陳凱+劉經(jīng)倫+徐玲+柴連周+汪建云+李曉嬌+楊春貴

摘要：以云南熱區(qū)廣泛種植的小?？Х绕贩N鐵畢卡、卡蒂姆_1及卡蒂姆_2幼苗為材料，比較了3種小?？Х扔酌缭诟珊得{迫下的受傷害程度、根系與滲透調(diào)節(jié)響應(yīng)差異，并基于相關(guān)指標(biāo)變化進(jìn)行聚類分析。結(jié)果顯示，干旱脅迫過程中鐵畢卡的丙二醛（malondiadehyde，簡(jiǎn)稱MDA）含量最高，其質(zhì)膜受損害最嚴(yán)重；3個(gè)品種的根系體積變化差異不顯著，但卡蒂姆系列的根冠比大于鐵畢卡；鐵畢卡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累早于卡蒂姆系列，其中脯氨酸含量高于卡蒂姆系列，可溶性糖含量小于卡蒂姆系列。聚類分析結(jié)果顯示，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2聚為一類，鐵畢卡單獨(dú)聚為一類，這一關(guān)系與3個(gè)品種的親緣關(guān)系一致。結(jié)果表明，小?？Х瓤ǖ倌废盗心秃盗?qiáng)于鐵畢卡；不同小粒咖啡品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在差異，這種差異與耐旱力有關(guān)，而耐旱力應(yīng)該與親緣關(guān)系有關(guān)。

關(guān)鍵詞：小?？Х?；干旱脅迫；幼苗；滲透調(diào)節(jié)；聚類分析；耐旱力

中圖分類號(hào)： S571.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）18-0145-04

收稿日期：2016-04-06

基金項(xiàng)目：云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃（編號(hào)：2014FD057、2015FD056）；云南省保山市第一批青年學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人（編號(hào)：bszqnxshjsdtr2012-04）

作者簡(jiǎn)介：陳 凱（1985—），男，湖南邵陽人，碩士，助教，主要從事植物生理生態(tài)研究。Tel：（0875）3115198；E-mail：kchen1985@163.com。 小?？Х龋–offea arabica L.）為茜草科（Rubiaceae）咖啡屬（Coffea L.）小灌木，喜陰涼、潮濕環(huán)境[1-3]，對(duì)干旱敏感[4]。干旱下小?？Х鹊男螒B(tài)、生理代謝發(fā)生改變，產(chǎn)量降低，甚至死亡。干旱抑制小?？Х让缟L(zhǎng)，降低生長(zhǎng)速率[5-6]，使其株高[7]、葉面積[8-10]、鮮質(zhì)量[8]、根系體積[7]及節(jié)間長(zhǎng)度[7]降低；生物量分配發(fā)生改變，根與莖中分配增加，葉中減少[6，11]。干旱降低小?？Х热~片水勢(shì)[1，10，12]、相對(duì)含水量[8]，導(dǎo)致萎焉[10，12]，同時(shí)葉片氣孔導(dǎo)度[13]、葉綠素含量[14-15]、電子傳遞鏈效率[15]、光合速率[14]、淀粉含量[13]及蒸騰速率[13]都降低?？Х葮湓诟珊迪滦氯~減少、老葉提前脫落、掛果枝縮短、頂稍枯死、花質(zhì)量降低、花器發(fā)育和幼果形成受阻[16]、咖啡豆變黃以及種子變黑、衰弱[17]。干旱可使小粒咖啡碳、氮代謝[1]及有機(jī)物積累[18]異常，因此旱區(qū)的咖啡產(chǎn)量低[19]。在旱地小?？Х扔酌缫浦渤苫盥实?，春旱或初夏干旱常出現(xiàn)死苗或僵苗的現(xiàn)象[20]。干熱區(qū)小?？Х纫蚪涤瓴蛔?、干燥度大，常出現(xiàn)落花落果、枯枝及干果[21]等問題。

云南小?？Х纫蚱涓咂焚|(zhì)而聞名世界，是云南熱區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物，目前云南生產(chǎn)性種植的小粒咖啡品種有鐵畢卡（Typica）及卡蒂姆（Catimor）系列等[22]。筆者前期的研究表明，干旱脅迫對(duì)小?？Х扔酌缭斐蓚?，幼苗對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生強(qiáng)烈響應(yīng)，幼苗抗旱性的形成與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性密切相關(guān)[23]。但小?？Х炔煌贩N的耐旱力尚不清楚，本研究擬通過比較不同小?？Х绕贩N對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的差異，評(píng)估不同品種的耐旱力，并試圖探明響應(yīng)差異的大小與品種間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近是否一致，對(duì)小粒咖啡育種及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有一定意義。

1 材料與方法

1.1 材料

選用云南熱區(qū)大面積種植的小粒咖啡品種鐵畢卡、卡蒂姆78677（卡蒂姆_1）及卡蒂姆7963（卡蒂姆_2）作為試驗(yàn)材料，小?？Х确N子由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所與云潞咖啡股份有限公司提供；所用試劑有酸性茚三酮、脯氨酸、蒽酮及濃硫酸等，均為國(guó)產(chǎn)或進(jìn)口分析純；主要儀器有紫外-可見光分光光度計(jì)等。

1.2 方法

1.2.1 小?？Х确N子萌發(fā)及幼苗培養(yǎng) 幼苗培養(yǎng)時(shí)間為2015年3—10月，用10% H2O2將咖啡種子消毒30 min，再用無菌水（室溫）沖洗3次。浸種24 h后隨機(jī)分別播種在3塊苗圃中，播種深度為1.5 cm，苗圃白天最高溫35 ℃，晚上最低溫15 ℃，待幼苗出土后再培育50 d，幼苗培育過程中每3 d噴灑1次水，每塊苗圃每次1 L。

1.2.2 干旱脅迫處理及取材 對(duì)苗圃中的小?？Х扔酌邕M(jìn)行自然干旱脅迫（持續(xù)不澆水）處理15 d，每3 d取1次材料，將根、莖、葉分開，并用電子天平稱質(zhì)量。

1.2.3 相關(guān)形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 用水位取代法[24]測(cè)定根系體積，稱質(zhì)量法[24]測(cè)定根冠比。

1.2.4 相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定 用硫代巴比妥酸法[25]測(cè)定丙二醛含量，蒽酮比色法[24]測(cè)定可溶性糖含量，磺基水楊酸法[26]測(cè)定脯氨酸含量。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理及分析 每組試驗(yàn)重復(fù)3次，用R3.2.1的stat包做兩因素方差分析、多重比較及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)3種小?？Х扔酌绲膫?/p>

干旱脅迫引起植物體缺水，導(dǎo)致次生氧化脅迫，氧化細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸生成丙二醛（malondiadehyde，簡(jiǎn)稱MDA），改變細(xì)胞膜的通透性[27]，因此干旱脅迫下的膜傷害是干旱傷害的本質(zhì)之一[28]。抗旱品種在干旱脅迫下質(zhì)膜受傷害程度低[28]。為比較干旱脅迫對(duì)3種小粒咖啡幼苗的傷害程度，本研究分別測(cè)定干旱脅迫過程中3種幼苗葉片MDA含量的變化。由圖1-A可看出，隨著脅迫強(qiáng)度增加，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2、鐵畢卡幼苗葉片MDA含量都呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì)；兩因素方差分析表明，小?？Х绕贩N（F=7.606，P=0001 4）、脅迫強(qiáng)度（F=84.14，P≈0）極顯著影響幼苗葉片MDA含量；多重比較結(jié)果表明，干旱脅迫6 d鐵畢卡葉片MDA含量顯著（P=0.04）高于卡蒂姆_2，為卡蒂姆_2的135倍，在脅迫0、3、9、12、15 d，鐵畢卡、卡蒂姆_1及卡蒂姆_2兩兩之間MDA含量差異不顯著（P>0.05）。基于脅迫過程中MDA含量變化，對(duì)3個(gè)品種聚類分析結(jié)果（圖1-B）表明，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2聚為一類，鐵畢卡單獨(dú)聚為一類。endprint

2.2 3種小?？Х扔酌绺祵?duì)干旱脅迫的響應(yīng)

根系發(fā)達(dá)程度是衡量作物抗旱的重要指標(biāo)，發(fā)達(dá)的根系提高作物吸水效率，從而緩解旱情[28]。有研究表明，根系發(fā)達(dá)程度與作物的抗旱力呈正相關(guān)[28]。由圖2-A可看出，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2、鐵畢卡幼苗根系體積呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)；兩因素方差分析表明，小粒咖啡品種（F=6.383，P=0.005 8）、脅迫強(qiáng)度（F=26.129，P≈0）極顯著影響幼苗根系體積；多重比較結(jié)果表明，在脅迫0～15 d，鐵畢卡、卡蒂姆_1及卡蒂姆_2兩兩之間根系體積差異不顯著（P>0.05）。但聚類分析結(jié)果（圖2-B）表明，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2聚為一類，鐵畢卡單獨(dú)聚為一類，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2的根系體積對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)方式更接近。

根冠比是指植物地上部分與地下部分生物量的比值，較高的根冠比表明植物有發(fā)達(dá)的根系，故作物根冠比與抗旱力呈正相關(guān)[28]。由圖3-A可看出，干旱脅迫過程中，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2、鐵畢卡的幼苗根冠比，隨脅迫強(qiáng)度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2在脅迫12 d幼苗根冠比達(dá)到峰值，鐵畢卡在脅迫9 d達(dá)到峰值；兩因素方差分析表明，小?？Х绕贩N（F=8.43，P=0.005 8）、脅迫強(qiáng)度（F=20.45，P≈0）極顯著影響幼苗根冠比；多重比較結(jié)果表明，在脅迫0、3、6、9 d，鐵畢卡、卡蒂姆_1及卡蒂姆_2兩兩之間根冠比差異不顯著（P>0.05），在脅迫12、15 d，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2幼苗根冠比都顯著（P005）。聚類分析結(jié)果（圖3-B）表明，干旱脅迫過程中卡蒂姆_1與卡蒂姆_2幼苗的根冠比變化相對(duì)于鐵畢卡更接近。

2.3 3種小粒咖啡幼苗主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

滲透調(diào)節(jié)指植物在干旱脅迫下，通過代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)，從而保持細(xì)胞中的水分以維持正常生命活動(dòng)，脯氨酸、可溶性糖等是主要的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[28-29]。一般認(rèn)為，耐旱品種比不耐旱品種滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)[28]。

脯氨酸不僅能提高細(xì)胞的保水能力，還能保護(hù)酶結(jié)構(gòu)，維持酶活性[30]。作物在干旱條件下會(huì)積累大量脯氨酸，且不同

品種積累量有差異[29]。由圖4-A可看出，干旱脅迫過程中，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2、鐵畢卡幼苗葉片脯氨酸含量隨脅迫強(qiáng)度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，3個(gè)品種的葉片脯氨酸含量均在脅迫12 d達(dá)到峰值；兩因素方差分析表明，小?？Х绕贩N顯著（F=3.515，P=0.038）、脅迫強(qiáng)度極顯著（F=29.67，P≈0）影響葉片脯氨酸含量；多重比較結(jié)果表明，在脅迫6 d，鐵畢卡葉片脯氨酸含量顯著（P=0.04）高于卡蒂姆_1，為卡蒂姆_1的1.18倍，而鐵畢卡與卡蒂姆_2、卡蒂姆_1與卡蒂姆_2差異都不顯著（P>0.05），在脅迫0、3、9、12、15 d，3個(gè)品種兩兩之間脯氨酸含量差異均不顯著（P>0.05）。由圖4-B可看出，干旱脅迫過程中卡蒂姆_1與卡蒂姆_2幼苗的脯氨酸含量變化更接近。

可溶性糖在細(xì)胞內(nèi)含量高、種類多，是細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的主要貢獻(xiàn)者，還原性的可溶性糖如海藻糖，同時(shí)具有保護(hù)酶、細(xì)胞結(jié)構(gòu)的作用[31]。由圖5-A可看出，干旱脅迫過程中，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2、鐵畢卡幼苗葉片可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，都在脅迫9 d可溶性糖含量達(dá)到峰值；兩因素方差分析表明，小粒咖啡品種（F=9.423，P=0.000 4）、脅迫強(qiáng)度（F=14.559，P≈0）均極顯著影響葉片可溶性糖含量；多重比較結(jié)果表明，在脅迫9、12、15 d，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2的可溶性糖含量均顯著（P0.05）。圖5-B基于脅迫過程中可溶性糖含量變化聚類，結(jié)果表明，卡蒂姆_1與卡蒂姆_2聚為一類，鐵畢卡為另一類。

3 討論

質(zhì)膜透性變化實(shí)際上反映了作物的耐旱性，是一種可靠的抗旱鑒定指標(biāo)[28]，已有的研究表明，作物耐旱品種在干旱下質(zhì)膜結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定[32]。干旱對(duì)小粒咖啡幼苗造成傷害，導(dǎo)致其細(xì)胞膜通透性增加、電解質(zhì)外滲及MDA含量增加[23]。本研究表明，干旱脅迫引起鐵畢卡、卡蒂姆_1及卡蒂姆_2幼苗的細(xì)胞質(zhì)膜損傷，脅迫強(qiáng)度越大質(zhì)膜受損傷程度越大，脅迫過程中鐵畢卡幼苗受傷害程度越大。

作物對(duì)干旱脅迫作出響應(yīng)，但由于品種間耐旱力的差異而應(yīng)答方式不一致[33]。干旱下小?？Х壬锪糠峙浒l(fā)生改變，地下生物量增加，地上生物量減少[6，11]。本研究結(jié)果表明，鐵畢卡、卡蒂姆_1及卡蒂姆_2幼苗根系體積、根冠比在干旱脅迫早期增加，脅迫后期減小；脅迫過程中品種間根系體積變化差異不顯著（P>0.05），卡蒂姆_1、卡蒂姆_2的根冠比大于鐵畢卡，表明卡蒂姆_1、卡蒂姆_2的地上生物量比鐵畢卡少，水分蒸騰量相對(duì)較低，對(duì)土壤水分的需求也較低。作物葉片中的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可對(duì)干旱脅迫作出強(qiáng)烈響應(yīng)[23，28]。干旱下小?？Х热~片中的脯氨酸、可溶性糖等大量積累[23]，且在脅迫的不同時(shí)期積累不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫過程中鐵畢卡葉片中的脯氨酸含量高于卡蒂姆_1、卡蒂姆_2，可溶性糖含量低于卡蒂姆_1、卡蒂姆_2，由于可溶性糖的含量在小?？Х扔酌缛~片中遠(yuǎn)高于脯氨酸，故卡蒂姆_1、卡蒂姆_2具有更高的滲透調(diào)節(jié)能力，鐵畢卡葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累早于卡蒂姆_1、卡蒂姆_2，表明鐵畢卡對(duì)干旱脅迫更敏感。綜合考慮干旱對(duì)3種小粒咖啡幼苗的傷害程度及幼苗在干旱下的根系、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)，筆者認(rèn)為小?？Х鹊目ǖ倌废盗斜辱F畢卡更耐旱。

進(jìn)化生態(tài)學(xué)認(rèn)為不同的植物來源于共同的祖先，因此植物之間具有一定的親緣關(guān)系，植物在進(jìn)化上保守的功能性狀具有相關(guān)性，親緣關(guān)系越近則對(duì)應(yīng)的功能性狀越相似[34-36]。植物生理指標(biāo)在植物生態(tài)學(xué)中歸屬于響應(yīng)功能性狀[37]。本研究的所有聚類結(jié)果表明，卡蒂姆_1、卡蒂姆_2聚為一類，鐵畢卡單獨(dú)聚為一類，這一結(jié)果與3個(gè)品種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近一致，故筆者推測(cè)作物的耐旱力與親緣關(guān)系有關(guān)，親緣關(guān)系近則耐旱力接近，對(duì)干旱應(yīng)答的方式也類似。endprint

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