□韓 娟
(河南師范大學生命科學學院 河南 新鄉(xiāng) 453007)
重金屬是地殼中的天然成分,一般以天然濃度廣泛存在于自然界中,在大氣、水體、土壤、生物體中廣泛分布。重金屬不能被生物降解,且具有生物累積性,能積累并永久地存在于生態(tài)系統(tǒng)中。隨著人類對重金屬的開采、冶煉、加工及商業(yè)制造活動日益增多,不少重金屬進入大氣、水、土壤中,引起嚴重的環(huán)境污染。了解植物如何應對重金屬毒性,對緩解和治理重金屬污染具有重要意義。
植物甾體(油菜素內酯類化合物-BRs)調控植物細胞的擴張和伸長、光形態(tài)發(fā)生、開花、雄性育性、種子萌發(fā)、維管束分化、植物結構、氣孔形成和衰老。迄今已鑒定出六十種油菜素內酯化合物,廣泛應用于作物研究中的BRs有:油菜素內酯(BR)、28-β-高油菜素內酯和24-表油菜素內酯。
BRs在植物的生長發(fā)育中起著重要作用,同時還在抵御非生物脅迫方面發(fā)揮著多種生理作用,包括幫助植物抵御高溫、低溫、鹽度、光照、干旱以及除草劑和農藥等。
植物在脅迫下的主要反應之一是活性氧生成的增加。這些自由基包括超氧物、羥基、過羥基、烷氧基,以及非自由基過氧化氫和單線態(tài)氧。
植物抗逆性要求激活細胞內復雜的代謝活動,包括抗氧化途徑,這反過來又有助于植物在逆境條件下的生長。植物抗氧化防御系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶和谷胱甘肽硫轉移酶。過量的活性氧及其反應產物逃避抗氧化劑介導的清除系統(tǒng)會引起氧化應激,導致植物初級代謝物的嚴重損傷。眾所周知,重金屬的植物毒性與植物的氧化脅迫和由此產生的活性氧有著密切的關系。有趣的是,抗氧化酶的活性也受到BRs的調節(jié)。事實上,BRs誘導的耐受性與具有抗氧化功能的基因的表達增加有關。
重金屬鎳是一種重要的環(huán)境污染物。高濃度的鎳離子能與蛋白質和脂質結合,導致氧化損傷。外源應用24-表油菜素內酯可通過提高抗氧化酶活性來緩解芥菜幼苗的鎳脅迫。同樣,28-高油菜素內酯外源處理提高了小麥的CAT、POD和SOD活性,提高了小麥對鎳的抗性。24-表油菜素內酯預處理的蘿卜和豇豆的輻射產物中也發(fā)現(xiàn)鎳的抗氧化活性提高[1]。
鎘即使在很低的濃度也是有毒的,因為它積累在生長中植物的可食用部分,從而危及作物的產量和質量。通過提高抗氧化酶的活性,油菜素內酯的葉面肥提高了芥菜對鎘的耐受性。以普通綠豆為模型,外源施用24-表油菜素內酯可提高對鎘的耐受性。在番茄中,施用28-高油菜素內酯、24-表油菜素內酯可減少鎘對番茄的危害[2]。外源BRs在鎘脅迫下的茄子植株中的應用提高了抗氧化系統(tǒng)的活性,提高了果實的產量和品質。據(jù)報道,使用28-homoBL對鷹嘴豆對鎘的防御作用類似。
銅是一種重要的過渡金屬,是植物代謝反應中不可缺少的組成部分。此外,銅由于被列入殺菌劑、肥料和農藥而變得越來越危險。BR處理可通過降低過氧化氫含量和提高芥菜和蘿卜植株CAT、POD和SOD的活性來減輕過量銅的影響。油菜素內酯的補充劑還能幫助植物提高抗氧化酶的活性,以響應鋅、鉛、鉻等重金屬。
從油菜素和重金屬的相互作用中可以知道,植物在應對環(huán)境污染時有著自己的獨特的作用機制。正確了解油菜素在應對重金屬毒性的分子和生理機制,可以幫助人們更好地了解其他植物激素與重金屬之間的作用關系,也為人們應對不斷惡化的環(huán)境對植物產生惡劣影響提供了有效的措施,因而有著巨大的作用。