高 昆，張明陽

（1.山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西大同037009;2.山西大同大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心,山西大同037009）

干旱脅迫對番茄種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

高 昆1,2，張明陽1

（1.山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西大同037009;2.山西大同大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心,山西大同037009）

采用不同質(zhì)量濃度的的聚乙二醇（PEG-6000）模擬不同的干旱脅迫程度，研究其對番茄種子萌發(fā)和幼苗生長生理的影響以及番茄種子萌發(fā)時的抗旱能力。結(jié)果表明：①不同濃度的PEG溶液均對番茄種子萌發(fā)有抑制作用。隨著PEG溶液濃度升高，番茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，活力指數(shù)等各項發(fā)芽指標(biāo)均呈現(xiàn)下降趨勢。高濃度處理下，各項指標(biāo)明顯低于對照；低濃度處理下，各指標(biāo)與對照差別不大：說明番茄具有一定的抗旱能力。②不同濃度的PEG溶液可以推遲種子萌發(fā)開始的時間及萌發(fā)高峰期的到來。PEG濃度越高，種子萌發(fā)開始的時間和峰期到來時間越晚。③高濃度PEG溶液處理后，番茄幼苗的胚根與胚軸長度明顯低于對照處理，生物量也明顯低于對照，說明干旱也影響了番茄幼苗的生長發(fā)育和有機物的積累。

番茄;聚乙二醇;干旱脅迫;種子萌發(fā);幼苗生長

隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，全球水資源緊缺的問題日益突出，全世界范圍內(nèi)都在受到缺水的困擾，已經(jīng)嚴重影響到人類的生存。我國水資源尤其匱乏，約一半的國土面積為干旱和半干旱地區(qū)，常年受到干旱的威脅[1]。因此，作物的抗旱性及提高作物在干旱條件下的產(chǎn)量一直是許多研究人員多年來探討的課題。聚乙二醇（PEG）是一種模擬干旱的理想的水勢調(diào)節(jié)劑，可以調(diào)節(jié)環(huán)境水勢，常用于植物抗旱性能和機理的研究[2-4]。

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）為一年生或多年生草本植物，果實中含有胡蘿卜素、豐富的礦質(zhì)元素、維生素C和B族維生素[5]。番茄作為我國普遍種植的一種蔬菜，具有重要的經(jīng)濟價值。但是在北方種植的番茄很容易受到干旱的威脅而減產(chǎn)。本研究以聚乙二醇（分子量6 000）模擬干旱脅迫，探究不同程度的水分脅迫對番茄種子萌發(fā)和幼苗生長生理的影響，了解番茄種子在不同程度干旱脅迫下的耐受能力，從而為在最經(jīng)濟有效利用水分的條件下提高番茄產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗選用大小均勻、顆粒完整的番茄種子。

1.2 實驗方法

1.2.1 消毒與浸種

先用濃度為0.1%的高錳酸鉀（KMnO4）溶液浸泡番茄種子5 min，進行消毒，之后用蒸餾水清洗3遍，再用蒸餾水浸種10 h，讓種子充分吸水，浸種結(jié)束后，撈出，備用。

1.2.2 實驗處理

本實驗采用培養(yǎng)皿紙上（TP）培養(yǎng)法。在培養(yǎng)皿中鋪置3層預(yù)先消毒過的濾紙，將番茄種子整齊擺放在培養(yǎng)皿中。每皿放置30粒，方便計數(shù)。分別加入7 mL濃度分別為5%、10%、15%、20%的PEG溶液，每個濃度設(shè)置3個重復(fù)，對照（CK）品則加入等量的蒸餾水。處理之后將培養(yǎng)皿放置在25℃的恒溫光照培養(yǎng)箱，黑暗萌發(fā)。從第2天開始隔1 d定時向每個培養(yǎng)皿加2 mL對應(yīng)處理濃度的PEG溶液，每天定時觀察并記錄每個培養(yǎng)皿的種子發(fā)芽個數(shù)。以種子露出胚芽作為萌發(fā)開始的標(biāo)志，以第1粒種子露出白色胚芽的天數(shù)作為此處理下種子萌發(fā)的開始時間，以連續(xù)3 d沒有種子露出胚芽作為該處理實驗結(jié)束時間[6-7]。發(fā)芽期結(jié)束后，統(tǒng)計并計算各項發(fā)芽指標(biāo)。出苗數(shù)大于6株的選取6株，小于6株的則測定所有苗的胚根長和胚軸長。將培養(yǎng)皿中所有的發(fā)芽種子，去掉種皮，測定其鮮重，然后在80℃下烘干至恒重，測其干重。

1.3 指標(biāo)測定

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2013進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對番茄種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢的影響

種子在萌發(fā)階段對水分有一定要求。在不同的水分條件下，種子萌發(fā)情況各不相同，即PEG-6000會影響種子發(fā)芽情況。種子出芽狀態(tài)的好壞可以用發(fā)芽率（GR）和發(fā)芽勢（GE）來表示。GR主要是測量適宜條件下，發(fā)芽種子的多少[11]。GE則表示的是該種子的出芽快慢，以及種子的整體萌發(fā)狀態(tài)，表示種子生活力的強弱程度[11]。由表1可以看出，在不同濃度的PEG處理下，番茄種子的GR與GE有較大差別。隨著PEG濃度的升高，番茄種子的GR與GE有逐漸降低的趨勢。同時，各濃度處理間的GR和GE也各不相同。就GR來說，用5%的PEG處理時，番茄種子的GR從97%降低了24%，與對照有一定差別。當(dāng)PEG濃度為10%，15%時，此條件處理下的GR較對照來說有明顯差異，分別降低了64%和67%。當(dāng)PEG濃度升高到20%時，GR從97%降低到了5%。從GE來看，用濃度較低PEG溶液處理后，番茄種子的GE從40%降到了24%，降低了16%，稍有下降。當(dāng)PEG濃度達到10%，15%時，GE分別降低了33%和30%，與對照相比大大降低了。當(dāng)處理濃度升高到20%時，其GE和對照區(qū)別較大，降低了35%。

表1 不同濃度PEG處理下，番茄種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢

以上數(shù)據(jù)表明，當(dāng)PEG濃度為5%時，番茄種子有一定適應(yīng)干旱的能力，其GR、GE與對照相差不大。當(dāng)處理濃度為10%、15%時，種子的GR、GE與對照有了明顯差別，即這2個濃度處理下，種子的GR與GE受到明顯的抑制作用。當(dāng)濃度再升高，達到20%時，種子萌發(fā)受到的抑制作用更加強烈。

2.2 干旱脅迫對番茄種子發(fā)芽時間及平均發(fā)芽速度的影響

由表2可以看出，隨著PEG濃度的增加，番茄種子的萌發(fā)開始期與對照相比都存在向后推遲現(xiàn)象，一般會延遲3～6 d；而萌發(fā)峰期的到來會推遲1～3 d。低濃度處理下的種子，其發(fā)芽開始的時間，與對照基本沒有區(qū)別；當(dāng)PEG濃度升高達到20%時，第1粒種子的萌發(fā)時間向后推遲了6 d，這說明PEG溶度較高時，可以明顯推遲種子萌發(fā)開始的時間。

表2 不同濃度PEG的處理下，番茄種子發(fā)芽時間與平均發(fā)芽速度

平均發(fā)芽速度（GV）可以用來表示種子胚芽的生長狀態(tài)，GV越小，說明該處理下種子出芽較快[12]。由表2可知，當(dāng)PEG濃度增加時，其平均發(fā)芽速度增大，說明種子的出芽速度減慢，即種子的發(fā)芽能力受到抑制。當(dāng)PEG濃度為5%和10%，GV分別為4.96、5.51 d，相對于對照增加1.69、2.24 d，但二者區(qū)別不大，這說明種子的發(fā)芽能力受到輕微的抑制。當(dāng)處理濃度達到15%與20%時，種子的平均發(fā)芽速度分別為6.51、8.77 d，分別比對照增加了99%和168%，即水分脅迫程度的越大，種子的出芽能力受到的抑制作用越大。

2.3 干旱脅迫對番茄種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)（GI）是種子每天的發(fā)芽個數(shù)與發(fā)芽時間的綜合體現(xiàn)，是對發(fā)芽指標(biāo)的進一步處理與分析，它可以使種子的活力特性得到深化，使不同處理下的種子發(fā)芽能力得到明顯區(qū)分[13]?；盍χ笖?shù)（VI）是種子發(fā)芽能力的綜合反映，結(jié)合了種子的發(fā)芽速率和胚根長度2個指標(biāo)，更具有代表性[14]。由表3可以得出，當(dāng)PEG濃度升高時，種子的GI、VI有明顯降低的趨勢。當(dāng)處理的PEG濃度為5%時，種子的GI和VI在對照的基礎(chǔ)上分別降低了39%、17%，說明此處理對種子GI影響比對VI影響大。當(dāng)濃度為10%時，其GI在對照的基礎(chǔ)上減少了79%。當(dāng)處理濃度達到15%、20%時，種子GI比對照降低了89%、93%，說明高濃度的PEG處理可以明顯抑制種子的GI。就VI來說，5%的PEG處理下，比對照下降了12.7%，下降不明顯；10%處理下，VI下降了81%；當(dāng)PEG處理濃度為15%、20%時，種子的VI非常明顯低于對照，分別降低了92%與97%，這說明在高濃度PEG處理下，種子的活力受到強烈的抑制作用。

表3 不同濃度PEG處理，番茄種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)

2.4 干旱脅迫對番茄幼苗胚根、胚軸長度及幼苗生物量的影響

水分脅迫條件下，植株幼苗的生長受到很大影響，具體表現(xiàn)為胚根與胚軸的長度不同，二者比例也有所差異。通過表4可以看出，當(dāng)PEG的處理濃度增加時，幼苗胚根與胚軸的長度有顯著降低的趨勢，二者的比例隨PEG濃度的增加呈現(xiàn)上升到的趨勢。由胚根長度可知，5%與10%PEG處理下的胚軸長度無明顯差異；當(dāng)PEG處理濃度為10%時，胚根長度比對照短了3.0 cm，約縮短了32%；在PEG處理濃度升高到15%與20%時，胚根長度與對照相比分別縮短了53%與58%。從胚軸長度來說，當(dāng)PEG濃度升高到20%時，胚軸長度比對照縮短了63%。當(dāng)PEG濃度的增加時，胚根與胚軸的比值有一定的上升，但趨勢并不明顯。

表4還提示，PEG-6000也影響番茄幼苗生物量的多少。當(dāng)PEG處理濃度增加時，番茄幼苗的鮮重、干重與對照相比，明顯呈降低趨勢。當(dāng)PEG處理濃度達到15%和20%時，番茄幼苗的生物量，與對照相比差異明顯，分別降低了56%與69%，但兩者之間區(qū)別不大，說明高濃度處理下，番茄幼苗生物量的積累受到了明顯的抑制作用。

表4 不同濃度PEG處理下，番茄幼苗胚根、胚軸長度及幼苗生物量

3 結(jié)論與討論

3.1 番茄種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)

番茄種子在不同濃度的PEG溶液脅迫下，其萌發(fā)受到的抑制程度不同。依次為：0＜5%＜10%＜15%＜20%，分別體現(xiàn)在番茄種子的發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢（GE）、發(fā)芽時間（Gt）、平均發(fā)芽速度（GV）、發(fā)芽指數(shù)（GI）、和活力指數(shù)（VI）等指標(biāo)上。5%、10%、15%、20%的PEG-6000溶液對應(yīng)的滲透勢分別是-0.03、-0.10、-0.24、-0.42 MPa。隨著外界溶液滲透勢的降低，環(huán)境水勢降低，細胞失水，細胞內(nèi)的自由水含量減少，導(dǎo)致細胞代謝活動下降，種子GR、GE、GV、GI和VI都呈減小的趨勢，且發(fā)芽時間推遲。總的來看，當(dāng)PEG濃度較低時，抑制作用不明顯，濃度越高，與對照相比，上述指標(biāo)減少的量越多，種子萌發(fā)受到的抑制越強烈，說明番茄種子有一定的抗旱能力，但當(dāng)水分嚴重缺乏時，其抗旱性明顯減弱。

3.2 番茄幼苗生長對干旱脅迫的響應(yīng)

番茄幼苗生長也在PEG-6000模擬的不同程度干旱脅迫下受到了抑制。體現(xiàn)在胚根與胚軸長度、幼苗生物量等指標(biāo)的變化情況上。抑制程度大小依次為：0＜5%＜10%＜15%＜20%。隨著PEG濃度的升高，胚根與胚軸長度均有下降趨勢，而兩者的比值呈上升趨勢。當(dāng)PEG濃度達到20%時，胚根長度、胚軸長度與對照相比差異顯著，分別縮短了58%和63%。這說明干旱脅迫也影響到了植物組織器官的發(fā)育和分化。另外，PEG-6000也影響番茄幼苗生物量。當(dāng)PEG濃度增加時，幼苗的鮮重與干種呈現(xiàn)降低的趨勢，說明隨著干旱脅迫程度的增加，幼苗的初級生產(chǎn)受到了抑制，阻礙了有機物的合成與積累。

[1]李廣敏，關(guān)軍鋒.作物抗旱生理與節(jié)水技術(shù)研究[M].北京：氣象出版社，2001.

[2]胡承偉,張學(xué)昆,鄒錫玲,等.PEG模擬干旱脅迫下甘藍油菜的根系特性與抗旱性[J].中國油料作物學(xué)報，2013，35(1)：48-53.

[3]伏兵哲,蘭劍,李小偉,等.PEG-6000干旱脅迫對16個苜蓿品種種子萌發(fā)的影響[J].種子，2012,31(4)：10-14.

[4]趙玉坤,高根來,王向東，等.PEG模擬干旱脅迫條件下玉米種子的萌發(fā)特性研究[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報,2014,4(7)：1-4.

[5]彭玉梅,石國亮,崔輝梅.PEG-6000模擬干旱脅迫下不同加工番茄種子萌發(fā)期抗旱性評價[J].種子,2013,32(7)：44-49.

[6]吳晨,葛錦,張少斌.PEG模擬干旱脅迫處理遼寧省主栽玉米品種的萌發(fā)特性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2017(2)：26-30.

[7]劉銀鳳.干旱脅迫對油菜種子萌發(fā)和幼苗生長的表型影響[J].南方農(nóng)業(yè),2016,10(3)：61-62.

[8]陳燕妮,劉飛.干旱脅迫對‘大同34號’谷子種子萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2016,32(15)：55-58.

[9]楊霄乾,靳亞忠,何淑平.NaCl鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響[J].北方園藝,2008(11)：24-26.

[10]杜堯東,段世萍,陳新光,等.低溫脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2010,29(6)：1109-1113.

[11]呂彪,許耀照,王治江，等.聚乙二醇脅迫下赤霉素浸種對番茄種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2009,27(4)：136-139.

[12]李翠,梁燕,張紀濤，等.滲透脅迫對番茄種子萌發(fā)特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2011,29(2)：173-179.

[13]楊旭東,聶慧,侯建華，等.PEG模擬干旱脅迫對向日葵種子萌發(fā)的影響[J].種子,2016,35(5)：71-75.

[14]薛夢瑤,路斌,杜歡，等.PEG脅迫對小麥代換系種子萌發(fā)特性的影響及染色體效應(yīng)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(36)：209-211.

Effects of Drought Stress Simulated by PEG-6000 on Seed Germination Characters and Seedling Growth of Lycopersicon Esculentum

GAO Kun1,2,ZHANG Ming-yang1
（1.School of Life Science,Shanxi Datong University,Datong Shanxi,037009；2.Protected Agricultural Technology Development Center,Shanxi Datong University,Datong Shanxi,037009）

Effects of drought stress simulated by PEG-6000 on seed germination characters and seedling growth and anti-drought adaptability of lycopersicon esculentum were studied by using different concentrations of PEG.The results showed that seed germination of lycopersicon esculentum was inhibited by different concentration of PEG,0＜5%＜10%＜15%＜20%in turn.The GErmination rate，germination potential，germination index and vigor index all decreased gradually with the increasing concentration of PEG.Under high concentration,the indexes were significantly lower than those of the control.While under low concentration,the indexes were less different from the control.It was indicated that lycopersicon esculentum has some anti-drought ability.The beginning time and peak time of germination of Lycopersicon esculentum were delayed with the increasing concentration of PEG.The more higher concentration is,the more later time was delayed.Also,the increasing concentration of PEG resulted in the reduction of the hypocotyls length，radicles length，fresh weight and dry weight of seedling.

lycopersicon esculentum;polyethylene glycol;drought stress;seeds germination;seedling growth

Q945.78

A

1674-0874(2017)06-0056-04

2017-07-05

高昆（1970-），女，山西大同人，碩士，副教授，研究方向：植物生理生態(tài)。

〔責(zé)任編輯 楊德兵〕