3種枝角類夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育研究

黃小娜+楊繼富+吳昌蘭+付東琴

摘要： 在室溫?fù)Q水、不添加食物、光照12 h/d、pH值為6.7±0.6的原濾水培養(yǎng)條件下，對(duì)老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行研究。結(jié)果表明，根據(jù)顯微鏡觀察到的夏卵生長(zhǎng)發(fā)育狀況，并依據(jù)卵的形態(tài)特征將枝角類夏卵發(fā)育分為4個(gè)時(shí)期，即卵裂期、長(zhǎng)胚期、復(fù)眼期和個(gè)體期；老年低額溞夏卵發(fā)育過程所需總時(shí)間為47 h，其4個(gè)時(shí)期的卵長(zhǎng)分別為0.238、0.324、0.375、0.542 mm；方形網(wǎng)紋溞夏卵發(fā)育過程所需總時(shí)間為50 h，其4個(gè)時(shí)期的卵長(zhǎng)分別為0.236、0.269、0.365、0.436 mm；微型裸腹溞夏卵發(fā)育過程所需總時(shí)間為45 h，其4個(gè)時(shí)期的卵長(zhǎng)分別為0.199、0.407、0.407、0.499 mm。研究發(fā)現(xiàn)，不同種枝角類的夏卵發(fā)育過程所需時(shí)間不同；在枝角類的夏卵發(fā)育過程中，其卵長(zhǎng)、卵寬和卵面積的增長(zhǎng)變化程度不同。

關(guān)鍵詞： 枝角類；夏卵；生長(zhǎng)；發(fā)育

中圖分類號(hào)： Q17；S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）22-0187-05

老年低額溞（Simocephalus vetulus）、方形網(wǎng)紋溞（Ceriodaphnia quadrangula）和微型裸腹溞（Moina micrura）同屬節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）、甲殼綱（Crustacea）、枝角目（Cladocera）、溞科（Daphniidae），是淡水水域中常見的枝角類[1]，在淡水食物鏈中具有十分重要的作用。因枝角類具有營(yíng)養(yǎng)豐富、種類繁多、分布很廣、發(fā)育期短、生殖量高、繁殖快、適應(yīng)性強(qiáng)、易培養(yǎng)等特點(diǎn)，故它們是水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物魚蝦類苗種培育的優(yōu)質(zhì)餌料[2-4]。同時(shí)，枝角類生物以濾食性為攝食方式，個(gè)體以水中的細(xì)菌、藻類、有機(jī)碎屑等為食，在自然條件下具有一定的凈化水質(zhì)和控制藻類繁殖的能力[5]。但是，不同品種的枝角類生物在生長(zhǎng)的過程中，即使是生長(zhǎng)環(huán)境相同，其生長(zhǎng)速度、繁殖能力以及個(gè)體大小差別甚大[2，6-7]。

近年來，隨著特種水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，天然枝角類的產(chǎn)量顯然已越來越不能滿足魚苗種類培育的需求[8]。因此，身體透明的枝角類愈來愈成為顯微鏡下研究的對(duì)象，從早期有關(guān)枝角類外部形態(tài)描述已經(jīng)逐漸轉(zhuǎn)向內(nèi)部結(jié)構(gòu)、發(fā)育、生殖及生理方面的研究[1]。在外界條件比較適宜的春末夏初時(shí)期，枝角類主要進(jìn)行孤雌生殖[9-10]，雌性個(gè)體所產(chǎn)的卵子稱為孤雌生殖卵，即夏卵。夏卵不需要經(jīng)過受精就能發(fā)育，因此又稱非受精卵[11]。

本研究在25±1 ℃條件下?lián)Q水，在pH值為6.7±0.6的模擬自然環(huán)境淡水條件下，以原采集地的過濾水喂養(yǎng)，置于陽光下培養(yǎng)，對(duì)所采集的老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行研究，為后期進(jìn)一步深入研究枝角類懷卵情況提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 采集工具

64 μm浮游生物網(wǎng)，廣口瓶，收集瓶。

1.1.2 試驗(yàn)用具

50 mL小燒杯、培養(yǎng)皿、吸管、載玻片、解剖針、解剖鏡、Nikon80i熒光顯微鏡等。

1.1.3 培養(yǎng)材料

老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 采集方法

根據(jù)老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類在水域中占據(jù)著不同的生態(tài)位，不同種溞類具有不同的生活習(xí)性[1，12]，采用水生生物學(xué)的采樣方法，使用64 μm浮游生物網(wǎng)在貴州省黔南州都勻市帝景豪園池塘中分別以水的表層、中層、底層左右和上下來回進(jìn)行捕撈，重復(fù)數(shù)次。將采到的浮游生物過濾好倒入廣口瓶?jī)?nèi)，然后裝進(jìn)準(zhǔn)備好的采集瓶里，帶回試驗(yàn)室處理。

采集時(shí)間在春末夏初進(jìn)行，在這個(gè)時(shí)間段，外界條件良好，是枝角類繁殖盛季，并且生殖方式主要為孤雌生殖[6，11]。對(duì)樣品種類所在同一區(qū)域進(jìn)行采集，以便為試驗(yàn)提供較穩(wěn)定的條件。

1.2.2 樣品的篩選

從采集到的樣品中選取老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類作為目標(biāo)樣品，然后在顯微鏡下仔細(xì)辨認(rèn)、區(qū)別種類，挑選目標(biāo)樣品，拍攝圖片。選擇生長(zhǎng)狀況良好、懷卵量少的母體作為樣品，一部分樣品作為試驗(yàn)觀察材料，一部分樣品置于試驗(yàn)室培養(yǎng)備用。

1.2.3 培養(yǎng)方法

從篩選好的樣品中選擇生命力旺盛、發(fā)育正常且即將懷卵的母體作為試驗(yàn)培養(yǎng)對(duì)象。一般情況下，為了保持生理上的一致性和數(shù)據(jù)上的準(zhǔn)確性，同一品種最好選擇大小、形狀相近的母體。在室溫、不添加食物、通風(fēng)有光（光照12 h/d）、pH值為6.7±0.6等相同條件下，將選好的老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞的母體，按每個(gè)品種4只，分別放入容量均為50 mL的燒杯中，每個(gè)燒杯放入1只，用原采集地的過濾水樣培養(yǎng)。自培養(yǎng)之日起每天換1次水，以確保氧氣和食物充足。

在試驗(yàn)中，為確保數(shù)據(jù)的正確性，對(duì)3種枝角類各設(shè)置了4個(gè)平行試驗(yàn)組，由此得出結(jié)果的數(shù)據(jù)更加具有普遍性及說服力。

1.3 樣品的檢測(cè)

1.3.1 顯微觀察

每隔2 h用吸管吸取溞類母體置于準(zhǔn)備好的載玻片上，然后把帶有溞類母體的載玻片放置于顯微鏡下觀察卵的形態(tài)和各時(shí)期卵的生長(zhǎng)發(fā)育情況，并拍照、測(cè)量、記錄，直至孤雌卵發(fā)育成個(gè)體出生為止。

1.3.2 顯微拍照

用顯微鏡對(duì)老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類懷卵母體和解剖出來的夏卵在各個(gè)時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育變化進(jìn)行整體拍照。

母體：在顯微鏡下操作，分別將置于載玻片上的老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞母體周圍的水盡可能地吸至溞類母體活動(dòng)最慢甚至不動(dòng)時(shí)為止，在保證枝角類母體不會(huì)“干”死的情況下，將帶有溞屬母體的載玻片置于顯微鏡下，固定好，打開顯微攝像系統(tǒng)進(jìn)行整體拍照。endprint

解剖卵：在顯微鏡下操作，分別將不同枝角類在各時(shí)期的解剖卵放置于載玻片上，在保持解剖卵周圍的水盡可能不會(huì)干的情況下，將帶有解剖卵的載玻片置于顯微鏡下，固定好，打開顯微攝像系統(tǒng)進(jìn)行整體拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由試驗(yàn)記錄得出數(shù)據(jù)，經(jīng)過處理并運(yùn)用圖上距離與實(shí)際距離公式分別計(jì)算各時(shí)期的卵長(zhǎng)和卵寬：

a/500=b/x。

式中：a表示圖上測(cè)量的刻度尺距離，b表示圖上測(cè)量的卵長(zhǎng)或卵寬，x表示需要計(jì)算的實(shí)際卵長(zhǎng)或卵寬。

顯微鏡下觀察解剖卵，可知大多數(shù)呈橢圓狀，由此根據(jù)橢圓的面積公式來計(jì)算各時(shí)期的卵面積：

S=π×x1×x2；

式中：x1和x2分別是橢圓的半短軸、半長(zhǎng)軸的長(zhǎng)。附上表格和曲線圖來表述老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞的夏卵發(fā)育的形態(tài)特征、卵長(zhǎng)、卵寬、卵面積和所需時(shí)間等規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏卵的發(fā)育分期

通過顯微鏡觀察夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程，將老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類的夏卵大致分為卵裂期、長(zhǎng)胚期、復(fù)眼期、個(gè)體期共4個(gè)時(shí)期，每個(gè)時(shí)期的形態(tài)特征和發(fā)育所需的時(shí)間見表1。

由表1可知，夏卵剛從輸卵管排出來時(shí)，卵膜不明顯，卵的外質(zhì)透明或半透明，卵的內(nèi)質(zhì)充滿卵黃質(zhì)，呈深顏色的橢圓形或長(zhǎng)卵圓形或圓球形；隨著卵裂次數(shù)不斷增加，卵膜逐漸明顯，卵膜開始分開脫落，胚胎不斷增大，胚體明顯增長(zhǎng)。卵黃顆粒不斷增多，并向頭原基移動(dòng)，形狀不規(guī)則，頭部輪廓開始出現(xiàn)；胚胎頭部開始變尖，出現(xiàn)淺色的眼點(diǎn)，卵黃顆粒逐漸減少，第二觸角發(fā)育基本完全，胚胎尾部向后突出，眼點(diǎn)逐漸愈合變黑。體內(nèi)腸管已經(jīng)基本成型，第二觸角和胸肢已長(zhǎng)成，勁溝明顯，食道和腹部完全長(zhǎng)成，有尾爪，有剛毛，能自由活動(dòng)，長(zhǎng)成幼體。

老年低額溞所需時(shí)間近2 d，方形網(wǎng)紋溞所需時(shí)間約為2.1 d，微型裸腹溞所需時(shí)間約1.9 d。由此可見，不同品種枝角類的夏卵發(fā)育過程所需時(shí)間不同。

2.2 老年低額溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育情況

2.2.1 夏卵發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)特征

老年低額溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，采用顯微鏡拍照系統(tǒng)，在10倍鏡下對(duì)其解剖卵的4個(gè)時(shí)期進(jìn)行整體拍照，由圖1可知，通過顯微解剖，可以清晰地看到老年低額溞夏卵各時(shí)期的形態(tài)特征。老年低額溞夏卵的卵裂期，有卵膜，卵不透明，呈黑色長(zhǎng)卵圓形（圖1-a）；老年低額溞夏卵的長(zhǎng)胚期，有很多卵黃顆粒，顏色很深，形狀不規(guī)則，開始出現(xiàn)頭部輪廓（圖1-b）；老年低額溞夏卵的復(fù)眼期，卵黃顆粒減少，顏色變淺，出現(xiàn)眼點(diǎn)，形成觸角，幼體輪廓基本形成（圖1-c）；老年低額溞夏卵的個(gè)體期，眼點(diǎn)變黑，勁溝明顯，第二觸角、食道和腹部完全長(zhǎng)成，有尾爪，能活動(dòng)（圖1-d）。

2.2.2 夏卵的增長(zhǎng)變化情況

老年低額溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，卵長(zhǎng)、卵寬和卵面積隨著夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育不斷增長(zhǎng)、變寬。由圖2可知，老年低額溞在卵裂期的卵長(zhǎng)為 0.238 mm，卵寬為 0.187 mm，卵面積為0.035 mm2；在長(zhǎng)胚期的卵長(zhǎng)為 0.324 mm，卵寬為0.235 mm，卵面積為 0.059 mm2；在復(fù)眼期的卵長(zhǎng)為0.375 mm，卵寬為0.265 mm，卵面積為0.078 mm2；在個(gè)體期的卵長(zhǎng)為0.542 mm，卵寬為0.327 mm，卵面積為 0.139 mm2。

2.2.3 夏卵發(fā)育各時(shí)期所需的時(shí)間

老年低額溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，需要13 h進(jìn)行卵裂；隨著卵不斷增長(zhǎng)，經(jīng)過 12 h 后頭部逐漸形成，完成長(zhǎng)胚期；伴隨頭部的變化和其他特征基本形成，又經(jīng)過14 h完成復(fù)眼期；再發(fā)育8 h后胚胎成熟，孵出幼體，完成個(gè)體期（圖3）。

2.3 方形網(wǎng)紋溞夏卵的發(fā)育狀況

2.3.1 夏卵發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)特征

方形網(wǎng)紋溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，采用顯微鏡拍照系統(tǒng)，在10倍鏡下對(duì)其解剖卵的4個(gè)時(shí)期進(jìn)行整體拍照，由圖4所示，在方形網(wǎng)紋溞夏卵的卵裂期，有卵膜，卵半透明，呈黑色橢圓形（圖4-a）；方形網(wǎng)紋溞夏卵的長(zhǎng)胚期，有很多卵黃顆粒，顏色很深，開始出現(xiàn)頭部輪廓，形狀不規(guī)則（圖4-b）；方形網(wǎng)紋溞夏卵的復(fù)眼期，卵黃顆粒減少，顏色變淺，出現(xiàn)眼點(diǎn)，形成觸角，幼體輪廓基本形成（圖4-c）；方形網(wǎng)紋溞夏卵的個(gè)體期，眼點(diǎn)變黑，勁溝明顯，第二觸角、食道和腹部完全長(zhǎng)成，有尾爪，能活動(dòng)（圖4-d）。

2.3.2 夏卵的增長(zhǎng)變化狀況

方形網(wǎng)紋溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，卵長(zhǎng)、卵寬和卵面積隨著夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育不斷增長(zhǎng)、變寬。由圖5可知，方形網(wǎng)紋溞在卵裂期的卵長(zhǎng)為 0.236 mm，卵寬為 0.128 mm，卵面積為0.024 mm2；方形網(wǎng)紋溞在長(zhǎng)胚期的卵長(zhǎng)為0.269 mm，卵寬為0.167 mm，卵面積為0.035 mm2；方形網(wǎng)紋溞在復(fù)眼期的卵長(zhǎng)為0.365 mm，卵寬為0.208 mm，卵面積為0.059 mm2；方形網(wǎng)紋溞在個(gè)體期的卵長(zhǎng)為0.436 mm，卵寬為0.251 mm，卵面積為0.086 mm2。

2.3.3 夏卵發(fā)育各時(shí)期所需的時(shí)間

由圖6可知，方形網(wǎng)紋溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，需要13.5 h進(jìn)行卵裂；隨著卵不斷增長(zhǎng)，經(jīng)過13.0 h后頭部逐漸形成，完成長(zhǎng)胚期；伴隨頭部的變化和其他特征基本形成又經(jīng)過15.0 h完成復(fù)眼期；再發(fā)育8.5 h后胚胎成熟，孵出幼體，完成個(gè)體期。

2.4 微型裸腹溞夏卵的發(fā)育狀況

2.4.1 夏卵發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)特征

微型裸腹溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，采用顯微拍照系統(tǒng)，在10倍鏡下對(duì)其解剖卵的4個(gè)時(shí)期進(jìn)行整體拍照（圖7），由微型裸腹溞夏卵4個(gè)時(shí)期的特征圖可見，微型裸腹溞夏卵的卵裂期，有卵膜，卵透明，呈灰綠色圓球狀（圖7-a）；微型裸腹溞夏卵的長(zhǎng)胚期，有很多卵黃顆粒，顏色較深，開始出現(xiàn)頭部輪廓，變成不規(guī)則的長(zhǎng)橢圓形（圖7-b）；微型裸腹溞夏卵的復(fù)眼期，卵黃顆粒減少，顏色變淺，出現(xiàn)眼點(diǎn)，形成觸角，幼體輪廓基本形成（圖7-c）；微型裸腹溞夏卵的個(gè)體期，眼點(diǎn)變黑，勁溝明顯，第二觸角、食道和腹部完全長(zhǎng)成，有尾爪，能活動(dòng)（圖7-d）。endprint

2.4.2 夏卵的增長(zhǎng)變化情況

微型裸腹溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，卵長(zhǎng)、卵寬和卵面積隨著夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育不斷增長(zhǎng)、變寬。由圖8可知，微型裸腹溞在卵裂期的卵長(zhǎng)為 0.199 mm，卵寬為 0.191 mm，卵面積為0.029 mm2；在長(zhǎng)胚期其卵長(zhǎng)為 0.407 mm，卵寬為0.264 mm，卵面積為 0.084 mm2；復(fù)眼期的卵長(zhǎng)為0.407 mm，卵寬為0.239 mm，卵面積為0.076 mm2；個(gè)體期的卵長(zhǎng)為0.449 mm，卵寬為 0.239 mm，卵面積為 0.084 mm2。

2.4.3 夏卵發(fā)育各時(shí)期所需的時(shí)間

由圖9可知，方形網(wǎng)紋溞夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，需要12.5 h進(jìn)行卵裂；隨著卵不斷增長(zhǎng)，經(jīng)過12.5 h后頭部逐漸形成，完成長(zhǎng)胚期；伴隨頭部的變化和其他特征基本形成又經(jīng)過13.0 h完成復(fù)眼期；再發(fā)育7.0 h后胚胎成熟，孵出幼體，完成個(gè)體期。

3 討論

3.1 枝角類懷夏卵母體的形態(tài)特征

本研究通過顯微拍照系統(tǒng)，在4倍顯微鏡下拍出3種枝角類懷夏卵母體的顯微照片（圖10），根據(jù)蔣燮治等在《中國(guó)動(dòng)物志·淡水枝角類》書中對(duì)枝角類雌性形態(tài)特征的詳細(xì)描述[1]和本次試驗(yàn)結(jié)果，主要比較老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類母體形態(tài)特征的異同。從文獻(xiàn)資料對(duì)所研究的3種枝角類雌性外形特征的描述來分析，除了后腹角相似以外，其他表現(xiàn)出來的外形特征基本不同。通過觀察3種枝角類雌性的顯微照片（圖10），可以清晰地看出不同屬溞體的大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)具有明顯不同的特征，其詳細(xì)的形態(tài)差異見表2。

3.2 枝角類夏卵胚胎發(fā)育的分期

近年來，有關(guān)枝角類的胚胎發(fā)育方面的文章較多，雖然不同枝角類的胚胎發(fā)育類型基本相似，但不同的研究者根據(jù)胚胎外部形態(tài)特征變化分為不同的時(shí)期。對(duì)枝角類胚胎發(fā)育的分期，各研究者一般是依據(jù)卵裂、胚胎延長(zhǎng)、頭部是否形成、眼點(diǎn)是否出現(xiàn)、眼點(diǎn)顏色變化（由紅變黑）、眼點(diǎn)的愈合變大、第二觸角的出現(xiàn)以及其他內(nèi)外部器官等的形成進(jìn)行分期。如黃祥飛把近親裸腹溞、短尾秀體溞和透明溞與隆線溞一亞種的胚胎發(fā)育分為4個(gè)時(shí)期[15-17]；而施心路等通過對(duì)微齒喜馬拉雅低額溞的胚胎發(fā)育進(jìn)行研究，將其分為8個(gè)時(shí)期[18]；鄭又雄通過對(duì)發(fā)頭裸腹溞卵和胚胎發(fā)育形態(tài)進(jìn)行研究，將胚胎發(fā)育的若干小時(shí)期分成形態(tài)特征明顯的4個(gè)時(shí)期[19]；Kotov等對(duì)透明溞卵的發(fā)育進(jìn)行研究，也是分了4個(gè)時(shí)期[20]。本研究

通過顯微鏡觀察到老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種枝角類夏卵的生長(zhǎng)發(fā)育情況，并依據(jù)卵的形態(tài)特征分為4個(gè)時(shí)期，即卵裂期、長(zhǎng)胚期、復(fù)眼期和個(gè)體期。

4 結(jié)論

在外界條件比較良好的春末夏初，是枝角類繁殖盛季并且生殖方式主要為孤雌生殖，雌性個(gè)體所產(chǎn)的卵子不需要經(jīng)過受精就能發(fā)育成為孤雌生殖卵，即夏卵[1]。

夏卵剛從輸卵管排出來時(shí)，形狀和顏色因種類不同而各異。老年低額溞呈黑色的長(zhǎng)卵圓形，卵不透明；方形網(wǎng)紋溞呈黑色的橢圓形，卵半透明；微型裸腹溞呈灰綠色圓球形，卵透明。夏卵排入孵育囊后，快速分裂，除了剛排出來的夏卵形狀和透明度不同，這3種枝角類夏卵發(fā)育過程的形態(tài)變化基本相似。因此，在夏卵的發(fā)育過程中，以卵的形態(tài)特征為依據(jù)，將這3種枝角類的夏卵大致分成形態(tài)特征明顯的4個(gè)時(shí)期。

在相同環(huán)境條件下培養(yǎng)不同溞類的懷卵母體，可能因其大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)不同而引起懷卵史的整個(gè)發(fā)育過程不同。通過研究老年低額溞、方形網(wǎng)紋溞和微型裸腹溞3種不同枝角類的夏卵發(fā)育，發(fā)現(xiàn)不同種枝角類的夏卵發(fā)育過程所需時(shí)間不同；在枝角類的夏卵發(fā)育過程中，其卵長(zhǎng)、卵寬和卵面積的增長(zhǎng)變化程度不同。

參考文獻(xiàn)：

[1] 蔣燮治，堵南山. 中國(guó)動(dòng)物志·淡水枝角類[M]. 北京：科學(xué)出版社，1979：125-160.

[2]王丹麗，李明云，汪海波，等. 溫度對(duì)老年低額溞和蚤狀溞的繁殖能力及內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）的影響[J]. 寧波大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，9（1）：36-43.

[3]鄧道貴，孟 瓊，毛開云，等. 溫度和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)大型溞種群動(dòng)態(tài)和兩性生殖的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（12）：6351-6358.

[4]翁顯龍，左 迪，李嘉堯，等. 溫度及pH對(duì)隆線溞生長(zhǎng)和生殖的影響[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2011，46（1）：1-6.

[5]操璟璟，廖慶生，蔣繼宏，等. 不同溫度條件下幾種枝角類浮游動(dòng)物的抑藻凈水效應(yīng)研究[J]. 生物學(xué)雜志，2010，27（1）：57-69.

[6]鄭 重. 甲殼動(dòng)物的生殖量與環(huán)境關(guān)系 Ⅰ. 枝角類[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1990，9（5）：36-41.

[7]Nandini S，Sarma S . Population growth of some genera of cladocerans （Cladocera） in relation to algal food （Chlorella vulgaris） levels[J]. Hydrobiologia，2003，491（1/2/3）：211-219.

[8]陸正和，楊家新，王 笑. 食物種類及溫度對(duì)發(fā)頭裸腹溞種群動(dòng)態(tài)的影響[J]. 淡水漁業(yè)，2002，32（3）：38-39.

[9]安 睿，王鳳友，于洪賢，等. 三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群季節(jié)變化及其影響因子[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（6）：1851-1860.

[10] 劉阿靜. 枝角類衰老相關(guān)蛋白基因和表皮蛋白基因的克隆及表達(dá)分析[D]. 上海：華東師范大學(xué)，2014：1-24.

[11]堵南山，賴 偉，鄧雪懷. 兩種淡水枝角類生殖量的季節(jié)變化[J]. 海洋與湖沼，1964，6（4）：409-422.

[12]王 旭. 三種枝角類對(duì)溫度的適應(yīng)能力[J]. 四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，21（3）：262-266.

[13]鄧道貴，靳 英，柳 明，等. 溫度和食物濃度對(duì)老年低額溞生長(zhǎng)與生殖的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2006，30（3）：298-302.

[14]吉聰聰，楊 雪，陳宏健，等. 溫度與pH對(duì)方形網(wǎng)紋溞生長(zhǎng)及生殖的影響[J]. 天津師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，35（3）：105-108.

[15]黃祥飛. 溫度對(duì)近親裸腹溞發(fā)育生長(zhǎng)和卵的生產(chǎn)量的影響[J]. 水生生物學(xué)集刊，1983，8（1）：105-112.

[16]黃祥飛. 短尾秀體溞的發(fā)育與生長(zhǎng)[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，1986，10（1）：52-59.

[17]黃祥飛. 溫度對(duì)透明溞和隆線溞一亞種發(fā)育及生長(zhǎng)的影響[J]. 水生生物學(xué)集刊，1984，8（2）：207-224.

[18]施心路，史新柏. 微齒喜馬拉雅低額溞的生殖與發(fā)育[J]. 動(dòng)物學(xué)報(bào)，1996，42（3）：287-297.

[19]鄭又雄. 發(fā)頭裸腹溞卵和胚胎發(fā)育形態(tài)研究[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，1993，28（6）：5-8.

[20]Kotov A A，Boikova O S. Study of the late embryogenesis of Daphnia （Anomopoda，‘Cladocera，Branchiopoda） and a comparison of development in Anomopoda and Ctenopoda[J]. Hydrobiologia，2001，442（1/2/3）：127-143.endprint