楊路存,趙玉紅,徐文華,周國英,*

1 中國科學院西北高原生物研究所,西寧 810008 2 中國科學院藏藥研究重點實驗室,西寧 810008 3 青海省青藏高原特色生物資源研究重點實驗室,西寧 810008 4 西藏大學農(nóng)牧學院,林芝 860000

物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是當前生態(tài)學領(lǐng)域所研究的重大科學問題。生物量水平是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式,而植物群落的生物量則是生態(tài)系統(tǒng)生物量的基礎(chǔ)[1]。因此研究植物群落物種多樣性與生物量的關(guān)系,對于闡明植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用具有重要意義[2]。許多研究表明,在自然群落中,植物種多樣性與生物量密切相關(guān),不同的生態(tài)學家提出了不同的關(guān)系模式,主要有：正相關(guān),負相關(guān),單峰關(guān)系,不相關(guān),U形相關(guān)[3-7]。Tilman[8]經(jīng)過長期實驗認為,物種多樣性對生物量的影響有兩種可能機制：(1)取樣效應,即群落的物種多樣性越高,高競爭力的物種被選中成為群落優(yōu)勢物種的機率越高；(2)生態(tài)位互補效應,對資源和環(huán)境要求不同的物種組合,能更完全地捕獲和利用自然資源。因此,多物種組合比單一物種在單作條件下具有更高的生物量。

近年來,物種豐富度與生物量的關(guān)系的研究成為國內(nèi)學者關(guān)注的焦點[9-11],然而他們的研究大多集中于草原和草甸生態(tài)系統(tǒng)。已有的研究表明,灌叢作為青藏高原主要的植被類型之一,是該地區(qū)相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)類型,目前對該區(qū)灌叢研究主要集中在植物分類[12-13]、生物量和群落特征[14-15]、植被與環(huán)境因子關(guān)系[16-17]等方面,對灌叢物種多樣性特征與其生物量相互關(guān)系的研究少見報道[18]。為此,本文以青海省高寒灌叢為研究對象,通過對灌叢物種多樣性、生物量及其相互關(guān)系的研究,以期揭示青海省高寒灌叢物種多樣性與生物量的關(guān)系,為研究青藏高原地區(qū)的物種多樣性與生物量的關(guān)系提供參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海省位于青藏高原的東北部(31.65°—39.32°N,89.58°—103.07°E),東西長約1200 km,南北寬約800 km,青海省土地總面積7215.24×104hm2。燕山運動奠定地形復雜多樣,高山、丘陵、河谷、盆地交錯分布,平均海拔3000 m以上,屬典型高原大陸性氣候。年平均氣溫-3.7—6.0℃,年日照2340—3550 h,年降水量16.7—776.1 mm(多為400 mm以下),年蒸發(fā)量1118.4—3536.2 mm。青海省地處青藏高原,環(huán)境條件較差,喬林分布不多,而灌林(灌叢)則充分發(fā)育,總面積達200萬 hm2,且類型繁多,在生態(tài)環(huán)境保護上功能顯著。按熱量帶劃分,青海省天然灌叢可分為溫性灌叢、寒溫性灌叢和高寒灌叢。高寒區(qū)域是青海灌林的主要分布地帶,占有較大的范圍和面積,也集中了眾多的類型,常見的高寒灌叢主要有：百里香杜鵑(Rhododendronthymifolium)、頭花杜鵑(R.capitatum)、山生柳(Salixoritrepha)、金露梅(Potentillafruticose)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、窄葉鮮卑花(Sibiraealaevigata)等[19]。

1.2 樣地的設(shè)置及取樣方法

本研究于2011年7月至2014年7月先后在青海省境內(nèi)選擇具有代表性,且發(fā)育程度基本一致的10個灌叢群落,設(shè)置大小為20 m×20 m的樣地。樣地采用GPS定位,測定海拔,10個灌叢群落概況見表1、圖1。每個樣地設(shè)置3個大小為5 m×5 m的樣方,每個樣方的間距約10 m。在對每個樣方內(nèi)的灌木層物種進行每木調(diào)查的同時,選擇1個1 m ×1 m的代表性區(qū)域,設(shè)置收獲樣方,對地上生物量進行收割,對地下生物量進行挖掘,并分種稱取根、莖、葉等器官的鮮重。同時,將稱地過鮮重的根、莖、葉帶回室內(nèi)(分部分樣品多于100 g取樣100 g),用烘干法在65℃條件下烘干至恒重, 并稱取樣品干質(zhì)量。通過樣品鮮重與樣品干重的比值,結(jié)合收獲樣方內(nèi)各器官的鮮重,計算不同灌木物種不同器官的單位面積生物量[20]。通過3個樣方不同物種不同器官生物量平均值相加,計算單位面積灌木層生物量。此外,在每個灌叢樣方四角做4個1 m×1 m的小樣方,對小樣方內(nèi)的草本進行詳細調(diào)查,記錄種類、數(shù)量、平均高度和蓋度。同時,設(shè)置1個1 m × 1 m的草本收獲樣方,采用與灌木相同的處理方法,按優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種分別獲取草本地上部分、地下部分的鮮重,并取大約100 g作為樣品帶回室內(nèi),采用與測定灌木層生物量相同的方法獲取草本層生物量。

表1 10個灌叢群落的基本情況Table 1 General condition of 10 community types

圖1 灌叢采樣分布圖Fig.1 Geographic locations of sampling sites for shrubs in the present study 圖中的字母與表1中一致

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

①重要值計算

公式為：灌木重要值 IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度+相對高度)/4；草本重要值IV=(相對頻度+相對蓋度+相對高度)/3[21]。

②群落物種多樣性的測定以重要值作為多樣性指數(shù)的測度依據(jù),選用以下幾種常用測度方法[22]：

豐富度指數(shù)R= 樣地內(nèi)所有物種數(shù)目；

式中,Pi為樣方內(nèi)種i的重要值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用Excel軟件,相關(guān)性分析采用SPSS(11. 0版)軟件。

2 結(jié)果

2.1 灌叢生物多樣性

在10個灌叢群落中,共調(diào)查到植物種類207種,分屬43科130屬。其中,灌木18種, 以薔薇科、杜鵑花科為主；草本189種,以菊科、龍膽科、毛茛科和莎草科為主。灌叢總物種豐富度最高的為灌叢Ⅵ,達42種,最低的為灌叢Ⅱ,僅有23種(表2)。灌木物種豐富度最高和最低的分別為：灌叢Ⅱ(6)、Ⅲ(6)和Ⅸ(1),而草本物種豐富度最高和最低的分別為：Ⅴ(37)、VI(37)和Ⅱ(17)。10個灌叢群落中, 草本物種數(shù)較灌木豐富。

從表2可以看出,灌叢群落Shannon-Wiener指數(shù)最高的是灌叢Ⅸ (3.039),最低為灌叢Ⅱ(2.448)。灌木Shannon-Wiener指數(shù)最高,為灌叢Ⅱ(1.578),最低為灌叢Ⅸ(0.517)。草本Shannon-Wiener指數(shù)最高的為灌叢V (3.322),最低的為灌叢Ⅱ (2.260)；Simpson指數(shù)在群落、灌木與草本中,分別以灌叢Ⅸ、Ⅱ和V最高,其值為0.928、0.738和0.951,以灌叢VIII 、Ⅸ和Ⅶ最低,分別為0.866、0.335和0.883；灌叢群落均勻度指數(shù)介于0.781—0.874,灌木均勻度指數(shù)介于0.588—0.855之間,而草本介于0.871—0.943之間。

2.2 灌叢生物量

青海省高寒灌叢不同灌叢群落生物量介于1893.03—7585.41 g/hm2之間,平均值為3775.9 g/m2(圖2)。在灌叢各層中,灌木生物量介于510.55—6740.07 g/m2之間,平均值為2777.16 g/m2,草本生物量介于369.06—1829.48 g/m2之間,平均值為998.74 g/m2,分別占灌叢總生物量平均值的73.55%和26.45%。在各灌叢類型中,以山生柳+錦雞兒灌叢生物量最高,達7585.41 g/m2,而小葉金露梅灌叢最低,為1893.03 g/m2。

表2 青海省主要灌木群落的基本特征和物種多樣性Table 2 The basic characteristics and species diversity of main shrub community types in Qinghai

R,豐富度指數(shù)species richness；H,Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index；D,Simpson指數(shù)Simpson index；J,Pielou均勻度指數(shù)Pielou evenness index

圖2 灌叢類型生物量特征Fig.2 Characteristic of the biomass of shrubberies

2.3 灌叢物種多樣性與生物量的關(guān)系

物種多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)分析表明(表3),不同灌叢類型物種豐富度與其總生物量負相關(guān)；草本物種豐富度與總生物量負相關(guān)；灌木物種豐富度與總生物量相關(guān)關(guān)系不顯著。這說明灌叢總生物量受草本物種多樣性影響較大,而受灌木物種多樣性影響較小,總體表現(xiàn)為灌叢總生物量隨物種多樣性的增大而減小。

在灌叢不同層次中,灌木Pielou均勻度指數(shù)與灌木生物量線性相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.381,相關(guān)性顯著(P<0.05),表明灌木生物量隨灌叢均勻度的增加而增大。而草本物種豐富度、總物種豐富度、群落Shannon-Wiener指數(shù)、草本Shannon-Wiener指數(shù)與草本生物量相關(guān)系數(shù)分別為-0.325、-0.337、-0.321和-0.346,多樣性指數(shù)與其生物量顯著負相關(guān)(P<0.05), 這表明草本生物量隨多樣性指數(shù)的增大而減小。

3 討論

生物多樣性是生物之間以及與生存環(huán)境之間復雜的相互關(guān)系體現(xiàn),也是生物資源豐富度的標志[23]。本次樣方調(diào)查的灌木植被群落中出現(xiàn)了207種植物,隸屬于43科130屬,與青海省野生種子植物共計94科,557屬,2497種[24]相比種類簡單。這種較低的物種多樣性反映了青海省高寒地區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。

表3 物種多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearsons correlation coefficients between the species diversity index and the biomass

高寒灌叢是由耐寒的中生或旱生灌木為優(yōu)勢種而形成的植被,是青藏高原植被類型的重要組成部分。而生物量是群落結(jié)構(gòu)和功能的主要測度指標之一,它體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境以及人類活動等因素的綜合作用,反映了群落的結(jié)構(gòu)特征及生長狀況[15]。研究表明：青海省高寒灌叢不同灌叢類型生物量介于1893.03—7585.41 g/hm2之間。在各灌叢類型中,以山生柳+錦雞兒灌叢生物量最高,達7585.41 g/m2,而小葉金露梅灌叢最低,為1893.03 g/m2。

這種差異可能源于組成不同灌叢的灌木種類個體形態(tài)差異較大。個體形態(tài)通過影響群落結(jié)構(gòu)影響單位面積生物量的大小。此外,青海省高寒灌叢群落的平均值為3775.9 g/m2,略低于高巧等[25]研究四川省甘孜14個高寒灌叢群落平均總生物量(6410 g/m2),這可能是由以下原因造成的：①本研究的高寒灌叢群落包括灌木和草本,而高巧等的高寒灌叢群落包括灌木、草本和凋落物；②可能與灌叢所處的立地條件有關(guān)。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,物種多樣性與生物量的關(guān)系主要表現(xiàn)為5種形式,即正相關(guān)、負相關(guān)、單峰函數(shù)關(guān)系、U型相關(guān)和不相關(guān)[3-7]。然而,由于研究對象所選時間及所處空間的差異,對這5種關(guān)系格局的看法和解釋并未形成統(tǒng)一定論。在高寒地區(qū)植物群落物種多樣性與生物量關(guān)系研究中,覃光蓮等[26],杜國禎等[27]的研究呈對數(shù)線性增加關(guān)系,武彥朋等[28]的研究表明物種豐富度與生物量的關(guān)系在小尺度上(群落內(nèi)和群落間)表現(xiàn)為線性正相關(guān)、負相關(guān),在大尺度上(區(qū)域)則以單峰相關(guān)為主,而楊元合等[9]的結(jié)論呈顯著正相關(guān)。王勇軍等[18]對岷江干旱河谷灌叢的研究顯示灌叢總生物量與物種多樣性呈顯著正相關(guān)。本研究表明,灌叢總生物量與總物種豐富度、草本物種豐富度以及群落的Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著負相關(guān)。這與王勇軍等[18]對干旱河谷灌叢的研究結(jié)果相反,主要的原因在于：受青藏高原特殊地理環(huán)境的影響,青海省現(xiàn)存的高寒灌叢是與高寒草甸作斗爭的產(chǎn)物,是長期適應環(huán)

境惡化的“勝利者”[19]。它們在這個過程中,演化生成了一些特有的抗性,如多為單優(yōu)結(jié)構(gòu),優(yōu)勢種或建群種明顯,以防止種間的更替性退化。因此,群落的多樣性主要取決于草本的多樣性。當灌木的蓋度較小、生物量較低時,下層的草本植物能充分利用光能資源和地表溫度較高的小生境條件而充分發(fā)育,群落的多樣性較高,因此灌叢總生物量與多樣性呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。此外,過去的研究表明,野外觀測到的物種豐富度與生物量的關(guān)系常常表現(xiàn)為駝峰型[5, 29],并且認為物種之間的競爭作用對產(chǎn)生駝峰型關(guān)系起著重要作用[30-32]：隨著生物量的增加,群落中物種間的競爭作用隨之增加； 但當生物量增加到一定程度時,群落中的一些物種消失,從而使得豐富度下降[33]。本研究結(jié)果與野外常常觀測到的駝峰型關(guān)系并不一致：生物量增加時,物種豐富度隨之減小,并沒有出現(xiàn)駝峰型關(guān)系中的上升部分,這與楊元合等[34]對高寒草原和高寒草甸的研究結(jié)果相似。一種可能的解釋是,為在青藏高原這一特殊生境條件下,物種間的共生作用更加明顯,或者說是物種之間的競爭作用不夠強烈,從而使得生物量高的群落保持較高的物種豐富度。另一種可能是這種關(guān)系也可能與我們所調(diào)查的范圍不足有關(guān)。

植物物種多樣性與生物量的關(guān)系,以及植物與地形地貌、土壤、氣候因子、人類活動相互間的作用機理極其復雜,還需對高寒灌叢植被開展深入研究,以進一步揭示灌叢物種多樣性與生物量的關(guān)系,從而更好地服務于區(qū)域植被恢復實踐。

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