補紅英，宋維周，曹湊貴,2，李萍,2

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節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號的根系生長對土壤水分虧缺的響應(yīng)

補紅英1，宋維周1，曹湊貴1,2，李萍1,2

（1華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070；2主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心（長江大學(xué)），湖北荊州 434025）

揭示土壤水分虧缺條件下節(jié)水抗旱稻根系的形態(tài)和生理指標(biāo)的變化規(guī)律，闡明其節(jié)水抗旱的特異性生理基礎(chǔ)。2015和2016年利用盆栽試驗，以節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號（HY113）和高產(chǎn)水稻揚兩優(yōu)6號（YLY6）為試驗材料，通過設(shè)置淹灌（對照）和干旱（土壤水勢-38 kPa左右）處理，研究干旱對節(jié)水抗旱稻與高產(chǎn)水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)的影響及其與地上部生物量積累的關(guān)系。與淹灌相比，干旱處理顯著降低了兩個水稻品種的地上、地下干物質(zhì)積累量，同時顯著降低了節(jié)水抗旱稻HY113的根冠比（由0.18降為0.12），高產(chǎn)水稻YLY6的根冠比無顯著變化。干旱處理下，兩個品種的水稻根系活力均顯著增加，但HY113的增加幅度顯著高于YLY6，乳熟期HY113在2015和2016兩年的平均增幅為38.7%，而YLY6為22.8%，其中2015年乳熟期HY113的根系活力從86 μg·g-1·h-1增加至174 μg·g-1·h-1。干旱處理下，HY113和YLY6的根系吸收面積均顯著減小，但HY113的減小幅度顯著低于YLY6。與高產(chǎn)水稻YLY6相比，節(jié)水抗旱稻HY113的根數(shù)、根體積和根干重均較少，總干物質(zhì)積累量較少，但其根系活力和根系有效吸收面積較大。節(jié)水抗旱稻HY113具有根量少，但根系吸收效率高的特點，其在缺水條件下能維持較高的根系活力和根系吸收面積；在遭遇水分虧缺時HY113可通過減小根冠比，使得更多的干物質(zhì)留在地上部分以保證籽粒產(chǎn)量。

節(jié)水抗旱稻；水分虧缺；根冠比；根系特性

0 引言

【研究意義】中國是水資源極為短缺的國家，水資源危機已經(jīng)成為制約經(jīng)濟社會可持續(xù)發(fā)展的瓶頸因素[1]。農(nóng)業(yè)用水效率低下，其中水稻生產(chǎn)中的用水浪費嚴重是主要問題之一[2-3]，如何提高其水分利用效率已經(jīng)成為研究熱點。目前，關(guān)于節(jié)水灌溉技術(shù)研究已獲得較好的成果，人們進而逐漸開始挖掘植物自身的抗旱節(jié)水潛力[4]。近些年，節(jié)水抗旱稻品種已培育成功，節(jié)水抗旱稻是一種新型水稻品種，與當(dāng)前水稻品種相比，不僅有高產(chǎn)潛力，也具有抗旱節(jié)水能力[5]。水稻根系是吸收水分的重要器官，其生長情況與活力會直接影響整個水稻的生長發(fā)育、營養(yǎng)狀況和產(chǎn)量水平[6]。迄今為止對水稻根系的研究較多，但專門針對節(jié)水抗旱稻的根系形態(tài)、生理及其對干旱的特異性應(yīng)對策略等方面的研究仍比較有限[7]，節(jié)水抗旱稻的根系具有哪些特點以達到節(jié)水抗旱的效果尚不清楚，進一步研究水稻節(jié)水抗旱機理有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】已有研究表明，節(jié)水抗旱稻可以減少約50%的水分消耗，同時與普通水稻相比，其產(chǎn)量不會顯著減少[8]，但節(jié)水抗旱稻的產(chǎn)量水平因不同品種而異?，F(xiàn)有一些研究發(fā)現(xiàn)在節(jié)水灌溉條件下，高產(chǎn)水稻揚兩優(yōu)6號的產(chǎn)量比節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號高21.5%，而有人卻發(fā)現(xiàn)在相同水分灌溉模式下，節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)8號的產(chǎn)量比高產(chǎn)水稻兩優(yōu)培九高17%，比高產(chǎn)水稻陵香優(yōu)18高11.3%[9-10]。前人研究表明良好的根系形態(tài)可提高水稻根系代謝能力和籽粒庫的生理活性，能促進水稻高產(chǎn)[11-13]。干旱逆境下植株強大的根系有利于植株維持較好的水分狀況和生理功能。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，或控制灌溉時，水稻根系生物量相對增加，總根數(shù)、根長、根體積及干物質(zhì)積累均增加，同化物在地上部分的分配比例會有所降低[14-17]。然而，也有人提出了“根系冗余生長”的觀點[18-20]，即植株的根量過大會消耗大量的同化物而對產(chǎn)量產(chǎn)生不利的影響，因為根系既是水分和養(yǎng)分的吸收器官，但同時又需要消耗地上部提供的光合產(chǎn)物用以形態(tài)建成和維持生長。并且與地上部相比，用于生產(chǎn)單位根干物質(zhì)量所消耗的能量是地上部的2倍，干旱逆境下如果根系過大并不利于維持較高的籽粒產(chǎn)量?！颈狙芯壳腥朦c】在干旱缺水時，節(jié)水抗旱稻的根系形態(tài)和生理特性如何變化，根系和地上部生物量積累如何協(xié)調(diào)以適應(yīng)水分虧缺尚缺乏專門報道。本文以節(jié)水抗旱稻（HY113）和高產(chǎn)水稻（YLY6）為材料，通過設(shè)置干旱處理，研究干旱逆境下HY113的根系形態(tài)和生理指標(biāo)的變化規(guī)律。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究旨在揭示節(jié)水抗旱稻HY113的根系生長對土壤水分虧缺的特異性響應(yīng)機制，為實現(xiàn)水稻節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點、時間與材料

于2015年和2016年在湖北省武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)（114°29' E，30°28' N）校內(nèi)網(wǎng)室進行盆栽試驗。試驗品種為旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6），其中HY113是秈型三系雜交旱稻，屬于節(jié)水抗旱稻品種，由上海農(nóng)業(yè)生物基因中心提供；YLY6為秈型兩系雜交水稻，是湖北省大面積推廣的高產(chǎn)水稻品種。

1.2 試驗設(shè)計

使用高30 cm、直徑30 cm底部密封的塑料桶，將與塑料桶相似大小的根袋套于桶內(nèi)。試驗土壤為黏壤土，土:沙比為3﹕1，每桶裝土沙混合物12.5 kg。采用秧田水育秧，2015年5月17日播種，5月31日帶土移栽，10月中旬收獲；2016年5月19日播種，6月5日帶土移栽，10月中旬收獲。每桶定植生長大小相近的3株秧苗。土壤中全氮含量為1.23 g·kg-1，全磷為122.7 mg·kg-1，速效磷為33.82 mg·kg-1，每盆施用20 g復(fù)合肥（N﹕P2O5﹕K2O=15﹕15﹕15）作底肥，抽穗開花期每盆再追施1 g尿素。

試驗設(shè)置淹灌（全生育期保持3—5 cm水層）和干旱（土壤水勢-38±4 kPa）兩個水分處理，每個處理12次重復(fù)。于水稻移栽返青后開始控制水分，返青期間每盆均留3—5 cm水層。水分處理開始后根據(jù)土壤水勢變化進行定量補水，并記錄累計灌水量（圖1）。利用土壤張力計（LBT-TEN50）對土壤水分狀況進行監(jiān)測并記錄（圖2）。

圖1 2015年和2016年水稻生育期內(nèi)淹灌（F）和干旱（D）的單株總灌水量

圖2 2016年干旱處理的土壤水勢動態(tài)變化

1.3 測定項目與方法

1.3.1 環(huán)境指標(biāo)監(jiān)測 分別使用TPJ-20 溫濕度記錄儀（浙江托普儀器有限公司）和ZC-FS太陽總輻射測試儀（北京哲成科技有限公司）自動對網(wǎng)室內(nèi)環(huán)境溫度和太陽總輻射進行全天（設(shè)定每隔30min 記錄一次）記錄監(jiān)測。

太陽總輻射量：由北京哲成科技有限公司生產(chǎn)的ZC-FS太陽總輻射傳感器對網(wǎng)室內(nèi)進行全天（設(shè)定每隔30min 記錄一次）自動記錄監(jiān)測。

1.3.2 葉片水勢與氣葉溫差測定 葉片水勢測定：晴天中午 11:00—13:00取冠層完全展開葉或劍葉3 片，放入封口塑料袋置于冰盒帶回室內(nèi)，采用露點水勢儀（WP4C，DECAGON Inc.，USA）測定葉片水勢。

氣葉溫差測定：采用UT300A紅外測溫儀，分別于分蘗盛期、孕穗期、灌漿乳熟期，在無風(fēng)晴朗天氣的下午13:00—15:00，在距離葉片1 m處測定植株冠層完全展開葉或劍葉葉片中部向光部分的葉溫，同時記錄此時網(wǎng)室中大氣溫度，測得葉溫與網(wǎng)室中溫度的差值即為氣葉溫差。

1.3.3 根系特性測定 根系形態(tài)指標(biāo)（根直徑、體積、數(shù)目等）測定：在孕穗期、乳熟期、成熟期3個時期取鮮樣，根直徑采用游標(biāo)卡尺測定；根體積采用排水法測定；根數(shù)目人工統(tǒng)計所得（本研究根數(shù)目為水稻的不定根數(shù)目）。

根系活力的測定：在孕穗期、乳熟期2個時期，剪取3—5 cm長的根尖0.2—0.3 g，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定（本研究將根系還原力作為根系活力）。

根系吸收面積與活躍吸收面積：在孕穗期、乳熟期和成熟期3個時期，取完整根稱重后，將其放入甲烯藍溶液，然后用分光光度計測定浸染后的甲烯藍溶液濃度，用來計算吸收面積。

1.3.4 干物質(zhì)量測定 分別在孕穗期、乳熟期、成熟期3個時期，取測定根形態(tài)的水稻植株，分根、莖、葉（穗），在105℃烘箱殺青30 min后，于80℃恒溫下烘干至恒重，用1/100電子天平稱重。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel整理，試驗數(shù)據(jù)的方差分析和相關(guān)性分析采用 SPSS系統(tǒng)處理，主成分分析采用CANOCO（CANonical Community Ordination）系統(tǒng)處理。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境指標(biāo)與方差分析

2.1.1 環(huán)境溫度 由圖3可知，2015年氣溫在7月中旬到9月中旬的日最高溫度、日平均溫度、日最低溫度均相對平穩(wěn)，日平均溫度基本保持在28—32℃，氣溫從9月下旬開始逐漸下降。2016年水稻生育期氣溫波動較大，6月下旬到9月下旬日平均溫度最高達41.8℃，最低僅為23.7℃。其中，在水稻孕穗期及乳熟期遭遇了接近1周的低溫，對水稻的生長和產(chǎn)量造成了一定的影響。

2.1.2 太陽總輻射量 由圖4可知，2015年日太陽總輻射量普遍高于2016年，除6月26日至7月8日和8月4日至8月11日外，隨著水稻生育期的推進，兩年的太陽總輻射變化趨勢基本一致。2015年6月2日至10月15日期間太陽總輻射量為2055.9 MJ·m-2，高于2016年的1974.6 MJ·m-2。

2.1.3 方差分析結(jié)果 由方差分析結(jié)果可知，根直徑、孕穗期葉水勢、生育后期的根系吸收面積在兩個品種間差異不顯著，其他指標(biāo)在品種間均存在顯著差異。除根冠比外，所有的指標(biāo)受干旱處理的影響極顯著。生育后期兩水稻品種的生物量（地上干重和根系干重）在2015年與2016年差異顯著，這與兩年的氣候差異有關(guān)，地上部干重、根冠比、根系活力在幾個生育期均無品種×處理（G×T）的交互作用，而根直徑存在顯著的G×T交互作用（表1）。

2.2 葉片水勢與氣葉溫差對干旱脅迫的響應(yīng)

由圖5可知，干旱脅迫顯著降低了葉水勢，而且兩個品種的乳熟期葉水勢均顯著高于孕穗期；HY113的葉水勢在孕穗期和乳熟期兩年平均降低54.5%和118.4%；而YLY6的葉水勢在孕穗期和乳熟期分別降低19.3%和14.4%，雖然HY113在干旱處理下葉水勢降低幅度大于YLY6，但除2015年的干旱處理（D-HY113＜D-YLY6）外，HY113的葉水勢一直顯著高于YLY6，表明植株具有較好的水分狀況。

圖4 2015和2016年水稻生育期（6月2日至10月15日）內(nèi)每天00：00-23：59的太陽總輻射量的變化

圖5 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6）在不同生育期的葉片水勢

表1 不同水分處理對節(jié)水抗旱稻與高產(chǎn)水稻各指標(biāo)方差分析結(jié)果

SDW：地上干重；RDW: 根系干重；RV：根體積；RN：根數(shù)；RD：根直徑；R/S：根冠比；LWP：葉水勢；RAA：根系吸收面積；RA：根系活力。BS：孕穗期；MS：乳熟期；RS：成熟期。數(shù)字為值，NS表示不顯著，*和**分別代表顯著性水平為0.05和0.01，*，＜0.05和 **，＜0.01。下同

SDW: Shoot dry weight; RDW: Root dry weight; RV: Root volume; RN: Root number; RD: Root diameter; R/S: Root-shoot ratio; LWP: Leaf water potential; RAA: Root absorption area; RA: Root activity. BS: Booting stage; MS: Milky stage; RS: Ripening stage.The number meansvalue, NS means no significant difference,* and ** are significant at 5% and 1% levels of probability, respectively. *＜0.05,**,＜0.01. The same as below

與淹灌相比，干旱處理導(dǎo)致氣葉溫差顯著降低，干旱脅迫下HY113的氣葉溫差在孕穗期和乳熟期兩年平均降低10.5%和20.6%；YLY6在孕穗期和乳熟期分別降低40.1%和36.0%。干旱處理下，YLY6的氣葉溫差平均降幅較大，表明其葉片蒸騰失水量的減少幅度更大些（圖6）。

圖6 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6）在不同生育期的氣葉溫差

2.3 根系吸收面積與根系活力對干旱脅迫的響應(yīng)

由表2可知，與淹灌相比，干旱處理導(dǎo)致節(jié)水抗旱稻和高產(chǎn)水稻的根系總吸收面積和活躍吸收面積均顯著減小。淹灌條件下高產(chǎn)水稻YLY6的根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著大于或接近節(jié)水抗旱稻HY113；而在干旱處理下，HY113的根系吸收面積顯著大于或接近YLY6。在干旱脅迫下，節(jié)水抗旱稻HY113的根系總吸收面積在孕穗期和乳熟期的兩年，平均降幅分別為66.3%和51.1%，高產(chǎn)水稻YLY6在孕穗期和乳熟期分別降低73.7%和57.7%，根系活躍吸收面積在處理和品種間的變化基本與總吸收面積一致。表明干旱脅迫下HY113的根系吸收面積的減幅較小。

與傳統(tǒng)淹灌相比，除2015年孕穗期的HY113外，干旱處理下水稻的根系活力均顯著增強。干旱條件下HY113的根系活力在孕穗期和乳熟期兩年分別增加了49.5%和66.8%，其中2015年乳熟期干旱處理下HY113根系活力的增幅最大，從86 μg·g-1·h-1增加至174 μg·g-1·h-1；而同期YLY6的根系活力分別增加了33.2%和33.7%。除2015年孕穗期外，節(jié)水抗旱稻HY113在干旱脅迫下根系活力顯著高于高產(chǎn)水稻YLY6，表明其在干旱逆境下的根系吸水能力較強，且HY113根系具有抗旱潛力（圖7）。

表2 淹灌（F）和干旱（D）處理下節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號（HY113）與高產(chǎn)水稻揚兩優(yōu)6號（YLY6）的根系吸收面積

RTAA：總吸收面積；RAAA：活躍吸收面積。表中多重比較僅限于同一取樣時間，不同字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

RTAA: Root total absorption area; RAAA: Root active absorption area. Multiple comparisons in the table is limited to the same sampling time, different letters mean significant difference (< 0.05).The same as below

圖7 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6）在不同生育期的根系活力

2.4 根系形態(tài)對干旱脅迫的響應(yīng)

如表3所示，與傳統(tǒng)淹灌相比，干旱處理下在孕穗期兩水稻品種的根直徑顯著減小，而除2016年乳熟期的YLY6外，干旱脅迫對水稻生育后期（乳熟期和成熟期）的根直徑無顯著影響；兩個水稻品種的根直徑無顯著差異。與淹灌對照相比，干旱處理下水稻的單株根體積和單株根數(shù)均顯著降低。在正常供水條件下，除2016年成熟期的單株根數(shù)外，節(jié)水抗旱稻HY113的單株根體積和單株根數(shù)均顯著低于高產(chǎn)水稻YLY6。干旱脅迫下，除2015年乳熟期和2016年孕穗期外，HY113的單株根體積和單株根數(shù)均與YLY6無顯著差異。表明節(jié)水抗旱稻HY113在水分充足時其根系較小，但在遭遇干旱脅迫時根量的減幅較小。

2.5 植株地上部、地下部的干物質(zhì)積累與分配對干旱脅迫的響應(yīng)

與淹灌對照相比，干旱處理下HY113與YLY6的植株地上部干重都顯著降低（圖8）。在孕穗期、乳熟期和成熟期，HY113的地上部干重兩年平均降低了23.5%、44.7%和49.5%；YLY6同期分別降低了41.5%、44.4%和53.4%。兩水稻品種間相比，淹灌條件下節(jié)水抗旱稻HY113的地上部干重顯著小于或接近高產(chǎn)水稻YLY6；而干旱脅迫下，除2015孕穗期外，兩個水稻品種間無顯著差異。表明HY113遭遇干旱脅迫后地上部干物質(zhì)積累的減幅較小。

表3 淹灌（F）和干旱（D）處理下節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號（HY113）與高產(chǎn)水稻揚兩優(yōu)6號（YLY6）的根系形態(tài)指標(biāo)

圖8 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6）在不同生育期的地上干重

如圖9所示，干旱處理導(dǎo)致水稻的根系干重顯著降低。節(jié)水抗旱稻HY113的根系干重顯著低于高產(chǎn)水稻YLY6，表明HY113根系生物量積累比YLY6少，這與其單株根體積和根數(shù)較少有關(guān)。

干旱處理對根冠比的影響因品種而異。干旱脅迫下節(jié)水抗旱稻HY113的根冠比顯著降低，比如2016年孕穗期的降幅最大，由0.18降為0.12；而高產(chǎn)水稻YLY6的根冠比無顯著變化。表明干旱脅迫下HY113減少了同化物向根系的分配比例，將干物質(zhì)較多地留在植株地上部（圖10）。

圖9 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6）在不同生育期的根系干重

圖10 淹灌（F）和干旱處理（D）下旱優(yōu)113號（HY113）和揚兩優(yōu)6號（YLY6）在不同生育期的根冠比

2.6 各指標(biāo)與成熟期生物量的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，水稻的根干重、地上部干重、根體積、根系活躍吸收面積與單株生物量積累呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中地上部干重與單株生物量積累相關(guān)性最顯著（=0.99，＜0.001）。而根系活力與生物量積累顯著負相關(guān)（=-0.85，＜0.01）。根冠比與其他指標(biāo)均不相關(guān)，根系活力與其他指標(biāo)均呈負相關(guān)關(guān)系（表4）。

表 4各指標(biāo)與成熟期生物量的相關(guān)性分析

Table 4 Pearson’s correlation coefficients between target traits and rice biomass

CTD：氣葉溫差；TB：單株生物量。*，**和***分別代表顯著性水平為0.05，0.01和0.001

CTD: Canopy temperature depression; TB: Total biomass. *, ** and *** are significant at 5%, 1% and 0.1% levels of probability, respectively

主成分分析結(jié)果表明，第一主成分可以解釋59.4%的變異，第二主成分可以解釋22.6%的變異（圖11）。圖中離散的點為試驗處理，即旱優(yōu)113號-淹灌（HY113-F）、旱優(yōu)113號-干旱（HY113-D）、揚兩優(yōu)6號-淹灌（YLY6-F）、揚兩優(yōu)6號-干旱（YLY6-D）。由圖10所示，HY113在淹灌與干旱處理間差異顯著，但其顯著性低于YLY6在兩處理間的差異。根系與地上部的干物質(zhì)積累是顯著影響水稻單株生物量積累的主要因素。結(jié)果表明提高根體積和根系活躍吸收能力有助于水稻生物量的積累。

3 討論

植物在遭遇水分虧缺時，最早受到影響的是根系，土壤水分含量下降，根吸收的水分含量也降低，直接影響到根系和地上部的生長發(fā)育[21-22]。根系總吸收面積和活躍吸收面積是反映根系對水分和養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)，持續(xù)的水分虧缺明顯降低水稻各生育期根系總吸收面積與活躍吸收面積的大小[10]。本研究也得到了相似的結(jié)果，干旱處理顯著降低了水稻的根系吸收能力。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下節(jié)水抗旱稻的根系總吸收面積和活躍吸收面積的降低幅度比高產(chǎn)水稻小，并且不同生育期均表現(xiàn)一致（表2）。表明干旱缺水時HY113的根系仍具有較強吸收能力，從而保證植株內(nèi)水分和養(yǎng)分吸收和供應(yīng)。

第一主成分可以解釋59.4%的變異，第二主成分可以解釋22.6%的變異

根系活力是反映根系的生長發(fā)育、代謝強度等狀況的重要指標(biāo)[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫能提高水稻的根系活力，再次驗證了前人的研究結(jié)果[25-26]。羅利軍等[27-28]認為節(jié)水抗旱稻在水分虧缺下仍能維持較好的根系生理功能，本研究結(jié)果也表明除2015年孕穗期外，在干旱脅迫下節(jié)水抗旱稻HY113的根系活力在孕穗期和乳熟期均顯著高于高產(chǎn)水稻YLY6（圖5）。水稻根系的活力是隨著生育進程而不斷變化的，與根系的呼吸作用有著密切的聯(lián)系，強的根系活力對后期延緩衰老，促進光合產(chǎn)物的形成及運輸，進一步提高產(chǎn)量有重要作用[29-30]。

已有研究發(fā)現(xiàn)，水分虧缺使水稻根系的不定根數(shù)與根體積都顯著降低，孕穗期根系直徑顯著降低[31-33]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫可導(dǎo)致單株根數(shù)和根體積顯著降低，但根直徑未必有顯著變化，根直徑的變化可能因品種而異，也可能還受到生育期等其他因素的影響（表3）。本試驗使用的兩個品種的根直徑無顯著差異，節(jié)水抗旱稻HY113的根體積明顯小于高產(chǎn)水稻YLY6，主要是因為HY113的根數(shù)較少。

土壤水分持續(xù)虧缺，導(dǎo)致水稻植株的干物質(zhì)積累減少[22]，本研究發(fā)現(xiàn)其直接原因是水分虧缺時，水稻根系活躍吸收面積減少，減緩了根系的與代謝強度，從而導(dǎo)致根數(shù)減少、根系干重降低；同時地上部的生長與根系對吸收的水分與養(yǎng)分的吸收能力密切相關(guān)，因而會進一步降低地上部的干物質(zhì)積累。此外，水分虧缺使葉片水勢降低，引起葉片氣孔開度減少或部分關(guān)閉，導(dǎo)致葉片的光合作用減弱，從而引起水稻生物量積累的減少。水稻品種HY113和YLY6相比，2015年與2016年地上生物量的差異性不一致，主要可能是兩年的氣溫與光照等氣候因素不一致造成的，但在干旱脅迫下HY113各生育期的地上部生物量的降低幅度均小于YLY6，表明節(jié)水抗旱稻HY113在缺水時維持較高地上生物量的能力較強。

本研究結(jié)果表明，遭遇干旱脅迫時HY113的根系生物量顯著低于YLY6，但根系活性明顯高于YLY6，表明節(jié)水抗旱稻HY113的根系效率較高。與淹灌相比，HY113的根冠比在干旱脅迫下顯著降低，而YLY6的根冠比基本維持不變，并且兩年的試驗結(jié)果基本一致。這與一些研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后植株根冠比增大的結(jié)果不一致[34-36]，植株出現(xiàn)不同表現(xiàn)應(yīng)該是因為不同試驗中所用水稻品種特性和實施干旱處理時間（包括處理時期和累計處理時間）不同引起的。在遭遇干旱脅迫時，HY113仍具有較高的根系活力，能促進光合產(chǎn)物的形成及運輸以保證植株的正常生長；同時HY113通過根冠比的減小，使得光合產(chǎn)物較多的留在了植株地上部分，有利于維持較高的籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié)論

土壤水分虧缺導(dǎo)致節(jié)水抗旱稻和高產(chǎn)水稻品種的地上、地下的干物質(zhì)積累量均顯著降低，其中根系干物質(zhì)顯著降低的主要原因是根數(shù)目和根體積的減少。節(jié)水抗旱稻HY113的單株總干物質(zhì)積累量顯著低于高產(chǎn)水稻YLY6，主要是其根系干物質(zhì)積累量較少導(dǎo)致的。與YLY6相比，HY113的根量較少，但其HY113的根系活力與根系吸收能力顯著高于YLY6，較強的根系活力能促進水分吸收、光合產(chǎn)物的形成及運輸。并且，水分虧缺下節(jié)水抗旱稻HY113的根冠比減小，使得更多的干物質(zhì)留在地上部分供給籽粒灌漿，有利于植株在干旱逆境下維持較高的籽粒產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Root Growth Responses to Soil Water Deficit for a Water-Saving and Drought-Resistant Rice Genotype Hanyou113

BU HongYing1,SONG WeiZhou1, CAO CouGui1,2, LI Ping1,2

(1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070;2Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei)

The objective of this paper is to reveal root morphological and physiological changing characteristics of water-saving and drought-resistant rice under soil water deficit condition, and to illuminate its specific physiological basis of water-saving and drought-resistance.Pot experiments were conducted in 2015 and 2016, and one water-saving and drought-resistant rice genotype (HY113) and one high-yielding rice genotype (YLY6) were used under two water treatments, including flooding irrigation and drought treatment. The drought effects on root morphological and physiological traits of the two rice genotypes and their relationship with aboveground biomass accumulation were studied.Compared with flooding irrigation, drought stress significantly reduced the dry matter accumulation of the two rice genotypes, and the root-shoot ratio of HY113 was also decreased significantly (from 0.18 to 0.12), while the root-shoot ratio of YLY6 was not changed. Under drought stress, the root activity of the two rice genotypes both increased significantly. In 2015 and 2016, the average increase percentage of HY113 was 38.7% at milky stage, while that of YLY6 was 22.8%, and the root activity of HY113 increased from 86 μg·g-1·h-1to 174 μg·g-1·h-1at milky stage in 2015. Drought treatment also significantly reduced the root absorption area of both two genotypes, but the reduction percentage of HY113 was significantly lower than that of YLY6. Compared with high-yielding rice YLY6, HY113 had smaller root number, root volume and root dry weight, and the total dry matter accumulation was also significantly lower, but its root activity and root absorption area were greater.The water-saving and drought-tolerant rice genotype HY113 possesses less root biomass but higher root uptake efficiency, and it could reduce the root-shoot ratio under drought condition to make more dry matter stay in the aboveground part, so that the relatively high grain yield could be maintained.

water-saving and drought-resistant rice; water deficit; root-shoot ratio; root characteristics

2017-02-20；

國家重點研發(fā)計劃“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新”專項（2017YFD0301400）

接受日期：2017-09-20

聯(lián)系方式：補紅英，E-mail：764992312@qq.com。通信作者李萍，E-mail：sleep1022@mail.hzau.edu.cn