趙 森，李少華，徐 雪，鐘丘實(shí)，張 京，徐維娜，徐建雄

（上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海市獸醫(yī)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200240）

微生物源性抗氧化劑對(duì)高脂誘導(dǎo)的妊娠母鼠抗氧化能力和產(chǎn)仔能力的影響

趙 森，李少華，徐 雪，鐘丘實(shí)，張 京，徐維娜，徐建雄*

（上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海市獸醫(yī)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200240）

【目的】探討微生物源性抗氧化劑對(duì)高脂誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激孕鼠抗氧化能力和產(chǎn)仔能力的影響?！痉椒ā窟x擇18只清潔級(jí)體重相近的SD孕鼠，隨機(jī)分成3組，每組6只（重復(fù)），分別為基礎(chǔ)日糧組、高脂日糧組和高脂日糧添加2%微生物源性抗氧化劑組（修復(fù)組）。試驗(yàn)從妊娠第1天始至分娩結(jié)束，記錄相關(guān)生產(chǎn)性能指標(biāo)，收集母鼠分娩時(shí)血液分離血漿，測(cè)定抗氧化指標(biāo)?！窘Y(jié)果】與基礎(chǔ)組相比，高脂組母鼠末重和日增重?zé)o顯著變化（P＞0.05），日平均采食量顯著降低（P＜0.05），產(chǎn)仔數(shù)、初生重和初生窩重沒(méi)有顯著變化（P＞0.05）；與高脂組相比，修復(fù)組母鼠末重、日平均采食量和日增重極顯著降低（P＜0.01），產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重?zé)o顯著變化（P＞0.05），初生重顯著降低（P＜0.05）。與基礎(chǔ)組相比，高脂組母鼠血漿中抑制羥基自由基能力、SOD和CAT活性顯著降低（P＜0.05）、MDA和蛋白羰基含量顯著提高（P＜0.05），血漿中T-AOC和GSH-Px降低極顯著（P＜0.01）；與高脂組相比，修復(fù)組極顯著降低母鼠血漿中MDA和蛋白羰基含量（P＜0.01），極顯著地提高母鼠血漿T-AOC、CAT和GSH-Px活性（P＜0.01），顯著地提高了SOD活性和抑制羥基自由基能力（P＜0.05）?！窘Y(jié)論】高脂日糧加劇了妊娠母鼠的氧化應(yīng)激，微生物源性抗氧化劑提高了高脂誘導(dǎo)的妊娠母鼠的抗氧化能力，緩解機(jī)體的氧化損傷，促進(jìn)母鼠繁殖機(jī)能的發(fā)揮。

微生物源性抗氧化劑；抗氧化能力；氧化損傷；妊娠；大鼠

妊娠是一個(gè)高代謝的生理階段，胎兒正常的生長(zhǎng)發(fā)育需要母體為胎兒提供更多的能量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。而伴隨著代謝的提高，機(jī)體對(duì)氧的需求量增加，從而產(chǎn)生過(guò)量的ROS[2]，超出機(jī)體清除自由基的能力，產(chǎn)生氧化應(yīng)激。吳永霞等[3]發(fā)現(xiàn)，妊娠期過(guò)量的活性氧易攻擊生物膜系統(tǒng)，使細(xì)胞發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化并加速其凋亡，引起奶牛免疫能力的下降，引發(fā)一系列圍產(chǎn)期高發(fā)的代謝病，如奶牛乳房炎、胎衣滯留等。本課題組的前期研究也發(fā)現(xiàn)，繁殖母羊隨著妊娠日齡的增加會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的氧化應(yīng)激，且隨著母羊胎次的增加氧化損傷加劇[1]。J.M.Morris等[4]和R.E.Little等[5]發(fā)現(xiàn)，孕期婦女血清中的脂質(zhì)過(guò)氧化和MDA水平要明顯高于未妊娠婦女。醫(yī)學(xué)研究證明，氧化應(yīng)激與一系列妊娠并發(fā)癥有關(guān)，比如子癇前期、妊娠高血壓綜合征、妊娠期糖尿病等[6]。孕婦攝入高脂膳食成為當(dāng)今社會(huì)普遍特點(diǎn)[7]。Z.Yida等[8]人研究發(fā)現(xiàn)，高脂飲食也可以誘導(dǎo)氧化應(yīng)激。微生物源性抗氧化劑是由多種微生物如乳酸桿菌、枯草芽孢桿菌等發(fā)酵提取的抗氧化劑，含有維生素C、維生素E、異黃酮等[9]。與常見的抗氧化劑維生素C、維生素E、L－硫辛酸等相比，微生物源性抗氧化劑對(duì)氧自由基及氮自由基都有較好的清除自由基作用[10]，微生物源性抗氧化劑體外清除羥自由基、超氧陰離子自由基、DPPH自由基能力的半數(shù)有效量（EC50）分別為184.5、48.75、66.15 μg，能有效減緩高脂（純葵花籽油）日糧誘導(dǎo)大鼠的氧化應(yīng)激和脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的母鼠氧化應(yīng)激[11-12]。本試驗(yàn)通過(guò)在孕鼠飼糧中添加高脂（豬油）構(gòu)建高脂氧化損傷模型，觀察微生物源抗氧化劑對(duì)模型孕鼠抗氧化能力和產(chǎn)仔能力的影響，為減少妊娠動(dòng)物氧化損傷，促進(jìn)胎兒健康發(fā)育提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

18只體重在（280±10）g的SD雌性清潔級(jí)健康未經(jīng)產(chǎn)大鼠，9只體重在（320±10）g的清潔級(jí)健康SD成年雄性大鼠，均購(gòu)于上海杰思捷實(shí)驗(yàn)動(dòng)物有限公司，許可證號(hào)：SCXK（滬）2013-0006。

1.1.2 微生物源性抗氧化劑

由江瀚生物科技（上海）有限公司提供，產(chǎn)品由乳酸桿菌、枯草芽孢桿菌、酵母菌等發(fā)酵生產(chǎn)，含有來(lái)源于這些菌及其培養(yǎng)物的胡蘿卜素、維生素B1、B2、B12、還原型維生素C、槲皮酮-3-D吡喃葡萄糖（櫟素）、槲皮酮（類黃酮）、肌醇和多種微量元素的金屬衍生物。

1.1.3 試驗(yàn)試劑

血漿中丙二醛（MDA）、蛋白羰基含量、總抗氧化能力（T-AOC）和抑制羥基自由基能力、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性測(cè)定試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。戊巴比妥鈉購(gòu)于默克化工技術(shù)有限公司。

1.1.4 試驗(yàn)飼糧

試驗(yàn)使用的基礎(chǔ)飼糧由蘇州雙獅實(shí)驗(yàn)動(dòng)物飼料科技有限公司生產(chǎn)，基礎(chǔ)飼料由玉米、豆粕、面粉、魚粉、植物油、苜蓿草粉、各種維生素和礦物質(zhì)組成，粗蛋白21.72%，粗脂肪4.57%，碳水化合物52.96%。高脂飼糧中添加的豬油由市場(chǎng)購(gòu)買的板油煉制。

1.2 方法

1.2.1 動(dòng)物分組與處理

試驗(yàn)前期，18只雌性大鼠與9只雄性大鼠按照2∶1的比例合籠飼養(yǎng)，每次下午6：00合籠，次日早上8：00，將其重新分開。次日早上，檢查陰栓，有陰栓作為妊娠第1天，雌性大鼠受孕后，隨機(jī)分為3組，分別為基礎(chǔ)日糧組，高脂日糧組（80%基礎(chǔ)日糧+20%豬油）和修復(fù)組（78%基礎(chǔ)日糧+20%豬油+2%微生物源抗氧化劑，2%微生物源性抗氧化劑的添加量參考陳小連等[13]的研究），每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只。孕鼠單籠喂養(yǎng)于25cm×40cm上加不銹鋼蓋的特制塑料盒中，溫度為20～25℃，相對(duì)濕度50%～60%，光照明暗各12 h，自由飲水與采食，操作符合相關(guān)動(dòng)物試驗(yàn)法規(guī)，試驗(yàn)至母鼠分娩結(jié)束。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.2.1 體重和采食量

雌性大鼠受孕成功作為妊娠開始，母鼠分娩當(dāng)天作為妊娠結(jié)束，記錄妊娠開始和結(jié)束時(shí)的體重、產(chǎn)仔數(shù)和初生重，從妊娠開始，稱量投喂飼料重，然后隔天定時(shí)稱量剩余飼料重并適當(dāng)補(bǔ)料，把隔天飼料重的差值作為妊娠期母鼠的隔天采食量，計(jì)算總采食量最后除以妊娠天數(shù)得到妊娠期母鼠的日平均采食量。

1.2.2.2 血樣的采集、處理和測(cè)定

母鼠分娩后24h內(nèi)，麻醉（戊巴比妥鈉，45mg/kg），心臟采血，血液收集于肝素鈉抗凝管中，冰上靜置30 min，4℃ 3500 r/min離心10 min，小心吸取上清液并分裝于1.5 mL凍存管中，置于-80℃冰箱待用。

按照試劑盒說(shuō)明書測(cè)定血漿中丙二醛（MDA）、蛋白羰基含量、總抗氧化能力（T-AOC）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，組間差異比較采用LSD法，所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 母鼠的體重變化和采食量

由表1可見，與基礎(chǔ)組相比，高脂組母鼠日平均采食量顯著降低（P＜0.05），末重、日增重?zé)o顯著變化（P＞0.05）；與高脂組相比，修復(fù)組母鼠的末重、日增重和日平均采食量降低極顯著（P＜0.01）。

表1 母鼠的體重和采食量Table1 Weight and feed intake of female rats

2.2 產(chǎn)仔數(shù)和初生重、初生窩重

由表2可知，與基礎(chǔ)組相比，高脂組母鼠的初生重、產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重?zé)o顯著變化（P＞0.05）；與高脂組相比，修復(fù)組母鼠產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重?zé)o顯著變化（P＞0.05），初生重則顯著降低（P＜0.05）。

表2 產(chǎn)仔數(shù)和初生重、初生窩重Table2 Litter size and birth weight，birth litter weight

2.3 母鼠血漿抗氧化能力

由表3可以看出，與基礎(chǔ)組相比，高脂組血漿中T-AOC、抑制羥基自由基能力、SOD和CAT活性顯著降低（P＜0.05），MDA 和蛋白羰基含量顯著提高（P＜0.05），血漿中 GSH-Px活性降低極顯著（P＜0.01）；與高脂組相比，修復(fù)組極顯著降低母鼠血漿中MDA和蛋白羰基的含量（P＜0.01），顯著提高了SOD活性和抑制羥基自由基能力（P＜0.05），極顯著提高母鼠血漿 T-AOC、CAT和GSH-Px活性（P＜0.01）。

3 分析

3.1 高脂日糧加劇了妊娠母鼠的氧化應(yīng)激

在妊娠過(guò)程中，胎兒對(duì)氧的需求量增加，細(xì)胞線粒體呼吸鏈中氧利用率升高，母體和胎兒ROS的產(chǎn)生增加[14]。MDA是氧自由基攻擊生物膜中的多不飽和脂肪酸，引發(fā)脂質(zhì)過(guò)氧化而形成的脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物[15]，是反映氧化損傷的最簡(jiǎn)單、可靠的指標(biāo)之一[16]，其含量的多少可以反映組織的脂質(zhì)過(guò)氧化速率或強(qiáng)度[17]。蛋白質(zhì)羰基是由于ROS通過(guò)金屬催化氧化等方式氧化蛋白質(zhì)側(cè)鏈的殘基或者是ROS通過(guò)α過(guò)酰胺化途徑和谷氨?；鶜埢趸緩?，誘導(dǎo)蛋白質(zhì)肽鏈斷裂，造成蛋白質(zhì)損傷[18]，其含量反映蛋白質(zhì)氧化損傷的程度。T-AOC是機(jī)體總抗氧化能力的反映，是一個(gè)敏感性較高的評(píng)價(jià)機(jī)體是否受到氧化損傷的指標(biāo)[19]。抑制羥自由基的能力間接反映了羥自由基的水平[20]。SOD是體內(nèi)氧自由基的特異性清除劑，能夠?qū)⒊蹶庪x子自由基歧化生成過(guò)氧化氫和水，為機(jī)體抵抗氧化損傷的保護(hù)屏障之一[21-23]，SOD的高低可以間接反映機(jī)體清除氧自由基的能力。CAT可以將SOD歧化生成的過(guò)氧化氫生成水和氧分子，保護(hù)機(jī)體免受自由基的損傷。GSH-Px分布在線粒體和細(xì)胞質(zhì)中，是機(jī)體內(nèi)廣泛存在的一種重要的催化過(guò)氧化氫分解的酶，可以起到保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能完整的作用[24]。自由基學(xué)說(shuō)認(rèn)為，自由基的一個(gè)重要危害主要表現(xiàn)在ROS能攻擊生物膜上的多不和脂肪酸，引發(fā)膜脂質(zhì)過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，導(dǎo)致自由基的擴(kuò)增和膜脂質(zhì)過(guò)氧化加深，過(guò)氧化脂質(zhì)經(jīng)過(guò)氧化物酶分解，生成MDA，MDA與蛋白質(zhì)、肽類或脂類聚合、交聯(lián)形成脂褐質(zhì)，從而引起膜結(jié)構(gòu)和功能的改變，加劇細(xì)胞的損傷[11]。

豬油含有40%～52%的油酸，10%左右的亞油酸，2.5%左右的亞麻酸，3%左右的花生四烯酸[25-26]。單不飽和脂肪酸主要是油酸，多不飽和脂肪酸有亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等[11]。龔靈芝等研究發(fā)現(xiàn)[11]，飼喂高脂飼料會(huì)引起機(jī)體MDA含量增加、SOD和GSH-Px活力降低，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。本試驗(yàn)通過(guò)在飼糧中添加20%的豬油誘導(dǎo)孕鼠，血漿中T-AOC顯著降低、MDA和蛋白羰基的含量顯著提高（P＜0.05），血漿中GSH-Px的活性降低極顯著（P＜0.01），抑制羥基自由基的能力、SOD和CAT的活力顯著降低（P＜0.05），表明孕鼠高脂氧化損傷模型建立成功。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，高脂組的日增重、產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重與基礎(chǔ)組相比差異不顯著而有降低的趨勢(shì)，母鼠末重有增加的趨勢(shì)，說(shuō)明了高脂飼喂對(duì)孕鼠的體重和產(chǎn)仔能力帶來(lái)的影響有限。

表3 母鼠血漿抗氧化指標(biāo)Table3 Antioxidant indexes in plasma of female rats

3.2 微生物源性抗氧化劑提高了高脂誘導(dǎo)的妊娠母鼠的抗氧化能力，緩解了機(jī)體的氧化損傷

微生物源性抗氧化劑（micro-derived antioxidants，MA）是一種復(fù)合抗氧化劑，由多種微生物如乳酸桿菌、枯草芽胞桿菌、啤酒酵母等發(fā)酵底物提取的抗氧化劑，含有來(lái)源于這些菌及其培養(yǎng)物的胡蘿卜素、維生素 B1、B2、B12、還原型維生素 C、槲皮酮-3-D 吡喃葡萄糖（櫟素）、槲皮酮（類黃酮）、肌醇和多種微量元素的金屬衍生物等[9]。

有研究發(fā)現(xiàn)，類黃酮能清除體內(nèi)的自由基和抗脂質(zhì)過(guò)氧化作用[26-27]，胡蘿卜素、維生素C等均為抗氧化性維生素，作為脂質(zhì)過(guò)氧化自由基的清除劑，保護(hù)生物膜上的多不飽和脂肪酸及其他蛋白質(zhì)巰基免受自由基攻擊[27-28]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與高脂組相比，修復(fù)組極顯著降低母鼠血漿中MDA的含量和蛋白羰基的含量（P＜0.01），顯著地提高了SOD的活性和抑制羥基自由基的能力（P＜0.05），極顯著地提高母鼠血漿的 T-AOC、CAT 和 GSH-Px的活性（P＜0.01），表明機(jī)體的氧化損傷得到了緩解。之前的研究也表明，微生物源性抗氧化劑能提高妊娠母豬、肉雞、LPS誘導(dǎo)氧化損傷大鼠的抗氧化能力，減輕了機(jī)體的氧化損傷[12，29-30]，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致，表明微生物源性抗氧化劑提高了高脂誘導(dǎo)的妊娠母鼠的抗氧化能力，緩解了機(jī)體的氧化損傷。本試驗(yàn)研究還發(fā)現(xiàn)，與高脂組相比，修復(fù)組母鼠的采食量極顯著降低，這可能是微生物源性抗氧化劑影響了飼料的適口性，但在采食量降低的條件下，母鼠增重和仔鼠初生重下降，而產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重不受影響，說(shuō)明母鼠具有自身調(diào)節(jié)保證胎兒營(yíng)養(yǎng)需要的能力，微生物源性抗氧化劑通過(guò)緩解機(jī)體氧化損傷，促進(jìn)了母鼠繁殖機(jī)能的發(fā)揮。母鼠采食量降低，是否是因?yàn)槲⑸镌葱钥寡趸瘎┻m口性差所致，需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

微生物源性抗氧化劑可以緩解高脂日糧誘導(dǎo)的妊娠母鼠的氧化損傷，提高機(jī)體的抗氧化能力，促進(jìn)母鼠繁殖機(jī)能的發(fā)揮。

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Effects of Micro-Derived Antioxidants on Antioxidant Capacity and Litter Size in High Fat Diet-Induced Pregnant Rats

ZHAOSen，LIShao-hua，XUXue，ZHONGQiu-shi，ZHANGJing，XUWei-na，XUJian-xiong*
（Shanghai Key Laboratory of Veterinary and Biotechnology，School of Agriculture and Biology，Shanghai200240，China）

【Objective】The aim of this study was to investigate the effects of micro-derived antioxidants(MA)on the antioxidant capacity and reproductive performance of high fat diet-induced oxidative stress in pregnant rats.【Methods】Eighteen pregnant SD rats with similar body weight were randomly divided into 3 groups(6 rats in each group)，the control group(C)，high fat diet group(HF)and high fat diet with 2%MA group(repair group，R).The experiment was started from the first day of pregnancy to the end of delivery，and the data of reproductive performance were recorded.Maternal blood were collected after delivery，andplasmawereseparatedto determine antioxidant indexes.【Results】Compare with the C group，there was no significant difference between weight and daily gain(P＞0.05)in HF group.The average daily feed intake in the HF group was significantly lower than that of the C group(P＜0.05)，but the litter size，the litter weight and the primary weight did not show significant difference(P＞0.05).Compared with the HF group，the litter weight，average daily feed intake and daily gain were extremely decreased in the R group(P＜0.01).However，no significant difference of the litter size and litter weight were observed(P＞0.05).Compared with the C group，HF group significantly decreased the activities of the inhibitory hydroxyl ability(IHA)，SOD and CAT(P＜0.05)，and the contents of MDA and protein carbonyl were significantly increased(P＜0.05)，the T-AOC and GSH-Px in plasma was extremely decreased(P＜0.01)；Compared with the HF group，the R group extremely increased the activity of T-AOC，CAT and GSH-Px(P＜0.01)in plasma，significantly increased the activity of SOD and IHA(P＜0.05).【Conclusion】MA improved the antioxidant capacity reversed the high fat-induced oxidative damage，enhance the female rat reproductive performance.

micro-derived antioxidants；antioxidant capacity；oxidative damage;pregnant；rats

S816.7

A

1000-2650（2017）04-0594-05

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.04.021

2017-05-18

上海市閔行區(qū)產(chǎn)學(xué)研合作計(jì)劃項(xiàng)目（2016MH280）。

趙森，碩士研究生。*責(zé)任作者：徐建雄，教授，主要從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究，E-mail：jxxu1962@sjtu.edu.cn。

（本文審稿：曾長(zhǎng)軍；責(zé)任編輯：秦碧雯；英文編輯：劉益平）