施氮對不同氮效率玉米籽粒碳代謝的影響

呂靜瑤　申麗霞　晁曉樂

摘要：研究不同氮效率基因型玉米籽粒碳代謝差異性，可通過合理施氮提高玉米籽?？偪扇苄蕴呛驼崽堑暮?，促進淀粉的合成，提高玉米產(chǎn)量。以屯玉99、潞玉19、先玉335等3個品種為例，設置3個不同施氮水平，通過大田試驗和室內(nèi)指標的測定，分析不同施氮量條件下3種氮效率基因型玉米籽粒不同部位碳氮代謝狀況。不同氮效率基因型玉米籽粒總可溶性糖的量隨授粉后時間的推移呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢；蔗糖的量在整個生育期呈現(xiàn)出“增—減—增”的趨勢；淀粉隨時間推移呈Logistic生長曲線持續(xù)增長。不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量和蔗糖量的相關系數(shù)在20～25 d出現(xiàn)峰值，此時期是蔗糖的量降低的時期，蔗糖的積累為淀粉的合成提供了原料基礎。屯玉99和先玉335在 240 kg/hm2 施氮水平下籽粒發(fā)育最具優(yōu)勢，潞玉19在160 kg/hm2施氮水平下籽粒發(fā)育良好，且潞玉19頂部籽粒對氮素最為敏感。不同氮效率基因型玉米籽粒碳代謝均表現(xiàn)為施氮>不施氮；中下部>頂部。

關鍵詞：施氮水平；碳代謝；玉米籽粒；基因型；可溶性糖；蔗糖；淀粉；擬合方程；相關性

中圖分類號： S51306文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2017）16-0064-04

收稿日期：2016-04-05

基金項目：國家自然科學基金（編號：31271645）；山西省農(nóng)業(yè)科技攻關項目（編號：20140311007-4）。

作者簡介：呂靜瑤（1991—），男，山西永濟人，碩士研究生，主要從事水肥資源高效利用研究。E-mail：ljy605337625@163com。

通信作者：申麗霞，博士，教授，主要從事水肥資源高效利用研究。E-mail：shenlixia919@sohucom。

玉米是重要的糧食、飼料、經(jīng)濟兼用作物，其人均占有量被視為衡量一個國家人們生活水平和畜牧業(yè)發(fā)展的重要標志。目前在玉米生產(chǎn)中，肥料（氮肥）投入是最基本的增產(chǎn)措施，而玉米的氮素營養(yǎng)特點與小麥、水稻等作物不同，一般不會因為施氮過量引起倒伏而造成減產(chǎn)，所以過量施氮現(xiàn)象尤為嚴重。氮肥投入量超過了經(jīng)濟最佳施氮量或最高產(chǎn)量施氮量，導致產(chǎn)量不再增加甚至有所下降，且氮肥在土壤中殘留量或流失到環(huán)境中的量會顯著增加，從而污染環(huán)境。農(nóng)田氮素的損失不僅造成化肥利用率降低，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本上升，還對環(huán)境尤其是對水環(huán)境造成嚴重污染[3]，導致地下水、河流和湖泊的富營養(yǎng)化[4]。如何協(xié)調(diào)好玉米產(chǎn)量和氮素利用率之間的關系已經(jīng)迫在眉睫，科學合理地施用氮肥才是解決好經(jīng)濟與環(huán)境矛盾的根本所在。

眾多研究表明，不同基因型的玉米氮效率存在一定的差異性[5-7]。處理好籽粒發(fā)育和氮效率之間的相互關系，篩選或培育氮高效型玉米是取得玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)、減輕環(huán)境污染的關鍵。楊際朝研究表明，玉米的吸氮能力因品種的不同而有所差異[8]。碳氮代謝作為作物體內(nèi)基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長發(fā)育，而且很大程度上決定其產(chǎn)量[9]。趙宏偉等通過研究表明，合理施氮可提高磷酸蔗糖合成酶和蔗糖合成酶活性，有利于提高玉米籽粒糖分含量，改善品質(zhì)[10]。劉海龍等的研究結果表明，施氮量在0～200 kg/hm2之間時，玉米籽粒淀粉含量隨著施氮量的增加而增加，過量施氮則淀粉含量降低[11]。本研究通過對篩選出的不同氮效率基因型玉米設置不同的施氮水平，從籽粒碳代謝角度揭示影響不同氮效率基因型玉米籽粒發(fā)育差異的可能機制。

1材料與方法

試驗于2015年5—10月在山西省陽曲縣凌井店鄉(xiāng)河村旱作節(jié)水高效農(nóng)業(yè)綜合技術研究與示范區(qū)進行。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懠撅L性氣候，是典型的半干旱地區(qū)。年均降水量為4347 mm，年均蒸發(fā)量為3289 mm，年均溫度為 686 ℃。

11試驗材料

本試驗玉米供試品種為屯玉99（TY）、潞玉19（LY）、先玉335（XY），這3種不同類型玉米氮效率依次表現(xiàn)為高氮高效型（在不施氮時產(chǎn)量較低，施氮后產(chǎn)量增加明顯）、低氮高效型（在不施氮時產(chǎn)量較高，施氮后產(chǎn)量變化不大）、雙高效型（在不施氮時產(chǎn)量較高，施氮后產(chǎn)量增加）。

12試驗方法

121試驗設計

本研究田間試驗包括施氮水平和品種2因素，裂區(qū)設計，3次重復。施氮水平為主處理，品種為副處理。主處理設3個施氮水平，施純氮量分別為0、160、240 kg/hm2，用N0、N1、N2表示。N1、N2處理基施氮 160 kg/hm2，N2處理在大喇叭口期追施純氮80 kg/hm2。除施氮肥外，還須施用磷鉀肥，其他管理同田間常規(guī)管理。小區(qū)面積36 m2，等行種植，行距60 cm，每區(qū)10行。種植密度為 3 500株/hm2。

122測定方法

在玉米抽絲前，分別在各小區(qū)中選取有代表性的植株60～70株掛牌標記；然后在授粉后5、10、15、20 d從掛牌植株中選取有代表性的果穗3個，分別取穗頂部（以A表示）與中下部籽粒（以B表示）。頂部籽粒取樣部位為3～13環(huán)，中下部籽粒取樣部位為23～33環(huán)。

將頂部和中下部籽粒樣品充分混合后隨機取樣，以100粒為單位稱量籽粒的鮮質(zhì)量；在105 ℃烘箱中烘15～20 min殺死組織，然后在 80 ℃ 烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱籽粒干質(zhì)量；保留頂部和中下部籽粒的烘干樣品，將其粉碎，用蒽酮比色法[12]測定百粒籽粒總可溶性糖、蔗糖和淀粉的量。

13數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 220進行處理和分析。

2結果與分析

21不同施氮水平對各類型玉米籽粒總可溶性糖量變化的影響

由表1至表3可以看出，不同類型玉米籽粒總可溶性糖的量在授粉后隨時間推移呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢，施氮后玉米籽?？扇苄蕴堑牧棵黠@高于不施氮處理。在同一施氮水平下，玉米中下部籽?？扇苄蕴橇棵黠@高于頂部籽粒。

屯玉99籽粒在N2處理下可溶性糖變化最具優(yōu)勢，頂部和中下部百粒籽?？扇苄蕴橇糠讲钜沧畲?，分別為161、223，表明其在N2處理下可溶性糖量不同時期增長幅度較大；潞玉19百粒籽粒在N1處理下可溶性糖量最具優(yōu)勢，頂部和中下部籽?？扇苄蕴橇糠讲罘謩e為102、269；先玉335在N2處理下百粒籽?？偪扇苄蕴橇孔罡?，該處理下可溶性糖量方差值分別為146、191，波動較其他2種處理均高。

22不同施氮水平對各類型玉米籽粒蔗糖量變化的影響

由圖1至圖3可以看出，不同施氮水平下，不同氮效率玉米籽粒蔗糖量均呈現(xiàn)出“增—減—增”的趨勢，頂部籽粒和中下部籽粒峰值出現(xiàn)時間各不相同。和授粉初期相比，不同氮效率玉米籽粒在成熟期蔗糖含量是增加的。不同氮效率玉米籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時間一般集中在20～30 d之間，說明在此之前蔗糖積累量能夠提供淀粉的合成。

屯玉99籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時間集中在20～25 d之間，頂部籽粒相對于中下部籽粒蔗糖峰值出現(xiàn)時間提前，在N2處理下，玉米籽粒整個發(fā)育期蔗糖量較其他2種處理具有明顯優(yōu)勢。在N1處理下，玉米籽粒中下部和頂部百粒籽粒蔗糖量差值最大，為234 g，說明隨著施氮量的增加，中下部籽粒和頂部籽粒差異減小，二者均可正常發(fā)育，敗育現(xiàn)象出現(xiàn)較少。[JP]

潞玉19籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時間較為分散，主要集中在20～30 d之間，峰值大部分落在了授粉后25 d。由圖2可以看出，潞玉19籽粒蔗糖量的曲線變化和屯玉99相比，較為緊簇，這與潞玉19本身屬低氮高效型玉米有關，蔗糖量之間的差異不如屯玉99明顯。在N2處理下，頂部籽粒、中下部百粒籽粒平均值均為最大，分別為124、211 g，而在N1處理下，頂部和中下部百粒籽粒方差值均為最小，分別為037、062，說明潞玉19籽粒在N1處理下蔗糖波動性小，而在N2處理下蔗糖量處于較高的水平。

先玉335籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時間較屯玉99和潞玉19較為落后，主要集中在授粉后25～30 d。中下部籽粒蔗糖量峰值較頂部籽粒峰值出現(xiàn)時間晚。在N2處理下，玉米籽粒蔗糖含量相對其他處理更具優(yōu)勢，頂部、中下部百粒籽粒平均值均為最大，分別為128、226 g。在不施氮處理時，玉米中下部百粒籽粒和頂部百粒籽粒蔗糖量差異最大，為295 g，說明先玉335籽粒在不施氮處理時，容易造成對頂部籽粒的生長抑制。

23不同施氮水平對各類型玉米籽粒淀粉量變化的影響

由表4至表6可以看出，不同氮效率玉米不同部位籽粒發(fā)育期淀粉變化曲線均可用Logistic曲線進行擬合，且擬合后相關系數(shù)均明顯大于08，表明擬合效果很好，模型建立比較準確。不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉變化均呈“S”形曲線變化，玉米籽粒淀粉量變化在整個發(fā)育期呈“慢—快—慢”的趨勢。這與萇建峰研究發(fā)現(xiàn)的籽粒淀粉含量均呈明顯的拋物線變化，在灌漿結束時達到最高峰，成熟期則略有下降的結論不一致。本試驗中玉米籽粒淀粉快速增長的趨勢同玉米籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)后相一致，說明在蔗糖積累達到一定程度時，為淀粉的合成提供原料，在此期間，淀粉大量合成。不同施氮水平下，玉米頂部籽粒淀粉量變化的拐點相較于中下部籽粒出現(xiàn)時間較晚，說明頂部籽粒生長發(fā)育緩于中下部籽粒。不同氮效率基因型玉米籽粒施氮后的拐點出現(xiàn)時間均提前于不施氮處理時的籽粒，說明施氮可明顯促進玉米籽粒淀粉的合成以及積累。

注：x代表授粉后時間，d；y為ln（1/淀粉量-1/U）；U代表上限值，取20。表5、表6同

[FK（W9][HT6H][STHZ][WTHZ][JZ]表5不同施氮水平潞玉19不同部位籽粒淀粉量變化擬合方程處理Logistic擬合方程拐點出現(xiàn)時間（d）相關系數(shù)

由表4可見，屯玉99頂部、中下部籽粒在N2處理下，淀粉拐點出現(xiàn)時間均提前于同部位其他處理，頂部籽粒和中下部籽粒拐點出現(xiàn)時間分別為35、26 d。由SPSS進行描述性分析[CM（25]，和N1處理時相比，在N2處理下屯玉99頂部、中下部百[CM）]

粒籽粒淀粉量平均值較大，分別為393、726 g，且N2處理下頂部、中下部百粒籽粒淀粉量方差最小，分別為1582、2478，說明在N2處理下，屯玉99頂部和中下部籽粒發(fā)育均較N1處[JP3]理良好，且頂部和中下部籽粒淀粉量在發(fā)育期具有穩(wěn)定增長性。[JP]

由表5可以看出，潞玉19頂部、中下部籽粒在N1處理下，淀粉量變化所出現(xiàn)拐點的時間較同部位其他處理早，分別為36、25 d，潞玉19拐點出現(xiàn)時間和屯玉99籽粒拐點出現(xiàn)時間較為接近。潞玉19頂部百粒籽粒淀粉量在N2處理下平均值最大為389 g，方差最小為14737；中下部百粒籽粒淀粉量在N1處理下平均值最大為764 g，方差最大為34056；潞玉19在N1處理下頂部、中下部百粒籽粒淀粉量增長幅度范圍最大分別為1048、1707 g。潞玉19不同處理下淀粉量積累的優(yōu)勢依次表現(xiàn)為頂部籽粒N2>N1>N0；中下部籽粒N1>N2>N0。

由表6可見，先玉335頂部、中下部籽粒在N2處理下，淀粉量變化出現(xiàn)的拐點時間較同部位其他處理早，分別為35、22 d，先玉335出現(xiàn)拐點時間是這3種氮效率玉米中出現(xiàn)時間最早的，說明先玉335籽粒發(fā)育較屯玉99和潞玉19籽粒提前。先玉335頂部、中下部百粒籽粒在N2處理下平均值達到最大，分別為484、863 g。[JP3]在N2施氮處理下，先玉335頂部、中下部百粒籽粒方差達到最大，分別為1791、4508

不施氮處理時，先玉335頂部和中下部籽粒的平均值和方差值均為最小。[JP]

24不同氮效率玉米品種籽?？扇苄蕴恰⒄崽桥c淀粉量的相關性[HT]

由表7可知，不同氮效率玉米籽?？偪扇苄蕴橇颗c淀粉量呈顯著正相關。屯玉99頂部籽粒在不施氮處理時相關系數(shù)最大，中下部籽粒在N2處理下相關系數(shù)最大，隨著施氮量的增加，頂部籽粒相關系數(shù)越來越小，中下部籽粒相關系數(shù)越來越大，說明隨著施氮量的增加，中下部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿恐g的轉化越來越快，而頂部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿恐g的轉化利用越來越慢，中下部籽粒生長發(fā)育明顯快于頂部籽粒。潞玉19頂部、中下部百粒籽粒在N0處理時相關系數(shù)為最大，分別為0951、0980；隨著施氮量的增加，頂部籽粒和中下部籽粒總可溶性糖量和淀粉量相關系數(shù)逐漸減小，不施氮處理下總可溶性糖量和淀粉量均為最小。先玉335頂部、中下部百粒籽粒在N2處理下總可溶性糖量和淀粉量之間的相關系數(shù)最大，分別為0988、0983，說明隨著施氮量的增加，頂部籽粒和中下部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿恐g的相關系數(shù)越來越大，總可溶性糖量和淀粉量之間的轉化越來越明顯。

由表8可以看出，3種不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量與蔗糖量均呈正相關，這與唐湘如等的研究結果[14]保持一致。屯玉99頂部、中下部百粒籽粒在N2處理下淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)最大，分別為0965、0958；與頂部籽粒相比，中下部籽粒淀粉量與蔗糖量的相關系數(shù)整體上較小，說明與中下部籽粒相比，屯玉99頂部籽粒蔗糖量與淀粉量之間的轉化較為活躍。潞玉19頂部籽粒在N1處理下蔗糖量與淀粉量之間的相關系數(shù)最大，中下部籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)優(yōu)勢依次表現(xiàn)為N0>N1>N2。先玉335頂部籽粒和中下部籽粒在N2處理下蔗糖量和淀粉量之間的相關系數(shù)最大，隨著施氮量的增加，先玉335頂部和中下部籽粒蔗糖量與淀粉量之間的相關系數(shù)越來越大。

由表9可以看出，不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)因時間而異。屯玉99百粒籽粒淀粉量和蔗糖量之間的相關系數(shù)在授粉后20 d達到峰值，為0969；授粉后5～15 d淀粉量與蔗糖量的相關系數(shù)和授粉后30～44 d的相關系數(shù)相比，整體上相對較高。潞玉19百粒籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)也在授粉后20 d達到峰值，為0972；在授粉后初期，蔗糖量與淀粉量之間的相關系數(shù)較大，隨著時間的推移，至30 d之后，淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)較小，相關性不如初期明顯。先玉335籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)在授粉后25 d達到峰值，為0968，與屯玉99和潞玉19相比，先玉335籽粒在授粉后初期與成熟期相關系數(shù)的差異不如前兩者明顯。

綜上所述，3種不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關系數(shù)峰值一般集中在授粉后20～25 d，灌漿期是玉米籽粒整個發(fā)育期淀粉量和蔗糖量相關系數(shù)最高的時期。而玉米籽粒蔗糖量降低的時期集中在授粉后20～30 d，蔗糖量降低的時期是玉米籽粒蔗糖量和淀粉量相關系數(shù)最大的時期，蔗糖是一種還原性糖，說明蔗糖的積累為淀粉的合成提供了原料基礎。

3討論與結論

氮肥對玉米籽粒營養(yǎng)品質(zhì)有顯著作用，而玉米籽粒營養(yǎng)品質(zhì)主要通過總可溶性糖、蔗糖和淀粉的積累體現(xiàn)出來。玉米籽粒隨授粉后時間的推移，可溶性糖量一直增加。其中屯玉99和先玉335籽粒在240 kg/hm2施氮水平下有利于可溶性糖積累；潞玉19籽粒施氮160 kg/hm2可溶性糖積累速率整體最大。而孫政才等研究表明，隨著灌漿進程的推進，總可溶性糖量迅速增加至最大值，而后下降[15]，與本研究結論不同。

玉米籽粒授粉后，蔗糖量隨授粉后時間的推移呈現(xiàn)出“增—減—增”的趨勢，其中減少的階段與淀粉大量合成有關[16]。不同氮效率基因型玉米中下部籽粒蔗糖量均高于頂部籽粒，不同氮效率基因型玉米籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時間集中在15～25 d，該時期為玉米籽粒灌漿期結束之時，玉米籽粒蔗糖量在灌漿期達到峰值，蔗糖的囤積為以后淀粉的合成提供了大量原料[17]。屯玉99和先玉335籽粒在240 kg/hm2施氮水平下有利于蔗糖積累；潞玉19籽粒施氮160 kg/hm2蔗糖積累最具優(yōu)勢。趙宏偉在研究中認為，蔗糖量在灌漿期先增加后減小，呈單峰曲線變化[18]。而本研究結果表明，蔗糖量在灌漿期呈現(xiàn)“增加—減小—增加”的趨勢，出現(xiàn)2次峰值，這是由于在灌漿后期淀粉合成速率下降，所需要的蔗糖減少，而這有利于蔗糖的積累，才會出現(xiàn)增加的趨勢。

不同氮效率基因型玉米籽粒隨授粉后時間的推移均呈Logistic曲線增長，這與陳洋等的研究結果[19]一致，淀粉量在籽粒灌漿過程中持續(xù)上升。屯玉99和先玉335在 240 kg/hm2 施氮水平下淀粉積累量最大，而潞玉19在 160 kg/hm2 施氮水平下淀粉積累量最大。同一施氮水平下，各類型玉米頂部籽粒淀粉量變化拐點相對于中下部籽粒出現(xiàn)較晚。不施氮處理時，頂部籽粒和中下部籽粒淀粉量拐點出現(xiàn)時間均晚于施氮后的籽粒。在N2處理下，先玉335與屯玉99和潞玉19相比，淀粉變化所出現(xiàn)的拐點時間最為提前，先玉335籽粒的發(fā)育更優(yōu)于其他2種。

不同氮效率玉米籽?？偪扇苄蕴橇亢驼崽橇颗c淀粉量均呈顯著正相關。玉米籽粒淀粉與蔗糖之間的相關系數(shù)峰值一般集中在授粉后20～25 d，蔗糖量降低的時期是玉米籽粒蔗糖量和淀粉量相關系數(shù)最大的時期，說明蔗糖的積累為淀粉的合成提供了原料基礎[20]。3種玉米籽粒中，潞玉19作為低氮高效型玉米，頂部籽粒對氮素最為敏感，低氮水平下頂部籽粒依然發(fā)育良好， 而關于低氮區(qū)的細致劃分還須進一步探討。[JP]

參考文獻：

[ZK（#][JP3]陳范駿，米國華，劉建安，等 玉米自交系木質(zhì)部傷流液中氮素形態(tài)差異及其與氮效率的關系[J] 中國農(nóng)業(yè)科學，1999，32（5）：43-48

[ZK（#]巨曉棠，谷保靜 我國農(nóng)田氮肥施用現(xiàn)狀、問題及趨勢[J] 植物營養(yǎng)與肥料學報，2014，20（4）：783-795

[3]馮紹元，鄭耀泉 農(nóng)田氮素的轉化與損失及其對水環(huán)境的影響[J] 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護，1996，15（6）：277-280

[4]王莉 農(nóng)田氮素流失的特點及對環(huán)境的影響[J] 遼寧農(nóng)業(yè)科學，1998（3）：48-50

[5]Singh U，Ladha J K，Castillo E G，et al Genotypic variation in nitrogen use efficiency in medium and long-duration rice[J] Field Crops Research，1998，58（1）：35-53

Le Gouis J，Beghin D，Heumez E，et al Genetic differences for nitrogen uptake and nitrogen utilisation efficiencies in winter wheat[J] European Journal of Agronomy，2000，12（3/4）：163-173

Sinebo W，Gretzmacher R，Edelbauer A Genotypic variation for nitrogen use efficiency in Ethiopian bailey[J] Field Crops Research，2004，85（1）：43-60

[8]楊際朝 不同基因型玉米氮代謝類型及遺傳研究[D] 北京：北京農(nóng)業(yè)大學，1991

[9]Li C H，Liu K，Lian Y X The recent progress of research on carbon and nitrogen metabolism in maize[J] Acta Agriculturae Universitatis Henanensis，2000，34（4）：318-323

[10][ZK（#]趙宏偉，鄒德堂，馬鳳鳴 施氮量對不同品種春玉米穗位葉蔗糖合成的影響[J] 中國農(nóng)學通報，2005，21（10）：196-199

[11]劉海龍，何萍，金繼運，等 施氮對高淀粉玉米和普通玉米子粒可溶性糖和淀粉積累的影響[J] 植物營養(yǎng)與肥料學報，2009，15（3）：493-500

[12]韓玉杰，賈煒瓏，王自霞，等 幾種提取植物DNA方法的比較[J] 山西農(nóng)業(yè)科學，2008，36（7）：17-19

[13]萇建峰 不同基因型玉米碳氮代謝差異研究[D] 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學，2007

[14]唐湘如，官春云 作物產(chǎn)量和品質(zhì)的碳氮及脂肪代謝調(diào)控的研究進展[J] 湖南農(nóng)業(yè)大學學報，1997，23（1）：93-103

[15]孫政才，陳國平 甜玉米與普通玉米籽粒發(fā)育過程中碳水化合物及氨基酸消長規(guī)律的比較研究——Ⅱ 氨基酸含量的消長變化[J] 作物學報，1992，18（4）：307-311

[16]申麗霞，王璞，張紅芳，等 施氮對夏玉米不同部位籽粒灌漿的影響[J] 作物學報，2005，31（4）：532-534

[17]李潮海，劉奎，連艷鮮 玉米碳氮代謝研究進展[J] 河南農(nóng)業(yè)大學學報，2000，34（4）：318-323

[18]趙宏偉 不同氮素營養(yǎng)水平下春玉米碳氮代謝機理的研究[D] 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2003

[19]陳洋，趙宏偉 春玉米籽粒可溶性糖積累規(guī)律及其與淀粉含量的關系[J] 黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2007（2）：9-12

[20]秦營營，董樹亭 夏玉米子粒乳線比例與含水量，粒重及營養(yǎng)物質(zhì)積累的關系[J] 玉米科學，2014，22（2）：81-86