趙方毅 山東省濟(jì)南市長(zhǎng)清第一中學(xué)

好氧固氮微生物的防氧保護(hù)作用

趙方毅 山東省濟(jì)南市長(zhǎng)清第一中學(xué)

在生物界，好氧固氮微生物普遍存在，這種微生物通過(guò)有氧呼吸的方式合成ATP，但是固氮過(guò)程卻是在厭氧條件下完成的。此微生物好氧呼吸與厭氧固氮的之間的矛盾主要通過(guò)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)保護(hù)、呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)及防氧屏障等保護(hù)固氮醉的活性來(lái)解決，這樣的功能使得好氧固氮徽生物在有氧環(huán)境中能進(jìn)行有氧呼吸與厭氧固氮。本文主要針對(duì)好氧固氮微生物如何實(shí)現(xiàn)既好氧又厭氧進(jìn)行介紹。

好氧徽生物 有氧呼吸 防氧保護(hù)

1 結(jié)構(gòu)保護(hù)

細(xì)胞的機(jī)構(gòu)保護(hù)是一種物理性的保護(hù)，主要是通過(guò)細(xì)胞的各種黏膜發(fā)揮作用。我們以圓褐菌為例，圓褐菌是一種好氧固氮菌，其細(xì)胞表層有一種成分為多糖的粘液性莢膜，這種膜能夠降低氧氣向細(xì)胞內(nèi)部的擴(kuò)散速度。當(dāng)碳源充足時(shí)，增加通氣量，莢膜物質(zhì)的合成量也會(huì)增加，從而對(duì)固氮酶形成更好的保護(hù)。我們?cè)賮?lái)看一下固氮藍(lán)細(xì)菌，在實(shí)驗(yàn)室中，在保證光照充足的條件下，利用無(wú)氮培養(yǎng)基進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這些藍(lán)細(xì)菌會(huì)利用二氧化碳作為碳源，以氮?dú)庾鳛榈?，通過(guò)光合作用釋放氧氣。這個(gè)實(shí)驗(yàn)表明：固氮藍(lán)細(xì)菌既能夠通過(guò)光合作用產(chǎn)生氧氣，也能夠進(jìn)行固氮反應(yīng)，這兩種反應(yīng)是可以在一個(gè)機(jī)體中共存的，原因就是這些固氮藍(lán)細(xì)菌一般都是絲狀體，在進(jìn)行光合作用生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞會(huì)分化成一些異形細(xì)胞這些細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞核，但是細(xì)胞壁比較厚，能夠有效阻止氧氣進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)，這樣就為細(xì)胞內(nèi)營(yíng)造了一個(gè)無(wú)氧環(huán)境，有利于固氮酶的作用。但是異形細(xì)胞會(huì)喪失光系統(tǒng)Ⅱ，從而阻止了二氧化碳的同化作用，使得細(xì)胞無(wú)法在光照作用下繼續(xù)固定二氧化碳，只能從相鄰的細(xì)胞中轉(zhuǎn)換獲得。反過(guò)來(lái)講，這些異形胞能為其他細(xì)胞的生長(zhǎng)提供氮素營(yíng)養(yǎng)，兩者通過(guò)胞間連絲來(lái)實(shí)現(xiàn)物質(zhì)的交換。

2 呼吸保護(hù)

呼吸保護(hù)的原理就是在氧氣充足的環(huán)境下，不斷提高細(xì)胞的呼吸頻率，以此來(lái)加快氧氣的消耗，使得氧氣在發(fā)生固氮反應(yīng)之前就被消耗殆盡，從而制造一個(gè)低氧的環(huán)境，保證固氮作用的進(jìn)行。實(shí)際中，通常運(yùn)用限量通氣的方法來(lái)增加細(xì)胞的通氣量，從而培養(yǎng)好氧微生物，在實(shí)驗(yàn)室中，我們能夠發(fā)現(xiàn)，這種條件下的氧系數(shù)能夠大幅度提高，并且固氮效率也會(huì)大幅度下降。這說(shuō)明在氧氣充足的條件下，好氧固氮菌的確可以加快氧氣的消耗進(jìn)而分解有機(jī)物。另外，我們也來(lái)看一下一個(gè)特殊的固氮菌---維涅蘭德固氮菌。這種好氧固氮菌的機(jī)理是能夠在氧分壓高的情況下改變自身的呼吸鏈，以此來(lái)提高自己的呼吸頻率，加快氧氣的消耗，我們對(duì)下面的圖示進(jìn)行分解：

在氧分壓比較高的時(shí)候，細(xì)胞體主要通過(guò)C4以及a2兩條呼吸鏈進(jìn)行細(xì)胞呼吸，這種方式會(huì)降低能量的利用效率，所以細(xì)胞機(jī)體只有通過(guò)不斷的呼吸才能產(chǎn)生更多的能量來(lái)支持固氮反應(yīng)；在氧分壓比較低的情況下，細(xì)胞機(jī)體主要通過(guò)C4和C5兩條呼吸鏈進(jìn)行呼吸，因?yàn)镃5上能夠合成ATP，所以細(xì)胞能夠?yàn)楣痰磻?yīng)提供足夠的能量。

由于好氧性固氮菌無(wú)法對(duì)固氮酶進(jìn)行保護(hù)，因此在生長(zhǎng)過(guò)程中要想維持固氮酶的活性就必須消耗一定的物質(zhì)，由此也會(huì)造成固氮效率比較低，而且在自生固氮中體現(xiàn)的尤為明顯。另外，固氮反應(yīng)的過(guò)程中會(huì)伴隨著氫氣的產(chǎn)生，因此，吸收掉釋放的氫氣，對(duì)固氮酶的活性也有一定的保護(hù)作用。

3 構(gòu)象保護(hù)

構(gòu)象保護(hù)是一種分子結(jié)構(gòu)層面的保護(hù)，其原理如下：假如氧分壓的壓力大于固氮酶能夠承受的壓力時(shí)，那么還原性蛋白質(zhì)在這種情況下就會(huì)與固氮酶發(fā)生反應(yīng)，通過(guò)這種反應(yīng)會(huì)形成一種復(fù)合物，而且這種化合物含有兩種蛋白質(zhì)。固氮酶可以通過(guò)內(nèi)部機(jī)構(gòu)來(lái)改變酶分子的構(gòu)象，把容易被氧化的部位隱藏起來(lái)，從而對(duì)固氮酶形成保護(hù)作用，增加其在有氧條件下的穩(wěn)定性。當(dāng)出現(xiàn)電子流足夠強(qiáng)的情況下，細(xì)胞內(nèi)的氧氣濃度就會(huì)降低，在這個(gè)時(shí)候，之前形成的復(fù)合物會(huì)自動(dòng)解體，繼而恢復(fù)固氮活性。國(guó)外的科學(xué)家曾經(jīng)在固氮酶中分離出了一種蛋白質(zhì)因子，這種蛋白質(zhì)因子也會(huì)對(duì)固氮酶起到保護(hù)作用，原理與前述相同。

4 防氧屏障

根瘤菌以及豆科植物的固氮?jiǎng)t有明顯的不同，它們能夠受到根瘤細(xì)胞以及豆血紅蛋白的保護(hù)，能夠顯著的保持住固氮酶的固氮活性。根瘤內(nèi)皮層細(xì)胞的結(jié)構(gòu)十分獨(dú)特，細(xì)胞與細(xì)胞之間的排列緊密，能夠在表層筑起一道防護(hù)墻，以此阻止氧氣分子向根瘤內(nèi)部擴(kuò)散。根瘤菌在防護(hù)墻之內(nèi)不僅僅要進(jìn)行固氮，也要進(jìn)行有氧呼吸運(yùn)動(dòng)，豆血紅蛋白的作用正好就是進(jìn)行防氧保護(hù)。在根瘤細(xì)胞質(zhì)中，泡囊中的根瘤菌會(huì)以類菌體的形式存在，而類菌體則會(huì)被泡囊膜上的豆血紅蛋白所包裹，因此類菌體中的固氮酶在遇到氧氣時(shí)不會(huì)直接與其發(fā)生反應(yīng)。微生物能夠在氧氣極低的情況下呼吸得益于類菌體中含有的氧化酶與氧氣具有很高的親和力，兩者極容易結(jié)合發(fā)生反應(yīng)。這也很好的解決了有氧呼吸與厭氧固氮之間問(wèn)題。除此之外，還有一些特殊的微生物，比如藍(lán)藻，這種微生物在發(fā)生變異后會(huì)失去細(xì)胞核，因此不能繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞分裂成為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；再者，雖然根瘤菌因?yàn)闆](méi)有細(xì)胞壁而不能進(jìn)行復(fù)壁繁殖，但是依然可以進(jìn)行正常的固氮。本文認(rèn)為，這樣的微生物會(huì)因?yàn)楣痰?xì)胞沒(méi)有了繁殖能力，因此能夠大大降低能量的消耗，對(duì)微生物的固氮作用是非常有利的。

5 結(jié)語(yǔ)

好氧固氮微生物既需氧又局部厭氧，這主要通過(guò)其特殊的結(jié)構(gòu)來(lái)實(shí)現(xiàn)。近些年來(lái)，生物學(xué)家對(duì)固氮生物的研究取得了顯著的進(jìn)步，固氮基因在原核細(xì)胞間轉(zhuǎn)移的研究也取得了巨大的突破，隨著技術(shù)的不斷進(jìn)步以及人類認(rèn)知的不斷深入，一些新型的固氮生物將會(huì)在未來(lái)走進(jìn)人們的生活中，固氮微生物有利于幫助人類實(shí)現(xiàn)對(duì)氮資源的進(jìn)一步利用，從而節(jié)約其他資源，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展以及人們生活水平的提高。

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