田春艷，桃聯(lián)安，俞華先，董立華，經(jīng)艷芬，邊芯，郎榮斌，周清明，安汝東，孫有芳，楊李和

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5種氣候生態(tài)型割手密F1和F2雜種的耐旱性評價

田春艷，桃聯(lián)安，俞華先，董立華，經(jīng)艷芬，邊芯，郎榮斌，周清明，安汝東，孫有芳，楊李和

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站，云南瑞麗678600）

干旱是甘蔗生產(chǎn)中重要的逆境因子，嚴重影響甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)。甘蔗野生資源割手密具有抗逆性強、宿根性強、適應(yīng)性廣等特點，研究其后代耐旱性，篩選耐旱種質(zhì)，為培育新型抗旱親本、實現(xiàn)甘蔗新品種突破提供理論依據(jù)。選取5種生態(tài)類型割手密與云瑞系列創(chuàng)新親本、國外種以及國內(nèi)種的雜交F1、F2代材料共36份，采用溫室人工控水脅迫的方法，于甘蔗拔節(jié)初期設(shè)置正常供水（作對照）、輕度脅迫和重度脅迫3個處理。分別測定3個處理條件下甘蔗葉片質(zhì)膜透性（plasma membrane permeability，PMP）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、葉綠素（chlorophyll，CHL）、可溶性蛋白（soluble protein，Pr）、脯氨酸（proline，Pro）含量和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）酶活性7個生理生化指標，利用模糊隸屬函數(shù)法、聚類分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析，綜合評價割手密后代在不同程度水分脅迫下的耐旱性表現(xiàn)。水分脅迫下甘蔗葉片的PMP、MDA含量、Pro含量、SOD和POD酶活性升高，CHL含量和Pr含量降低，變化幅度因甘蔗基因型及水分脅迫程度差異而不同；隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，不同程度水分脅迫下，割手密后代的耐旱能力不同，F(xiàn)1代耐旱性較強，綜合抗旱能力超過雙親的個體比例為82%，遠高于F2代；聚類分析表明，所有材料在輕度水分脅迫下可分為4大類群，其中，Ⅰ和Ⅱ類耐旱性最好，Ⅳ類次之，Ⅲ類耐旱性最差且全為F2代材料，F(xiàn)1代均分布于耐旱性較好的Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ類群。重度脅迫下可分為3大類群，Ⅰ、Ⅲ類耐旱性較強，Ⅱ類耐旱性最差，F(xiàn)1代（除云割F108-473外）均分布在耐旱性較強的Ⅰ、Ⅲ類群；灰色關(guān)聯(lián)度分析表明，不同程度水分脅迫下，各指標與耐旱性間的關(guān)聯(lián)度不同。輕度脅迫下，關(guān)聯(lián)度依次為POD＞SOD＞PMP＞MDA＞Pr＞CHL＞Pro；重度脅迫下關(guān)聯(lián)度依次為SOD＞Pr＞CHL＞POD＞PMP＞MDA＞Pro。36份割手密F1和F2雜種材料中，云割F108-536、云割F211-179、云割F211-8、云割F108-474、云割F108-398、云割F108-254、云割F211-261、云割F211-151、云割F108-538、云割F108-391、云割F211-188、云割F211-37、云割F107-150、云割F211-258和云割F211-90耐旱性較強，為強耐旱種質(zhì)，可在甘蔗抗旱親本培育及抗旱育種中加以重點利用；割手密耐旱特性在不同世代中的遺傳表現(xiàn)不同，F(xiàn)1代耐旱性強于F2代；割手密后代耐旱性強弱與其父本割手密的氣候生態(tài)類型、地理位置及海拔無明顯相關(guān)性；PMP、MDA含量、CHL含量、SOD和POD酶活性5個生理生化指標與甘蔗耐旱性關(guān)聯(lián)度較高，是耐旱性評價的優(yōu)良指標。

割手密；水分脅迫；生理生化指標；耐旱性；甘蔗

0 引言

【研究意義】甘蔗是熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要經(jīng)濟作物，也是中國最重要的糖料作物，蔗糖產(chǎn)量占中國食糖總產(chǎn)量的92%以上[1]。中國蔗區(qū)主要分布在廣西、云南和廣東等地，其中旱地植蔗面積達85%以上。作為全國第二大甘蔗主產(chǎn)區(qū)的云南，甘蔗多種植在旱坡地，生長條件惡劣，且自然干旱經(jīng)常發(fā)生，水分供給問題嚴重。此外，現(xiàn)有主栽品種隨著種植時間延長會出現(xiàn)種性退化，產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題，急需擴寬雜交親本野生種血緣，實現(xiàn)親本抗逆性突破，提高新育成品種的生活力、宿根性和適應(yīng)性[2]。割手密（L.）為復(fù)雜多倍體或非整倍性植物，是甘蔗屬及其近緣屬植物中最有研究價值和育種價值的野生種之一[3]。具有抗逆性強、宿根性好、適應(yīng)性廣等特點，并且割手密資源數(shù)量龐大，生態(tài)變異類型多，遺傳多樣性豐富。研究割手密血緣后代對水分脅迫的響應(yīng)，篩選抗旱種質(zhì)，對實現(xiàn)抗旱甘蔗親本創(chuàng)新及培育突破性甘蔗新品種尤為重要?！厩叭搜芯窟M展】干旱是作物生產(chǎn)中重要的逆境因子，嚴重影響作物的生長速率和發(fā)育[4]。干旱脅迫下，植物細胞遭到破壞，體內(nèi)氧自由基種類增多，嚴重損害植物細胞、蛋白質(zhì)和核酸結(jié)構(gòu)，直接導(dǎo)致作物減產(chǎn)、品質(zhì)下降等嚴重后果[5-6]。羅俊等[7-8]先后研究了葉綠體熒光參數(shù)及活性氧代謝、MDA含量和膜透性指標與甘蔗品種耐旱性及甘蔗苗期抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明，熒光參數(shù)的受抑程度與品種的耐旱性相對強弱密切相關(guān)，熒光參數(shù)的動態(tài)變化可作為簡便易行的抗旱性強弱診斷指標在甘蔗抗旱育種上應(yīng)用。Zhao等[9]研究水分虧缺下甘蔗葉片含水量、綠葉面積以及光合作用等方面的變化，說明土壤水分虧缺對甘蔗早期的生長、分蘗均有很大的影響；SILVA等[10]、BASNAYAKE等[11]采用干旱脅迫與灌溉的處理方式對甘蔗的抗旱性進行評價，結(jié)果表明干旱條件下，甘蔗減產(chǎn)明顯，且不同基因型間差異顯著。許文花等[12]、羅明珠等[13]測定了干旱脅迫下割手密葉片的細胞質(zhì)膜透性、脯氨酸、丙二醛和可溶性糖含量、根系活力等一系列生理生化指標，并利用模糊隸屬函數(shù)法、方差分析等對不同割手密無性系、不同抗旱性甘蔗品種進行抗旱性評價，表明不同基因型割手密抗旱性差異顯著，并認為葉片脯氨酸含量和質(zhì)膜透性可作為甘蔗抗旱性評價指標。以上生理生化指標體系皆從水分虧缺引起的植物體內(nèi)系列生理生化反應(yīng)出發(fā)，從不同代謝途徑及角度對植物耐旱性進行分析評價，為植物抗旱性強弱評價體系提供了多種途徑及評價指標。并且經(jīng)研究證明這些指標在其他植物或作物的抗旱性鑒定上同樣可靠、具有重要的研究、利用價值[14-16]。在分析方法上，桃聯(lián)安等[17]、邊芯等[18]分別利用抗旱隸屬函數(shù)法、主成分分析法分析了云南割手密血緣F1、F2材料，篩選出抗旱性強的材料，為甘蔗抗旱育種提供親本材料和選擇依據(jù)。高三基等[19]利用相關(guān)、主成分、聚類和判別分析方法，研究了有關(guān)生理生化指標與甘蔗抗旱性的關(guān)系，結(jié)果表明，丙二醛、質(zhì)膜透性等是甘蔗抗旱性綜合鑒定的可靠指標，可在甘蔗抗旱性育種上加以應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c】在甘蔗育種實踐中，野生資源因具有強抗逆性、強宿根性以及適應(yīng)性廣等優(yōu)點越來越受到重視。而在甘蔗新品種選育的漫長過程中，后期對品系的選擇主要依據(jù)產(chǎn)量和糖分，對抗旱性的選擇效率極低[20-22]。云南地理環(huán)境獨特，氣候類型多樣，具有豐富的野生割手密資源，但其利用效率極低，僅有少數(shù)得到應(yīng)用或利用成功[23-25]。嚴重阻礙了含割手密血緣的創(chuàng)新親本種質(zhì)在甘蔗育種中的應(yīng)用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以甘蔗與5種氣候生態(tài)型割手密雜交所獲得的F1、F2后代及雙親為材料，測定其水分脅迫下的系列生理生化指標，旨在分析割手密后代對不同程度水分脅迫的響應(yīng)及其耐旱性，篩選耐旱種質(zhì)，為充分利用云南割手密培育耐旱親本及進行甘蔗抗旱育種提供依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

5種氣候生態(tài)類型的割手密與云瑞系列創(chuàng)新親本（含割手密血緣）、國外種以及國內(nèi)種的雜交F1、F2代材料，其中，云割F1代材料12份，為6個組合的后代，云割F2代23份均為云瑞09-525×云割F108-254的雜交后代，所有供試材料共36份，F(xiàn)1代材料及其割手密父本信息詳見電子附表1。

1.2 試驗設(shè)計與生理生化指標測定

試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站進行，干旱脅迫在溫室大棚內(nèi)進行。試驗材料于2015年3月6日進行單芽桶栽種植，每個材料種植9桶，每桶5個芽，正常澆水管理使其正常生長。于2015年9月22日（拔節(jié)初期）開始把材料分成3組，每組3桶。第1組繼續(xù)正常供水，作為對照；第2、3組停止供水，進行水分脅迫處理，其中第2組作輕度水分脅迫，第3組作重度水分脅迫。1周后，處理組部分材料開始呈輕微萎蔫狀態(tài)，梢部葉片略有枯黃、卷曲等輕度缺水癥狀，此時于早晨8:00開始取第1組、第2組材料，進行各抗旱性生理生化指標的測定；第3組繼續(xù)脅迫，待脅迫15 d后，第3組較第1組（對照組）三分之一以上材料出現(xiàn)永久萎蔫、葉片枯黃卷曲、少部分甚至枯死等嚴重缺水癥狀時進行重度脅迫抗旱指標的測定，同時再次測定對照組材料。

參照譚常[26]的方法測定質(zhì)膜透性（PMP），參照李忠光等[27]方法測定丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（Pr）含量以及過氧化物酶（SOD）、超氧化物歧化酶（POD）活性，采用SPAD葉綠素儀測定葉綠素（CHL）含量。其中，PMP、MDA、Pr 和Pro的測定用+1葉，SOD和POD酶活性的測定用心葉，CHL含量的測定連續(xù)測定了+1—+4葉。取樣時從每桶中隨機選擇1株，共3葉，測定時將所取的3葉葉片去主脈，剪碎混合后進行稱量和后續(xù)研磨測定。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Microsoft excel、DPS ver 16.05進行數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計分析。根據(jù)模糊隸屬函數(shù)法，參照張保青等[28]方法計算輕、重度水分脅迫下各生理生化指標的隸屬函數(shù)值，并分別計算其輕度脅迫和重度脅迫隸屬度，表示其在輕度水分脅迫、重度水分脅迫下的耐旱能力，最后計算其綜合隸屬度（即，輕度脅迫和重度脅迫隸屬度的平均值），綜合分析、評價參試材料在水分脅迫下的耐旱性。

隸屬函數(shù)值計算公式如下：

式中，Z表示基因型指標的抗旱隸屬函數(shù)值，X表示基因型指標的測定值，Xmin、Xmax分別表示基因型中所測定指標的最小值和最大值。計算各指標隸屬函數(shù)值時，如果某一指標與抗旱性呈正相關(guān)，用（1）式計算；若與抗旱性呈負相關(guān)，則用（2）式進行反轉(zhuǎn)；（3）式表示基因型各指標的抗旱隸屬函數(shù)平均值（即，抗旱隸屬度），為指標數(shù)。

采用卡方距離（chi-square measure）、離差平方和法（sums of Squared Deviations）對7個生理生化指標數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 割手密后代對水分脅迫的生理響應(yīng)

水分脅迫下，甘蔗葉片各生理生化指標的變化幅度（表1），即各指標在水分脅迫處理下較正常供水（對照）的增減變化情況，表示植物體內(nèi)各生理生化指對水分虧缺的生理響應(yīng)及響應(yīng)靈敏度，反映植物對水分虧缺是否敏感。水分脅迫下，甘蔗葉片的PMP、MDA含量、Pro含量、SOD酶活性和POD酶活性升高，CHL含量和Pr含量降低，變化幅度因甘蔗基因型及水分脅迫差異而不同。SOD和POD酶活性的變幅為輕度脅迫大于重度脅迫，其余5個指標的變幅皆為重度脅迫大于輕度脅迫。方差分析表明，輕度脅迫與重度脅迫間（=0.5142＞0.05）差異不顯著。重度水分脅迫下，除處理與對照的CHL（=0.6371＞0.05）和Pr含量（=0.0654＞0.05）差異不顯著外，其余5個指標均達到顯著水平（＜0.05），其中，PMP（=0.0093＜0.01）達極顯著水平。

重度水分脅迫下，云割F211-253、云割F211-74、云割F211-43、云割F211-169、云割F211-122、云割F211-19、云割F211-229、云割F211-254、云割F211-162、云割F208-392、云割F211-18、云割F208-473首先表現(xiàn)嚴重缺水癥狀，部分材料枯死，其生理生化指標測定為PMP（100.4%—292.8%）和MDA（47.55%— 331.0%）增幅較大，葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)降解嚴重，同時SOD酶活性（云割F211-74增幅最小，僅為4.4%）、POD酶活性（云割F211-169，4.6%）增幅較小，未能有效緩解干旱給膜系統(tǒng)帶來的傷害，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量（云割F211-253，增幅僅為6.5%）也較低，這些材料耐旱能力較弱，與植株缺水癥狀表現(xiàn)一致，其中以F2代材料（約占83%）居多。

2.2 隸屬函數(shù)分析

隸屬函數(shù)結(jié)果（表2）表明，參試材料在輕度、重度水分脅迫下的隸屬度及排序不同。部分材料如云割F108-543、云割F211-165、云割F211-192、云割F108-392、云割F211-229、云割F211-122、云割F211-43、云割F211-253在輕度水分脅迫下隸屬值較大，表現(xiàn)較好的耐旱性，但在重度水分脅迫下隸屬值較小，耐旱性很差；云割F211-179、云割F108-474、云割F108-538、云割F211-248和云割F211-56則正好相反。但重度脅迫下，脅迫時間較長，植物響應(yīng)水分虧缺更充分，生理生化指標變化明顯，測定結(jié)果與植物對水分虧缺引起的嚴重缺水癥狀表現(xiàn)一致，耐旱性評價結(jié)果更可靠。且方差分析表明，輕度脅迫與重度脅迫間差異不顯著，故表2最終僅以重度脅迫下耐旱隸屬值排序表示供試材料耐旱性。

參試材料中，割手密F1代較F2代表現(xiàn)更強的耐旱性。在F2代材料（23份）中，耐旱能力超過雙親（云割F108-254、云瑞09-525）的有云割F211-179、云割F211-8、云割F211-261、云割F211-151、云割F211-188、云割F211-37、云割F211-258、云割F211-90、云割F211-248、云割F211-56和云割F211-202，共11份，約占總數(shù)的48%；F1代材料（11份，除云割F108-254）中，耐旱能力超過上述親本的有云割F108-536、云割F108-474、云割F108-398、云割F108-391、云割F108-543、云割F107-150、云割F107-152和云割F108-538共8份，約73%，所占比例遠高于F2，這些材料皆具有較強的耐旱性。其中耐旱能力前15位依次為云割F108-536、云割F211-179、云割F211-8、云割F108-474、云割F108-398、云割F108-254、云割F211-261、云割F211-151、云割F108-538、云割F108-391、云割F211-188、云割F211-37、云割F107-150、云割F211-258和云割F211-90，可在甘蔗育種中優(yōu)先利用。

根據(jù)隸屬函數(shù)分析結(jié)果，5種氣候生態(tài)型割手密后代F1耐旱性比較分析結(jié)果（表3）表明，耐旱性與其父本割手密的氣候生態(tài)類型、地理位置以及海拔高度之間并無直接相關(guān)性。本研究中耐旱性最強的為低海拔、北熱帶半濕潤半干燥型生態(tài)型的云割F108-536，與其具有相同生態(tài)型的云割F108-538和云割F108-543耐旱性排名分別為第5和第9，其耐旱性與父本割手密的氣候生態(tài)類型、地理位置以及海拔高度之間無明顯相關(guān)性。

表1 水分脅迫下甘蔗葉片各生理生化指標的變化幅度

表內(nèi)數(shù)值為研究材料在水分脅迫下各生理指標的變化幅度（%）=（水分脅迫下各生理指標測定值－正常供水的各生理指標測定值）÷ 正常供水的各生理指標測定值×100%；（＋）：表示增加；（－）：表示減少

表2 生理生化指標隸屬函數(shù)值及材料耐旱性

2.3 聚類分析

割手密后代7個生理生化指標的聚類分析（圖1）表明，所有參試材料（共36份）在輕度水分脅迫下可分為4大類群（圖1-A，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），其中Ⅰ類有9份，Ⅱ類10份、Ⅲ類8份、Ⅳ類8份；在重度脅迫下可分為3大類群（圖1-B，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），Ⅰ類有8份，Ⅱ類16份、Ⅲ類12份，此分類結(jié)果與隸屬函數(shù)分析方法所得結(jié)果基本一致，僅有極少數(shù)材料存在偏差。輕度脅迫（圖1-A）下，Ⅰ和Ⅱ類材料耐旱性最好，Ⅳ類次之，Ⅲ類耐旱性最差，且Ⅲ類全為割手密F2代材料，所有F1代均分布于耐旱性較好的Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ類群中。但Ⅰ類中的云割F211-188；Ⅱ類中的云割F211-37、云割F108-474、云割F108-538；Ⅳ類中的云割F211-74、云割F211-179、云割F108-412，這些材料在隸屬函數(shù)分析中耐旱性較差，與生理生化指標的聚類結(jié)果不一致。重度脅迫（圖1-B）下，Ⅰ、Ⅲ類的耐旱性較強，Ⅱ類耐旱性最差，割手密F1代材料（除云割F108-473外）均分布在耐旱性較強的Ⅰ、Ⅲ類群里，說明割手密F1代較F2代具有更強的耐旱能力。但Ⅲ類的云割F211-74和云割F208-392在重度脅迫的隸屬函數(shù)分析中耐旱性較差，Ⅱ類的云割F211-188、云割F211-248和云割F211-202耐旱性卻相對較強，這些個別材料的耐旱性鑒定結(jié)果在2種評價方法中存在差異。

表3 5種氣候生態(tài)型父本割手密F1材料耐旱性

對于父本割手密生態(tài)型與其F1材料的聚類分析顯示，相同生態(tài)型父本割手密的F1材料并未完全聚在同一類群，而是分散在各個類群，同樣表明后代耐旱性與父本割手密的氣候生態(tài)類型、地理位置以及海拔高度之間無直接關(guān)系，與隸屬函數(shù)分析結(jié)果一致。

2.4 灰色關(guān)聯(lián)度分析

以模糊隸屬函數(shù)分析法所得的耐旱性隸屬度為母序列，7個生理生化指標變化幅度為子序列進行灰色關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果表明，不同程度水分脅迫下，各指標與耐旱性的關(guān)聯(lián)度不一致，即在輕度、重度水分脅迫下，各指標對水分虧缺的敏感程度及植株的耐旱機制不同。輕度水分脅迫下，各指標與甘蔗耐旱性間的關(guān)聯(lián)密切程度依次為POD＞SOD＞PMP＞MDA＞Pr＞CHL＞Pro，關(guān)聯(lián)系數(shù)分別為0.4323、0.4180、0.3971、0.3840、0.3795、0.3725和0.3721；重度脅迫下，其關(guān)聯(lián)度依次為SOD＞Pr＞CHL＞POD＞PMP＞MDA＞Pro，關(guān)聯(lián)系數(shù)分別為0.4766、0.4684、0.4562、0.4150、0.3939、0.3761和0.3413。脯氨酸在輕度、重度水分脅迫下皆與甘蔗耐旱性關(guān)聯(lián)度最低。

3 討論

3.1 割手密后代對水分脅迫的生理生化響應(yīng)及耐旱性

水分虧缺時，甘蔗葉片失水，細胞膜脂的過氧化作用加劇，細胞質(zhì)膜透性增大，MDA大量積累。同時，水分脅迫下，甘蔗葉片內(nèi)葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)降解，體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸等的積累，增加了細胞質(zhì)濃度，降低滲透勢，保持水分和各生理活動正常進行，緩解細胞脫水傷害；其植物體內(nèi)的氧自由基含量及種類也會大量增多，此時SOD和POD酶活性增強，能清除氧活性自由基，延緩細胞衰老，有助于植株抵御干旱傷害，表現(xiàn)耐旱性。但不同程度水分脅迫下，各指標對水分虧缺的響應(yīng)敏感度及不同基因型甘蔗在不同脅迫程度下的抗旱機制可能不同。其適應(yīng)和抵御干旱的途徑不是單一的，而是多種多樣的[29]。

A：輕度水分脅迫下耐旱性聚類圖；B：重度水分脅迫下耐旱性聚類圖;分枝上數(shù)值為耐旱性排名

本研究中云割F108-474和云割F108-538在輕度脅迫下耐旱性較差，而在重度水分脅迫下卻表現(xiàn)出很強耐旱性；云割F211-165、云割F211-253、云割F108-392在輕度脅迫下耐旱性較強，而在重度水分脅迫下卻表現(xiàn)不耐旱或耐旱性極弱。這與白向歷等[28]對玉米的抗旱性研究結(jié)果一致，即干旱脅迫程度不同，抗旱評價結(jié)果也會有偏差。當然這并不能排除可能是試驗誤差的影響，這在其他作物的抗旱性評價中也得到了研究證實[30-31]?？傊?，重度脅迫下，脅迫時間充足，植物對水分虧缺的生理響應(yīng)充分，植物體內(nèi)生理生化反應(yīng)也漸漸趨于穩(wěn)定，測定值的耐旱評價結(jié)果與所觀察到的植物因水分虧缺引起的缺水癥狀表型結(jié)果一致，能客觀反映植物耐旱性，結(jié)果更可靠。

本研究基于隸屬函數(shù)分析和聚類分析，針對來源于5種不同生態(tài)型父本割手密的F1材料耐旱性評價結(jié)果表明，割手密后代耐旱性強弱與其父本割手密的氣候生態(tài)類型、地理位置以及海拔高度之間并無直接相關(guān)性，這與本單位前期對其他創(chuàng)新種質(zhì)抗旱性相關(guān)性狀的主成分分析研究的結(jié)果一致[18]。這有可能是所選的父本割手密生態(tài)型差異較小、代表性不強和數(shù)量有限導(dǎo)致的，兩者之間是否存在明確的關(guān)聯(lián)性還有待進一步研究探討。朱建榮等[32]在云南不同生態(tài)型甘蔗細莖野生種育種潛力分析中指出，不同生態(tài)型割手密（父本）對其雜交后代主要經(jīng)濟性狀的改良主要表現(xiàn)為產(chǎn)量性狀的變化，不同生態(tài)型割手密無性系的蔗莖產(chǎn)量、蔗糖分遺傳潛力表現(xiàn)不盡相同，應(yīng)有目的地選擇利用多種類型的無性系創(chuàng)新種質(zhì)，培育新型親本，豐富甘蔗育種遺傳基礎(chǔ)。

3.2 割手密不同世代間耐旱性差異

割手密為復(fù)雜的異源多倍體植物，遺傳背景復(fù)雜，雜交后代分離廣泛，基因型間差異大。且耐旱性為多基因控制的數(shù)量性狀，因此，準確評價甘蔗材料耐旱性非常困難。對親本及其后代抗旱性的評價結(jié)果只能表明其作為親本產(chǎn)生高抗旱性后代的一種趨勢和可能性[2]。另外甘蔗在生長過程中受自身生長特性、群體對個體的影響及其與環(huán)境的互作等眾多因素的影響。本研究針對7個抗旱指標的模糊隸屬函數(shù)分析及聚類分析結(jié)果共同表明，割手密血緣后代中，F(xiàn)1代的抗旱性明顯強于F2代，如在模糊隸屬函數(shù)分析中，抗旱能力超過雙親的，F(xiàn)1代約占82%，F(xiàn)2代僅占48%，其中抗旱性最強的材料就是F1代的云割F108-536。此現(xiàn)象可能是由于隨著雜交世代的增加，含抗旱性基因的割手密染色體不斷減少，耐旱性逐漸減弱甚至消失。現(xiàn)有研究結(jié)果表明，異源多倍體植物中基因表達的變化主要包括親本基因的沉默（silencing）、基因的激活（activation）以及部分同源基因（homoeologous gene）表達水平的變化[33-36]。因此，對于甘蔗這樣的異源多倍體植物，準確分析評價其抗旱性顯得更加復(fù)雜、困難，不僅要求在進行抗旱性評價時既要選用多指標，又要利用多種評價方法相互驗證，必要時還需結(jié)合分子技術(shù)進行深入的分析研究，提高準確性，為抗旱育種提供正確的指導(dǎo)及可靠的依據(jù)。

3.3 甘蔗耐旱性評價指標及體系的選擇

植物耐旱性是多基因控制的數(shù)量性狀，同時受基因型差異和個體與環(huán)境互作的影響很大。目前對植物耐旱性的研究常采用多指標評價體系，從形態(tài)指標[37]、生理生化指標[13,29]等方面利用模糊隸屬函數(shù)法[38]、主成分分析法[18]、聚類分析[23]、逐步判別分析法[2]、灰色關(guān)聯(lián)度分析法[39]、相關(guān)分析[40]等進行綜合評價。

本研究在前人對耐旱性研究的基礎(chǔ)上，選取7個生理生化指標，其結(jié)果證明PMP、MDA、SOD酶活性和POD酶活性這4個指標與甘蔗耐旱性緊密相關(guān)，對干旱脅迫反應(yīng)靈敏，在脅迫下均表現(xiàn)為含量或活性增加，且在脅迫初期大量增加，隨著脅迫程度加大，增量變緩。且水分脅迫的程度不同，指標與耐旱性隸屬度的關(guān)聯(lián)度也不完全相同，這說明各指標對水分虧缺的靈敏度是有差異的。同時，本研究采用了模糊隸屬函數(shù)分析、聚類分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析3種方法，對割手密F1、F2代在水分脅迫下的耐旱性進行了評價、分類聚類、同時分析了7個生理生化指標與耐旱性間的關(guān)聯(lián)密切程度，得到了相對理想的結(jié)果，表明所選生理生化指標可靠、分析方法間形成相互驗證，結(jié)果更加可靠。不少研究皆表明，PMP、MDA、CHL、SOD酶活性和POD酶活性等是可靠的抗逆評價指標，而對于脯氨酸的可靠性則仍存在較大的爭議[41-43]，本研究灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果同樣顯示脯氨酸含量與抗旱性之間關(guān)聯(lián)系數(shù)最小，關(guān)聯(lián)度最低，這與前人研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

水分脅迫下，36份5種氣候生態(tài)型割手密F1和F2雜種材料中耐旱性較強的有云割F108-536、云割F211-179、云割F211-8、云割F108-474、云割F108-398、云割F108-254、云割F211-261、云割F211-151、云割F108-538、云割F108-391、云割F211-188、云割F211-37、云割F107-150、云割F211-258、云割F211-90，為強耐旱種質(zhì)，可在甘蔗抗旱親本培育及抗旱育種中加以重點利用；割手密耐旱特性在不同世代中的遺傳表現(xiàn)不同，F(xiàn)1代耐旱性強于F2代；割手密后代耐旱性強弱與其父本割手密的氣候生態(tài)類型、地理位置及海拔無明顯相關(guān)性；7個生理生化指標中，PMP、MDA含量、CHL含量、SOD和POD酶活性與甘蔗耐旱性關(guān)聯(lián)度較高，是耐旱性評價的優(yōu)良指標。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Drought Resistance Evolution of F1andF2Hybrids from Five Climatic EcotypesL.

TIAN ChunYan, TAO LianAn, YU HuaXian, DONG LiHua, JING YanFen, BIAN Xin, LANG RongBin, ZHOU QingMing, AN RuDong, SUN YouFang, YANG LiHe

(Ruili Breeding Station, Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Ruili 678600, Yunnan)

Drought is an important abiotic factor which has a severe impact on yield and qualities of sugarcane production.L., a wild resource of sugarcane, possesses a series of characters such as strong stress resistance, excellent perennial root and wide adaptability. Therefore, study on the drought resistance of its progenies, screening of drought resistant germplasms could provide a basis for drought resistance parent selection and realize breakthrough in breeding new sugarcane cultivars.In this study, thirty-six F1andF2individuals from five ecotypeswithYunrui innovation parents, introduced species and domestic species were bucket-planted in the greenhouse used as materials. The materials were treated by artificial water stress including normal water supply (as control), mild water stress and severe water stress at the early elongation stage of sugarcane. Subsequently, seven physiological and biochemical indexes including plasma membrane permeability (PMP), contents of malondialdehyde (MDA), chlorophyll (CHL), soluble protein (Pr) and proline (Pro) content and activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) in sugarcane leaves were measured. Eventually, the drought resistance of F1andF2generations was evaluated comprehensively using fuzzy membership function method, cluster and grey relational analysis.Under water stress, the PMP, contents of MDA and proline, and the activities of SOD and POD raised, while the contents of CHL and PRO declined with different extents depending on sugarcane genotypes and stress degree. The results of fuzzy membership function analysis indicated that the drought resistance of.progeny varied was different under different water stress degrees, and the drought resistance of F1generation was stronger than that of F2. The comprehensive drought resistance of individuals exceeded the parental up to 82% in F1,which was much higher than F2. The tested materials were classified into four groups under mild water stress by cluster analysis, and the drought resistance of groups Ⅰ and Ⅱ was the best, followed by group Ⅳ, and the worst was group Ⅲ. Moreover, the individuals of group Ⅲ were all from F2, and all the F1individuals distributed in groupsⅠ, Ⅱ and Ⅳ, respectively, which had strong drought resistance. Simultaneously, they could be divided into three groups under severe stress, and the F1individualsexcepted YGF108-473 were all distributed in groups Ⅰ and Ⅲ, which showed stronger drought resistance than group Ⅱ. The grey relation analysis revealed that the correlation between physiological indexes and membership value was different because of water stress degree. Under mild stress, the correlation degree was in the order of POD＞SOD＞PMP＞MDA＞Pr＞CHL＞Pro. But, the correlation degree under severe stress was in the order of SOD＞Pr＞CHL＞POD＞PMP＞MDA＞Pro.In all thirty-six tested materials, YGF108-536, YGF211-261, YG F108-391, YGF108-254, YGF211-90, YGF211-8, YGF211-258, YGF108-398, YGF108-543, YGF211-151 and YGF211-53 were exhibited strong resistance under water stress. These materials could be utilized emphatically in parent selection and drought resistance breeding. Furthermore, genetic performance of drought resistance had significant difference between F1and F2hybrids of, and the drought resistance of F1wasstronger than that of F2.In addition, the drought resistance ofhybrids was no obvious correlation with paternal climate-type, geographic position and altitude. Based on the results of this study, PMP, contents of MDA and CHL, and activities of SOD and POD were good physiological and biochemical indicators with close correlation to drought resistance of sugarcane.

L.; water stress; physiological and biochemical indexes; drought resistance; sugarcane

2017-04-24；

國家自然科學(xué)基金（31360358）、云南省重點基金（2015FA034）、云南省科技惠民計劃（2014RA059）、云南省科技創(chuàng)新人才計劃（2014HCO15）、云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室開放基金（2015DG015-05、2015DG015-09）

接受日期：2017-06-02

聯(lián)系方式：田春艷，Tel：0692-4144319；E-mail：tianchy89@126.com。通信作者經(jīng)艷芬，E-mail：rljyf@126.com