即細(xì)果秤錘樹處于分支基部，而其他種構(gòu)成另一個分支，且支持率達(dá)98%，狹果秤錘樹、秤錘樹分支與懷化秤錘樹、肉果秤錘樹、黃梅秤錘樹分支形成姐妹群；另外該拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)也揭示懷化秤錘樹與肉果秤錘樹為姐妹種（支持率為83%），秤錘樹與狹果秤錘樹親緣關(guān)系相近（支持率較高84%），雖然黃梅秤錘樹與懷化秤錘樹、肉果秤錘樹聚在一起，但是支持率較低（僅為62%）[12]。

2秤錘樹屬地理分布

[JP2]秤錘樹屬分布的地理位置為31°25′～32°09′N，年平均氣溫5 ℃以上，海拔200～800 m。姚小洪等對野生種群的資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本屬的主要分布區(qū)域北起河南省，東至浙江省，南到四川省[6]。模式種秤錘樹曾在南京幕府山二臺洞、江浦老山和句容寶華山有廣泛的分布[1]，在南京燕子磯也曾發(fā)現(xiàn)有其野生種群的分布。但是，由于自然環(huán)境的惡化，加上采石開礦等人為破壞，目前在南京市己很難找到大面積的野生秤錘樹種群分布。但作為珍稀瀕危植物，南京中山植物園、武漢植物園、杭州植物園和上海植物園等國內(nèi)知名的植物園及南京林業(yè)大學(xué)、武漢大學(xué)等高校對多個秤錘樹種進(jìn)行了引種保護(hù)，這也為秤錘樹屬的回歸引種（reintroduction）工作奠定了基礎(chǔ)[6]。[JP]endprint

3秤錘樹屬秤錘樹的細(xì)胞學(xué)研究概況

徐炳聲等通過試驗證實，秤錘樹的染色體數(shù)2n=24，染色體基數(shù)很可能為x=12，核型公式為2n=24=20m+4sm，全組染色體總長度為191.90 μm，平均長度為15.98 μm，按照Stebbins的核型分類標(biāo)準(zhǔn)，其核型屬于1A型，與同科的銀鐘花屬（Halesia L.）和白辛樹屬相同，但與安息香屬（Styrax L.）的x=8不同，因此推測，秤錘樹屬在起源和進(jìn)化過程中可能經(jīng)歷了多倍體化的過程[22-23]。王恒昌等通過對秤錘樹種子有絲分裂、減數(shù)分裂的細(xì)胞學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，秤錘樹核型屬于較為原始的ZA型，在減數(shù)分裂中期秤錘樹種子具有12對正常的二價體，但后期Ⅰ、后期Ⅱ均有染色體異常現(xiàn)象發(fā)生[24]。統(tǒng)計斷片、落后染色體、染色體橋出現(xiàn)的比例發(fā)現(xiàn)，它們與花粉粒敗育性比例比較一致，因此認(rèn)為秤錘樹的小孢子在發(fā)生和發(fā)育過程中較高頻率的敗育現(xiàn)象可能存在一定的細(xì)胞學(xué)原因，這一現(xiàn)象也可能直接造成秤錘樹種子最終發(fā)育不完全、深度休眠及發(fā)芽率低等問題。

4秤錘樹屬的孢粉學(xué)研究概況

秤錘樹屬的花粉近球形至亞扁球形，極面觀為鈍三角形或四邊形；花粉粒大?。?8 μm×32 μm）～（34 μm×38 μm），具3/4孔溝，溝中間寬，孔大而明顯，呈長方形，長軸縱向，或溝呈溢縮狀，邊緣不平整；花粉粒外壁厚1.5～2.0 μm，表面紋飾近似細(xì)網(wǎng)狀，在掃描電鏡下為明顯的小顆粒緊密結(jié)合在一起組成高低的層次，中間有小穴。本屬植物的花粉形態(tài)和安息香科其他屬非常相似，表明它們之間有著很近的親緣關(guān)系，推測本屬可能通過安息香屬衍生而起源[25]。雌雄配子體的發(fā)育研究表明，其特征有以下幾點：秤錘樹的花藥由4個花粉囊組成，小孢子四分體呈四面體形排列，小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時，胞質(zhì)分裂屬于同時型；2胞花粉粒，花藥壁的分化過程為雙子葉植物型，成熟時，藥室內(nèi)壁和部分表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁上出現(xiàn)微弱的條狀纖維加厚；腺質(zhì)絨氈層；3心皮雌蕊，開放型花柱，子房內(nèi)含多枚倒生胚珠；單珠被，薄珠心；大孢子四分體多呈線形；蓼型胚囊；受精前，2個極核相互靠攏；反足細(xì)胞較小，壽命似較長[26]。

5秤錘樹屬的繁殖技術(shù)

5.1種子的萌發(fā)特性

[JP2]秤錘樹屬果實形似秤砣，外果皮肉質(zhì)，但不開裂；中果皮木栓質(zhì)；內(nèi)果皮木質(zhì)；種皮硬骨質(zhì)[2]。秤錘樹種子萌發(fā)極其困難，一般要經(jīng)過2～3年的時間才能陸續(xù)發(fā)芽，這可能是導(dǎo)致其天然種群更新速度慢而瀕危的重要原因之一。為加快秤錘樹屬種子的萌發(fā)速度，提高萌發(fā)率，許多學(xué)者開展了相關(guān)研究：一方面，采用物理或化學(xué)方法，使其種殼極大限度地變小、變薄，提高果皮、種皮的透水性，增強(qiáng)種胚的透氣性；另一方面，研究是否存在抑制種子萌發(fā)的抑制。徐本美等認(rèn)為，秤錘樹種子外部結(jié)構(gòu)雖然堅硬，但透水性良好，因此對于秤錘樹種子的萌發(fā)不存在透水性問題；但是，經(jīng)濃硫酸蝕+裂口處理+赤霉素（GA3）處理種子，室外低溫層積1冬，發(fā)芽率也僅為40%左右[27-29]。因此，黃致遠(yuǎn)等認(rèn)為，秤錘樹屬種子發(fā)芽困難的原因不是來自果皮的阻力，可能由于胚的發(fā)育不完全或受某種物質(zhì)的抑制，導(dǎo)致其種子深休眠，需要長時間的發(fā)育或解除抑制的過程，而果皮是一種保護(hù)物質(zhì)，在一定條件下，可以保證這一漫長過程的順利完成[30]。許多研究證實，秤錘樹屬果肉、內(nèi)果皮和種仁中均存在脂溶性抑制物，果肉中的含量比較高，并且果肉中還含有一定量的水溶性抑制物，這些抑制物可以抑制白菜（Brassica pekinensis）種子的萌發(fā)及根、幼苗的生長[31-33]。[JP]

5.2秤錘樹的扦插快繁技術(shù)

由于種子萌發(fā)困難，扦插成為秤錘樹屬快速繁殖的有效途徑，也為其推廣應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)，從而促進(jìn)該瀕危樹種的利用。秤錘樹屬的扦插分嫩枝扦插、硬枝扦插等。聶東玲認(rèn)為，秤錘樹扦插易生根，春、夏、秋季均可進(jìn)行，春插、秋插最好采用一年生老枝（充分木質(zhì)化）作插穗，而夏插則用半木質(zhì)化的嫩枝效果比較好[34]。黃致遠(yuǎn)等分別于1992年秋、1993年夏進(jìn)行硬枝（l年生枝）、嫩枝的扦插，成活率均在60%以上，其中嫩枝扦插成活率略高；取于實生苗的插穗，成活率更高，可達(dá)77%以上[30]。宮慶華等用500 mg/L萘乙酸（NAA）速蘸插條基部后扦插在中粗河沙 ∶[KG-*3]礱糠灰 ∶[KG-*3]珍珠巖=1 ∶[KG-*3]1 ∶[KG-*3]1（體積比）混合基質(zhì)中，在全光照自動間歇噴霧條件下，樹齡5年的當(dāng)年生嫩枝扦插的生根率最高，可達(dá) 90.56%，樹齡60年的當(dāng)年生嫩枝扦插的生根率只有 59.98%，可見插穗來源對扦插成活率影響明顯[35]。王杰青等認(rèn)為，在促進(jìn)秤錘樹嫩枝扦插生根效果方面，吲哚丁酸（IBA）效果顯著好于NAA； 200 mg/L IBA浸泡插條基部1 h后，經(jīng)過50 d的人工培養(yǎng)，生根率可達(dá)86.67%，平均最長根長5.77 cm，平均根數(shù)23.96條；在低濃度植物激素處理下，木質(zhì)化程度較高的嫩枝更易成活[36]。顧永華等研究發(fā)現(xiàn)，全光照自動間歇噴霧條件下，500 mg/L IBA浸泡插條基部2 h后，1年生嫩枝扦插的生根率最高，可達(dá)到87.78%[37]。甘玉英等認(rèn)為。20%NAA對秤錘樹3～5年生半木質(zhì)化枝條扦插生根的作用（66.36%）好于ABT6（55.14%）[38]。賈書果等以5年生硬枝作插穗，用[JP2]1 000 mg/L IBA速蘸插條基部，扦插在河沙 ∶[KG-*3]珍珠巖 ∶[KG-*3]泥炭=1 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]2（體積比）的混合基質(zhì)中，發(fā)現(xiàn)扦插生根率最高，可達(dá)90.34%[39]，略高于一年生硬枝扦插的生根率（83.33%）[37]。[JP]

由于插穗扦插前在木質(zhì)部、韌皮部、形成層以及皮層等部位都不存在潛伏根原基，根據(jù)生根類型的劃分，秤錘樹屬不定根應(yīng)屬于誘生根原始體。不定根根原基可由形成層細(xì)胞、愈傷組織細(xì)胞分化而來，逐漸突破皮層，伸向外部[40]。嫩枝扦插期間，在愈傷組織誘導(dǎo)期和形成期、根原基誘導(dǎo)階段，插穗內(nèi)吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）活性升高，但是上升幅度不一樣，在幼根伸長時，酶活性逐漸下降。生根劑ABT6處理能抑制插穗IAAO活性，提高POD、PPO的活性[41-42]。在生根過程中，POD同工酶特異帶種類、數(shù)量也在不斷變化[43]。對扦插期間插穗中激素含量的變化研究發(fā)現(xiàn)，2年生母樹插穗內(nèi)的吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZR）含量高于10年生母樹插穗，利于生根；10年生母樹的插穗內(nèi)脫落酸（ABA）含量大于2年生母樹的，表現(xiàn)出對生根的抑制作用；在春夏季扦插IAA/ABA值呈下降趨勢，但在生根關(guān)鍵階段，處理組的值高于對照組，表現(xiàn)出對生根的促進(jìn)作用[44]。此外，愈傷組織、不定根的形成過程中，嫩枝插穗內(nèi)的可溶性糖、蛋白質(zhì)、磷含量也出現(xiàn)明顯下降[45]。以上研究在一定程度上揭示了秤錘樹扦插生根的機(jī)制。endprint

5.3秤錘樹屬的組培快繁概況

組織培養(yǎng)快繁是植物無性繁殖的另一個有效途徑。研究表明，以5年生秤錘樹腋芽、頂芽為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基，添加1.0 mg/L 6-BA、0.05 mg/L TDZ、0.05 mg/L IBA、50 mg/L維生素C是芽增殖最佳配方；添加0.5 mg/L 6-BA、0.05 mg/L TDZ、0.1 mg/L IBA、50 mg/L維生素C最適宜壯苗生長；最適宜生根培養(yǎng)基為1/2MS，添加0.5 mg/L IBA、0.3 mg/L NAA、維生素100 mg/L C，并將蔗糖的含量由3%降至2%；生根的試管苗移栽于蛭石 ∶[KG-*3]珍珠巖 ∶[KG-*3]泥炭=6 ∶[KG-*3]3 ∶[KG-*3]1（體積比）的混合基質(zhì)中，控制溫度20～30 ℃，相對濕度 85%～90%，保濕15～20 d，其間適當(dāng)遮陰，35 d后成活率達(dá)92%以上[46-47]。黃致遠(yuǎn)等以幼枝作外植體來組培幼苗，培養(yǎng)30 d，大約80%的外植體形成了芽[30]。伸長的芽轉(zhuǎn)移到培養(yǎng)基中29 d后，有87%的芽生根；小植株轉(zhuǎn)移到珍珠巖、泥炭混合培養(yǎng)基上，幼苗成活率達(dá)75%。從培養(yǎng)時間上看，秤錘樹愈傷組織誘導(dǎo)的最佳取材月份是4月[48]；2.0 mg/L 2，4-D+0.25～2.00 mg/L KT誘導(dǎo)的愈傷組織致密、呈顆粒狀、生長快，為最佳激素組合[49]。

6秤錘樹屬的化學(xué)成分研究概況

除了花、果實的觀賞價值外，秤錘樹屬枝葉中還含有多種活性成分，如生物堿、有機(jī)酸類、酚類、還原糖、多糖、苷類、甾體及三萜類、強(qiáng)心苷、蒽醌、揮發(fā)油等有機(jī)成分[50]。周澤斌采用硅膠柱色譜法從肉果秤錘樹葉乙醇提取物中分離得到了7個化合物，分別為熊果酸（Ⅰ）、胡蘿卜苷（Ⅱ）、β-谷甾醇（Ⅲ）、齊墩果酸（Ⅳ）、3-13-乙?；R墩果酸（Ⅴ）、豆甾-4-烯-6p-醇-3-酮（Ⅵ）I、正二十八烷醇（Ⅶ）[51]。提取溶劑采用95%乙醇、料液比1 g ∶[KG-*3]8 mL、超聲法是肉果秤錘樹葉中熊果酸提取的最佳工藝[52-53]。秤錘樹葉各級提取物如總浸液、正丁醇萃取液、乙酸乙酯提取液等均具有抑菌作用，其逐級提取物的富集物的抑菌活性逐漸增強(qiáng)，其中乙酸乙酯提取物具有廣譜抗菌作用[54]。除此之外，秤錘樹屬植物葉片的蠟質(zhì)還含有豐富的烷烴，其中長果秤錘樹33碳烷烴含量豐富，而其余種類31碳烷烴含量較高[14]。

7秤錘樹屬的遺傳多樣性和保育生物學(xué)研究概況

秤錘樹屬植物地理分布雖然比較廣，但是基本上呈間斷式分布，且居群的數(shù)量、大小均很小。由于生境的破壞，部分種類的分布地域漸漸萎縮，如秤錘樹、狹果秤錘樹在其模式標(biāo)本采集地滅絕；棱果秤錘樹在過去近70年內(nèi)沒有采到過標(biāo)本，推測該物種可能存在同物異名現(xiàn)象或已經(jīng)滅絕；細(xì)果秤錘樹居群規(guī)模正急劇下降；肉果秤錘樹、懷化秤錘樹呈零星分布且個體數(shù)量很少，處于極瀕危狀態(tài)[6]。因此可見，本屬植物的遺傳多樣性、保育生物學(xué)研究顯得尤為重要。羅夢嬋等采用鄰接格子法、直接計數(shù)法對湖北省黃梅秤錘樹的種群數(shù)量及分布格局進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，該種群呈集群分布；目前湖北省秤錘樹屬資源總量為456株，比2005年發(fā)現(xiàn)的數(shù)量有所增加[55]。采用新型的微衛(wèi)星標(biāo)記評估其遺傳多樣性和構(gòu)建核心種質(zhì)，用迭代聚類法建立了由18個個體組成的核心種質(zhì)，該核心種質(zhì)可以代表黃梅秤錘樹的遺傳多樣性，核心種質(zhì)的建立將有利于其種質(zhì)的保護(hù)[56]。微衛(wèi)星標(biāo)記對同一居群內(nèi)不同生活史階段植株的遺傳多樣性、小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)（spatial genetic structure，簡稱SGS）、種子傳播距離和式樣的研究表明：不同年齡階段植株的遺傳多樣性無顯著差異；居群出現(xiàn)顯著的雜合子缺失，可能是由近交造成的；在 10 m 以內(nèi)成年個體、幼樹、幼苗植株均呈現(xiàn)出顯著的空間遺傳結(jié)構(gòu)，說明種子擴(kuò)散限制于母樹周邊；種子雨重疊少、有限的基因流、自疏以及近親繁殖是造成各年齡階段出現(xiàn)空間遺傳結(jié)構(gòu)的主要原因。建議在采集遷地保護(hù)材料時，個體間距離應(yīng)超過 10 m，以降低采樣個體的遺傳相似性；在就地保護(hù)時需要人為促進(jìn)基因流，以降低近交風(fēng)險[57]。但是，部分自交親和可以為該物種適應(yīng)生境片斷化提供一定的生殖保障及進(jìn)化潛力[58]。對江西永修狹果秤錘樹種群徑級結(jié)構(gòu)、空間分布格局進(jìn)行調(diào)查、分析發(fā)現(xiàn)，該種群年齡結(jié)構(gòu)總體呈現(xiàn)“反J”形，即增長型；群落個體的存活曲線大致為Deevey I型，即凸形曲線，說明該種群中的年幼個體比成年個體更容易存活。但是靜態(tài)生命表顯示，個體的死亡率變化規(guī)律不明顯，種群明顯呈現(xiàn)集群分布特征。從年齡結(jié)構(gòu)和空間分布特點來看，種群生存狀況受人類活動影響大，減少人類活動對其影響是保護(hù)該物種的重要措施之一[59-60]。對狹果秤錘樹的小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性的研究顯示，與黃梅秤錘樹相似[61]。羅利群對四川樂山肉果秤錘樹的群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然該群落屬增長型種群，但是極其脆弱，個體數(shù)量少且集中，遺傳多樣性受到嚴(yán)重的威脅，亟須采取相應(yīng)的措施加以保護(hù)[62]。對浙江臨安、建德細(xì)果秤錘樹的調(diào)查表明，該種目前資源總量僅235株，比2000年減少了817株，進(jìn)行遷地或就地保護(hù)已刻不容緩[63]。葉其剛等對湖南石門長果秤錘樹種群調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，其種群呈倒金字塔結(jié)構(gòu)，呈現(xiàn)出衰老的結(jié)構(gòu)特征[64]。但簡單重復(fù)序列區(qū)間（ISSR）分子標(biāo)記則檢測到了長果秤錘樹居群間高水平的遺傳分化，這可能與長果秤錘樹的自交的生殖系統(tǒng)和種群隔離有關(guān)，基于這種較強(qiáng)的遺傳分化，Gao等建議長果秤錘樹遺傳變異的保護(hù)應(yīng)涉及到每一個居群[65]。SSR標(biāo)記研究則表明，長果秤錘樹居群存在相對較高的遺傳多樣性，但遺傳分化較低；生境的片段化嚴(yán)重限制了其基因流，使其存在滅絕的風(fēng)險，亟須采取就地保護(hù)和遷地保護(hù)的措施保護(hù)其遺傳多樣性[66]。SSR分子標(biāo)記研究結(jié)果表明，秤錘樹遷地保護(hù)居群仍保持中等水平的遺傳多樣性，且遺傳多樣性水平與居群大小顯著相關(guān)，雜合子顯著過剩則意味著異交是其有性生殖的主要方式[67-68]。這些研究結(jié)論為秤錘樹屬的回歸引種提供了理論依據(jù)。由于秤錘樹屬不同種類花期相遇，并且擁有共同的傳份媒介——昆蟲，因此存在種間雜交的風(fēng)險；而且秤錘樹、細(xì)果秤錘樹的人工雜交獲得了種子，意味著在遷地保護(hù)不同種類時仍須注意空間的隔離[69]。endprint

8秤錘樹屬的資源開發(fā)和綜合利用

秤錘屬均為落葉小喬木，枝葉繁茂，葉色蒼翠濃綠，初夏盛開白色小花，潔白可愛，秋季葉落后宿存的懸掛果實，宛如秤錘，頗具野趣，“春花秋實”兼而有之，是一種優(yōu)良的觀賞樹種。該樹適合于山跛、林緣和窗前栽植，也可盆栽制作成盆景賞玩，是一類觀賞價值極高的小喬木[70]。但特殊的種子結(jié)構(gòu)導(dǎo)致其種子深休眠，影響了其繁衍和傳播，也極大地限制了其在園林綠化中的應(yīng)用。扦插快繁、組培快繁技術(shù)體系的建立解決了其繁殖方面的問題；近年來也有在北京等地成功引種栽培秤錘樹的報道[27]，但是栽培地仍僅限于植物園或大學(xué)。因此，我們一方面需要加大野生秤錘樹種群的保護(hù)力度，最大限度地保護(hù)秤錘樹屬種質(zhì)資源的遺傳多樣性；另一方面，應(yīng)建立高效的快繁技術(shù)體系，積極推廣秤錘樹屬在園林綠化中的應(yīng)用，擴(kuò)大這一特有樹種的種群，使其盡快脫離瀕危的境地。

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