葉細胞CO2和羧化效率在龍眼樹生理營養(yǎng)調(diào)控催花過程的協(xié)同作用

摘要 溫度和二氧化碳濃度升高可促進營養(yǎng)生長和植物體物質(zhì)羧化儲存，但高溫抑制果樹花器官發(fā)育。近年氣候變暖，龍眼樹得不到誘導花芽分化的低溫，普遍不能正常揚花。本研究在前期應用生長度日（CGDD）進行龍眼生理調(diào)控催花的基礎(chǔ)上，檢驗鉀磷營養(yǎng)誘導葉細胞間CO2和羧化效率對龍眼樹開花結(jié)果的影響。結(jié)果表明，鉀磷葉營養(yǎng)處理可顯著提升龍眼葉片細胞間CO2濃度、光合作用率、羧化效率、鉀磷吸收累積、溶解固體儲存（P<0.05），協(xié)同促進龍眼樹生殖生長和開花坐果。

關(guān)鍵詞 龍眼；葉細胞；CO2；鉀磷營養(yǎng)；催花；光合作用；羧化反應

中圖分類號 S667.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）20-0057-02

龍眼（Dimocarpus longan L.）是世界最重要的熱帶水果之一，具有特定的春化作用功能，需要經(jīng)歷持續(xù)低溫才能由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖階段誘導開花結(jié)果。春化作用是低溫誘導植物開花的效應[1-3]。近年冬季氣溫升高，全球范圍內(nèi)龍眼樹得不到花芽分化需求的低溫，普遍不能自然正常揚花[4]。

環(huán)境二氧化碳高濃度促進植物光合作用和營養(yǎng)生長[3，5]。果樹由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入花器官生殖生長階段是花芽分化的開始。在近4年龍眼催花試驗的深入研究中，利用氧化劑氯酸鉀KClO3-多效唑PP333-赤霉素GA3-礦質(zhì)葉營養(yǎng)KH2PO4誘導途徑，以累積生長度日（cumulative growing degrees-days，CGDD）表達龍眼樹在完成某一生育階段實際累積熱量值，適時調(diào)控龍眼樹花器官生殖生長過程，顯著促進了龍眼樹的開花坐果[1，4]。

龍眼催花過程中鉀、磷元素是催花物質(zhì)的主要營養(yǎng)成分，然而對磷、鉀營養(yǎng)在龍眼樹花芽分化誘導過程中的調(diào)控作用所知甚少。植物開花結(jié)果與環(huán)境CO2、溫度、磷鉀營養(yǎng)吸收儲存密切相關(guān)[1，4-5]。缺少磷鉀營養(yǎng)會造成開花延遲、光合產(chǎn)物不足、果實不飽滿[3-4，6]。本研究的目的在于揭示磷鉀營養(yǎng)在龍眼生理調(diào)控花芽分化過程中誘導葉細胞間CO2高濃度和羧化高效率的作用角色。

1 材料與方法

1.1 龍眼樹催花過程

龍眼催花效益在海南省北部澄邁縣果園連續(xù)進行了4年（2012—2016）檢驗。依據(jù)龍眼樹在各生長期所需的累積生長度日（CGDD），定量檢驗了催花物質(zhì)氯酸鉀（KClO3）、多效唑（PP333）、細胞分裂素（GA3）、營養(yǎng)KH2PO4等對龍眼樹營養(yǎng)生長、生理光合、花芽分化、坐果和果實產(chǎn)量與質(zhì)量的影響[1，4]。龍眼樹生理營養(yǎng)調(diào)控催花包括營養(yǎng)生長、誘導休眠中止營養(yǎng)生長、打破休眠、誘導植物生長向生殖生長轉(zhuǎn)化、主導花器官生殖生長、誘導花芽分化和營養(yǎng)促果等主要步驟（圖1）。

龍眼樹生長期累積生長度日（CGDD）計算公式如下：

CGDD=∑■■{[（Tmax+Tmin）/2]-Tb}

式中，Tmax為每天最高溫，Tmin為每天最低溫，Tb為生長基點溫度（10 ℃），n為生長期天數(shù)。

1.2 磷酸二氫鉀（KH2PO4）營養(yǎng)處理和生理營養(yǎng)測定

試驗過程催花物質(zhì)KClO3、PP333、GA3均為常量不變，葉營養(yǎng)KH2PO4處理量分別為0、200、400、600 mg/L，分別在開花期和坐果階段等量直接噴灑。磷酸二氫鉀含P2O5 52%、K2O 34%。

龍眼樹有效光輻射、光合率、葉細胞CO2、葉氣孔導度等分別使用LCPro-SD光合儀和Delta-T AP4氣孔計測定。鉀磷吸收累積、果實溶解固體量測定應用參考文獻[3]的方法。數(shù)據(jù)方差檢驗應用PROC GLM程序和Turkey′s HSD檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 龍眼樹開花率、生理光合和葉營養(yǎng)的相關(guān)關(guān)系

基于生長期累積生長度日適時催花（Real-time CGDD）可促使龍眼樹有效開花坐果。常規(guī)催花法龍眼樹平均每株成花束（53±14）束（n=12），坐果率85%；應用CGDD催花法平均每株成花束（69±18）束（n=36），坐果率93%。按3年平均值CGDD催花法促使龍眼開花率提高30.2%，坐果率提高8.4%。

在催花物質(zhì)KClO3、PP333、GA3常量條件下，KH2PO4處理顯著提高龍眼葉細胞CO2濃度（Ci）、光合作用率（Pr）及羧化效率（CE）。催花期間Ci平均值為224.9 μmol/（m2·s），是大氣CO2濃度的68.5%?；貧w分析顯示葉氣孔導度（gvs）與細胞間Ci成顯著正相關(guān)（R2=0.79，圖2a）。葉細胞間Ci越高，CE隨Ci增大而增加（R2=0.67），當Ci>200 mmol/（m2·s）時，CE顯示加快上升趨勢（圖2b）。

開花期及結(jié)果期KH2PO4處理（KClO3+GA3+KH2PO4）Ci平均值顯著高于對照（KClO3+GA3）Ci值（圖3a）。葉光合作用率Pr最大值區(qū)間（20.7～21.4 μmol/（m2·s））發(fā)生在KH2PO4處理區(qū)。KH2PO4處理區(qū)葉羧化效率CE平均值（0.139 mmol/（m2·s））顯著高于CE對照值（圖3b）。

2.2 對龍眼葉鉀磷吸收累積、有效光輻射PAR、葉氣孔CO2-H2O導度gvs的影響

開花期及結(jié)果期KH2PO4處理區(qū)葉鉀、磷累積量平均值分別為3.49%、1.13%，顯著高于對照區(qū)（平均值鉀 3.02%、磷0.92%（P<0.05））。葉鉀、磷吸收累積量與Ci和CE成線性正相關(guān)（0.54

葉營養(yǎng)KH2PO4處理對龍眼樹有效光輻射PAR、葉氣孔導度gvs影響顯著（圖4）。KH2PO4處理葉有效光輻射PAR平均值為1 005 μmol/（m2·s），顯著高于對照值690 μmol/（m2·s）。葉氣孔導度gvs值也顯示相似變化趨勢，在經(jīng)歷營養(yǎng)生長-催花過程后，鉀、磷葉營養(yǎng)促使龍眼樹更高效利用光輻射PAR和葉氣孔CO2提高葉片光合作用Pr及其過程中羧化效率CE。

2.3 鉀磷營養(yǎng)對龍眼果實總?cè)芙夤腆w量的影響

鉀磷葉營養(yǎng)顯著提高了龍眼樹的生產(chǎn)力。與常規(guī)催花法對比，應用CGDD催花法使龍眼平均產(chǎn)量達到35 250 kg/hm2。按3年平均產(chǎn)量提高20.5%。同時，由于龍眼提早成熟上市，受惠于淡季水果市場高價格，從而獲得高回報。

葉營養(yǎng)KH2PO4處理使得龍眼結(jié)果碩大，皮色均勻，具有市場高價值。葉營養(yǎng)KH2PO4處理使平均每10顆龍眼果肉凈重提高到31 g，增幅達到40.9%。Tukey′s檢驗顯示KH2PO4處理對龍眼果實品質(zhì)的影響差異顯著。營養(yǎng)KH2PO4最低添加量（200 mg/L）促使龍眼果肉總?cè)芙夤腆w量從11.9%提高到17.3%，差異顯著。隨著鉀磷營養(yǎng)添加，果肉總?cè)芙夤腆w量提高到20.4%（圖5）。

3 結(jié)論與討論

作為龍眼樹催花的主要營養(yǎng)物質(zhì)，鉀磷營養(yǎng)離子在龍眼樹生理調(diào)控途徑催花坐果過程中發(fā)揮了重要的協(xié)同作用，顯著提升了葉細胞間CO2濃度、鉀磷吸收累積、光合作用率、羧化效率和總?cè)芙夤腆w量輸導，促進龍眼營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)化為生殖生長和植物體內(nèi)光合物質(zhì)儲存。

在采用KClO3-GA3生理途徑調(diào)控誘導龍眼樹開花的過程中，鉀磷營養(yǎng)顯著提升了葉細胞間CO2濃度、光合作用率、（下轉(zhuǎn)第61頁）

有效光輻射、羧化效率和總?cè)芙夤腆w量輸導。營養(yǎng)生長之后根系吸收了催花物質(zhì)KClO3，使主要催花營養(yǎng)物質(zhì)鉀離子（K+）在誘導休眠前已經(jīng)部分輸送到可開花梢枝處集聚。依據(jù)龍眼樹葉細胞間CO2濃度和羧化效率CE變化，在誘導營養(yǎng)生長集中轉(zhuǎn)化為花器官生殖生長后，鉀磷營養(yǎng)對生殖生長和開花坐果尤其關(guān)鍵。植物光合作用需要CO2、H2O和輻射能量v，當鉀磷營養(yǎng)促使龍眼葉細胞間CO2濃度增高，顯著升高的羧化效率CE顯示出其增加了生殖生長。增加羧化反應效率顯示光合物質(zhì)儲存加快而促進生殖生長，這解釋了為什么后期果實發(fā)育顯著增加。結(jié)合使用鉀磷營養(yǎng)，優(yōu)化了龍眼植株光合作用、提高體內(nèi)光合物質(zhì)輸轉(zhuǎn)，促進有機化合物合成和輸導。

4 參考文獻

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