種培芳, 劉晟彤, 姬江麗, 李　毅

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州　730070

近半個世紀(jì)來,隨著工業(yè)的發(fā)展,大氣CO2不斷濃度上升。預(yù)計(jì)到本世紀(jì)中葉達(dá)到550μmol/mol,到本世紀(jì)末將將超過730μmol/mol[1- 2]。大氣CO2的這種不正常升高引起的以氣候變暖為標(biāo)志的全球氣候變化可能導(dǎo)致中國干旱、半干旱區(qū)降雨量發(fā)生改變[3- 5]。陸生植物為了適應(yīng)這些變化,在生長發(fā)育、生物量以及碳氮元素在各器官中的分配等方面發(fā)生著改變[6- 10]。CO2濃度升高和降水的變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量和碳通量產(chǎn)生影響,同時碳貯量和碳通量又受氮循環(huán)的密切調(diào)控[11]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中的氮主要通過影響植物的光合作用、有機(jī)碳的分解以及同化產(chǎn)物在植物器官中的分配和生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)等影響碳循環(huán)過程[12]。大氣中CO2濃度升高常常提高植物的水分利用效率,并改變體內(nèi)碳素與氮素的分配模式[13]。CO2濃度升高和干旱脅迫會增加植物對地下部的碳素投資比例,二者的交互作用使植株根冠比增加更為明顯[14]；而植株對生物量分配則受體內(nèi)氮素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的共同控制[15]。在干旱條件下,碳水化合物在根系中長期積累進(jìn)一步抑制對氮素的吸收能力,導(dǎo)致體內(nèi)氮含量降低,限制CO2的氣肥作用,減少植物氮利用率,限制植物生長[16]。而CO2濃度升高和降雨量增加會直接促進(jìn)植物的光合作用,提高、固定碳量的增加,相應(yīng)的促進(jìn)了植物對養(yǎng)分的吸收,特別是氮,進(jìn)而影響植物的C/N[17- 19]。未來全球氣候變化條件下,CO2升高和降雨的變化會協(xié)同出現(xiàn),對植物也會產(chǎn)生耦合影響,但目前就CO2濃度升高在不同水分條件對植物的影響作用結(jié)果并不完全一致[20- 21]。造成這種結(jié)果的差異是由于不同的物種、發(fā)育階段以及不同環(huán)境因子導(dǎo)致的。

在荒漠生態(tài)系統(tǒng),CO2對植被的影響一般會受到主要限制因子水分的調(diào)控,所以降雨量變化和CO2濃度升高的交互作用對植物生物量及碳氮分配的影響更為重要。紅砂(Reaumuriasoongorica)是荒漠地區(qū)優(yōu)勢種植物之一,具有耐瘠薄、適應(yīng)性廣、集沙能力強(qiáng)等特點(diǎn),對荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)具有重要作用[22]。但因其長期生長在條件嚴(yán)酷,人類活動頻繁的環(huán)境中,致使分布面積縮小,種群數(shù)量減少,嚴(yán)重影響了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。雖然,前人逐漸認(rèn)識到紅砂研究的重要性,在紅砂葉片、根系、生物量分配以及碳氮分配等方面已做了部分的研究[23- 27],但在未來荒漠生態(tài)系統(tǒng)對大氣CO2濃度升高響應(yīng)的敏感度很大程度上依賴于降水量多少的形勢下[28],紅砂如何應(yīng)對這種變化還未得知。為此,本論文以兩年生紅砂為研究對象,在其生長季節(jié)內(nèi)通過人工控制CO2濃度和降水量來開展模擬試驗(yàn),旨在探討高濃度CO2對紅砂生物量分配及碳氮分配特征響應(yīng)不同降雨量的調(diào)節(jié)作用,以期為我國干旱、半干旱地區(qū)降雨量變化環(huán)境條件下,紅砂生長對大氣 CO2濃度升高的響應(yīng)積累資料。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

1.1.1試驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)于2015年4月—11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。以前期紅砂種質(zhì)資源研究所培育好的同一批民勤種源2年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料。4月底,從苗圃選取生長一致的幼苗移栽到30cm×60cm,高50cm的種植盒內(nèi)培育,每盒栽種8株。盒內(nèi)實(shí)驗(yàn)用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0—20cm土壤。種植盒底部有排水孔,并在排水孔下套塑料袋,以防止水泄露。待緩苗1個月后于5月初開始進(jìn)行CO2熏氣和降水處理。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因有：(1)民勤是紅砂自然集中分布區(qū)。(2)應(yīng)對全球氣候變暖該區(qū)降水格局發(fā)生了明顯變化。因此可在此降水的基礎(chǔ)上,合理的設(shè)計(jì)不同降水處理。

1.1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)對照 (現(xiàn)在的大氣CO2濃度,345—355μmol/mol) 和690—7105μmol/mol 2個CO2濃度水平,每個濃度水平3個重復(fù),共設(shè)6個開頂式CO2控制氣室。氣室面積1.5m×2.5m,高1.5m。以液體鋼瓶CO2為氣源,CO2自動控制系統(tǒng)24h不間斷進(jìn)行控和監(jiān)測氣室CO2濃度。氣室內(nèi)光源為自然光,溫度通過頂部氣體流通和氣室側(cè)面換氣扇控制在外界溫度±1.5℃,氣室內(nèi)溫、濕度用干濕溫度計(jì)進(jìn)行測定。在每個CO2濃度水平下根據(jù)選取紅砂民勤種源生長季(5—9月)每月平均降水(1961—2008年近50年這幾個月的月平均值降水量為基準(zhǔn))設(shè)置降水。根據(jù)民勤荒漠區(qū)氣象資料顯示1961—2008年的年平均降水主要集中在5—9月份,這幾個月的總降水量為95.5mm,月均降水量為19.5mm,占年降水量的86.08%；資料還顯示,該區(qū)多年平均降水量為116.7mm,降水量較高的年份多為154.2mm左右,比多年平均水平高出約30%,降水量最低為81.5mm,比多年平均水平低30%,因而設(shè)定試驗(yàn)期間降水量增減30%的處理,并在中間設(shè)置增減15%處理的兩個梯度[29],這樣降水控制試驗(yàn)設(shè)置5個梯度：降水量減少30%(-30%)、減少15%(-15%)、對照(0)、增加15%(15%)和增加30%(30%),對照是指以民勤荒漠區(qū)近50年紅砂生長旺盛期(5—9月)每月的降水量為基準(zhǔn)對照,換算為各處理每月的總灌水量,分10次施入(每3d一次),雨天及時扣上罩子防雨。每個氣室內(nèi)每個水分處理3個重復(fù)。月平均降水量及各水分處理每次灌水量見表1。

表1　1961—2008年(近50年)月平均值降水量及每次灌水量

1.2　測定指標(biāo)與方法

于10月中旬在每個處理下選3盆紅砂,每盆選2株具有代表性植株進(jìn)行破壞性取樣,先從莖基部截?cái)?對地上部分分為葉和莖,取樣過程中采用根系追蹤法和過篩把每層根系全部取出,放置在濕紗布中以保持其活性,分別稱量鮮重后置入105℃烘箱中殺青10min,然后在80℃下烘干至恒重,再稱量各部分干重,進(jìn)一步計(jì)算總生物量。根、莖、葉有機(jī)碳含量用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定,根、莖、葉全氮采用凱氏定氮儀(浙江托普儀器有限公司KDN系列)測定。根據(jù)測定結(jié)果計(jì)算紅砂各個器官的C/N。

1.3　數(shù)據(jù)分析

基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Microsoft Excel 2010,采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性檢驗(yàn)采用LSD法；用一般線性模型對降雨量和CO2濃度的主效應(yīng)以及交互效應(yīng)進(jìn)行雙因素方差分析。

2　結(jié)果分析

2.1　CO2升高和降雨量變化對紅砂生物量及其分配的影響

雙因素方差分析結(jié)果(表2)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂莖葉生物量、和根系生物量均有顯著影響(P<0.05),降水量變化對根冠比有顯著影響(P<0.05),CO2濃度及與降雨量的交互作用對根冠比無顯著影響(P>0.05)。如圖1所示, CO2濃度倍增(700μmol/mol)顯著性地促進(jìn)了紅砂莖葉生物量,降雨量增加或減少也顯著性的促進(jìn)或抑制了紅砂莖葉生物量的增加,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)分別比自然CO2濃度下的增加44.81%、17.92%、42.14%、64.82%和74.32%(P>0.05)。CO2濃度倍增可以顯著提高紅砂的根系生物量,降雨量增加或減少也顯著性的促進(jìn)或抑制了紅砂根生物量的增加,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)分別比自然CO2濃度下的增加22.98%、17.82%、21.15%、39.74%和31.60%。CO2濃度倍增顯著降低了紅砂的根冠比,降雨量增加或減少也顯著性的促進(jìn)或抑制了紅砂的根冠比,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)分別比自然CO2濃度下的降低了4.57%、16.88%、14.77%、15.22%和24.51%。

表2CO2濃度升高及降水變化對紅砂莖葉生物量、根生物量和根冠比影響的雙因素方差分析結(jié)果(F值)

Table2Resaults(F-valuer)basedonTwo-wayANOVAoftheeffectsofelevatedCO2concentrationandchangingprecipitationonstemandleafbiomass,rootbiomassandRoot/ShootratioofR.soongorica

變量Sourceofvariation莖葉生物量Stemandleafbiomass根生物量Rootbiomass根冠比Root/shootratioCO2131.341***10.850***20.415降雨量Precipitation62.705***21.335***104.584**CO2×降雨量CO2×Precipitati-on6.411*2.308*

*表示在0.05水平影響顯著；**表示在0.01水平影響顯著；***表示在0.001水平影響顯著

圖1　不同CO2濃度和降雨量下紅砂根、莖葉生物量和根冠比的變化Fig.1　Dynamics of root, stem and leaf biomass and Root/Shoot ratio of R. soongorica in different CO2 concentration and precipitation不同大寫字母表示在相同的水分處理下,CO2與對照間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示相同CO2濃度下不同降雨量間差異顯著(P<0.05)

2.2　CO2升高和降雨量變化對紅砂根、莖、葉中碳氮含量特征的影響

雙因素方差分析結(jié)果(表3)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂根、莖、葉碳含量均有顯著影響(P<0.05)。如圖2所示,CO2濃度倍增(700μmol/mol)顯著性地促進(jìn)了紅砂根、莖、葉的碳含量,降雨量增加或減少也顯著性的促進(jìn)或抑制了紅砂根莖葉的碳含量,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)根碳含量分別比自然CO2濃度下的增加了62.99%、38.63%、14.19%、11.53%和12.91%；莖碳含量分別增加45.82%、34.04%、32.12%、22.51%和18.55%；葉碳含量分別增加61.65%、39.96%、35.33%、32.85%和30.48%?？梢钥闯?CO2倍增對紅砂根、莖、葉中的碳含量積累作用在降雨量減少時大于降雨量增加時。

表3CO2濃度升高及降水變化對紅砂根、莖、葉中碳氮含量特征影響的雙因素方差分析結(jié)果(F值)

Table3Resaults(F-valuer)basedonTwo-wayANOVAoftheeffectsofelevatedCO2concentrationandchangingprecipitationoncarbonandnitrogencontentandC/Nofroot,stemandleafinR.soongorica

變量Sourceofvariation碳含量Carboncontent氮含量Nitrogencontent碳氮比C/NRatio根Root莖Stem葉Leaf根Root莖Stem葉Leaf根Root莖Stem葉LeafCO226.134**62.611***128.570***25.59315.057**56.614**20.415***92.265***152.981***降雨量Precipitation18.748**24.924**38.506***4.277**7.481**9.249**14.58410.840*81.202*CO2×降雨量CO2×Precipitation6.411*3.184*9.603*1.512*2.154*5.217*0.5682.347*3.311*

*表示在0.05水平影響顯著；**表示在0.01水平影響顯著；***表示在0.001水平影響顯著

雙因素方差分析結(jié)果(表3)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂莖、葉氮含量均有顯著影響(P<0.05)；CO2濃度升高對紅砂根氮含量無顯著影響(P>0.05),降水量變化及與CO2的交互作用對紅砂根氮含量均有顯著影響(P<0.05)。如圖2所示,CO2濃度倍增(700μmol/mol)可顯著性地降低紅砂根、莖、葉的氮含量,降雨量增加或減少也顯著性的促進(jìn)或抑制了紅砂根、莖、葉的氮含量,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)根碳含量分別比自然CO2濃度下的降低了9.56%、11.7%、10.89%、12.11%和12.65%,莖碳含量分別降低了28.17%、23.32%、12.22%、10.17%和14.01%,葉碳含量分別降低46.09%、41.94%、39.41%、37.92%和36.18%?？梢钥闯鯟O2濃度倍增使紅砂葉片中氮的含量下降幅度顯著大于莖和根系的。

雙因素方差分析結(jié)果(表3)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂莖、葉碳氮比均有顯著影響(P<0.05)；CO2濃度升高對紅砂根碳氮比影響顯著(P<0.05),但降水量變化及與CO2的交互作用對紅砂根碳氮比無顯著影響(P<0.05)。如圖2所示,CO2濃度倍增(700μmol/mol)可顯著性促進(jìn)紅砂根、莖、葉的氮碳比,降雨量增加或減少也顯著性的促進(jìn)或抑制了紅砂根、莖、葉的氮碳比,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)根的碳氮比分別比自然CO2濃度下的增加了80.22%、57.03%、28.16%、26.89%和29.27%,莖碳氮比分別增加103.02%、74.82%、50.52%、36.38%和37.87%,葉碳氮比分別增加199.88%、141.08%、123.34%、113.94%和104.45%。可以看出,CO2濃度倍增因使紅砂葉片中氮的含量下降幅度顯著大于莖和根系的,導(dǎo)致其碳氮增加幅度顯著大于莖和根的;同時,CO2增加使紅砂根莖葉的碳氮比增幅在降雨量減少時大于降雨量增加時。

3　討論

3.1　紅砂生物量分配策略對CO2濃度升高及降雨量的響應(yīng)

平衡生長理論認(rèn)為,受限的資源會影響植物向各器官生物量的分配,而植物則可以通過生物量分配調(diào)節(jié)來響應(yīng)外界環(huán)境條件,從而維持其最優(yōu)的生長模式[30]。CO2和水分是影響植物生長發(fā)育的主要因素,它們相互作用共同影響植物的光合作用,進(jìn)而影響植物生物量的分配[31]。高素華等[6]通過研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢植物認(rèn)為,CO2濃度升高有利于荒漠植物根、莖、葉生物量的增加,但不同植物對CO2濃度升高和水分脅迫的敏感程度不盡相同。已有研究表明,降雨增加將顯著促進(jìn)植物的生長,進(jìn)而促進(jìn)生物量的增加[32]。本研究發(fā)現(xiàn),紅砂地上生物量隨降雨量從30%到-30%減少而減小,根系生物量則在降雨量增加和減少時都增加。這是因?yàn)樗执_實(shí)是限制荒漠植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素,降雨量的增加會促進(jìn)植被生產(chǎn)力,而降雨量的減少則會產(chǎn)生相反的作用[33]。降雨量的減少對以自然降雨為主的荒漠植物紅砂地上生物量多少起著主要的調(diào)節(jié)作用。但紅砂地下生物對降雨量變化的響應(yīng)則表明當(dāng)生境中可利用的水資源變化時,其在地下生物量分配上存在可塑性,尤其降雨量減少可利用水分減少時,紅砂會將更多的生物量分配給地下器官,以達(dá)到最優(yōu)生長[34]。研究表明,植物對CO2濃度的響應(yīng)往往受水分因素的影響,一定范圍內(nèi)CO2濃度升高對植物具有重要的施肥作用,同時能夠減緩干旱脅迫對植物的影響[14]。本研究中,CO2濃度增加對紅砂任何降雨量下的地上和地下生物量均具有顯著的施肥效應(yīng),但地上和地下生物量在降雨量增多時的增幅大于降雨量減少時的增幅,說明紅砂生物量對CO2的響應(yīng)存在水分差異,降雨增多比降雨減少響應(yīng)更為積極。

根冠比(R/S)被廣泛應(yīng)用于生物量分配特征的研究,成為了許多陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型的重要參數(shù)[35]。許多研究認(rèn)為,荒漠植物根冠比隨干旱脅迫程度的增加而增加[36]。本研究發(fā)現(xiàn),降雨量比自然降水減少時,紅砂根冠比增加,說明降雨量的減少引起的干旱脅迫導(dǎo)致植物把大量的生物量投入到根系,保證了干旱環(huán)境下植物的生存,也體現(xiàn)了荒漠植物紅砂植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力[26]；降雨量比自然降水增加時,紅砂根冠比也顯著增加,但上升幅度遠(yuǎn)不如降雨量減少時,說明降雨增多,水分便向更深的土層中滲透,紅砂投入更多生物量向地下器官,以利用深層的地下水而保持其最優(yōu)生長模式[26,37]。但目前對于高濃度CO2是否會增加植物根冠比有不同的觀念,Norby等[38]認(rèn)為,CO2增加時為維持對地下資源的吸收,植物增加向地下部分生物量的分配從而使根冠比提高。而Princhard和Rogers[39]則認(rèn)為CO2濃度升高沒有改變植物的根冠比。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),CO2濃度增加導(dǎo)致紅砂根冠比降低。這是可能因?yàn)?CO2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累,使得碳水化合物向地上和地下遷移增加導(dǎo)致莖葉和根系生物量都顯著增多,但紅砂莖葉生長對CO2的響應(yīng)比根系積極(地上生物量增幅48.8%大于地下生物量增幅26.7%),導(dǎo)致CO2濃度升高對莖葉生物量分配的刺激作用顯著高于對根系生物量的分配。

3.2　紅砂碳氮特征對CO2濃度升高及降雨量的響應(yīng)

全球氣候變化導(dǎo)致植物在生理生態(tài)、碳氮循環(huán)以及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面發(fā)生著改變,而碳氮營養(yǎng)及其分配對環(huán)境變化的調(diào)節(jié)作用是其中最重要的變化之一[40]。高濃度CO2導(dǎo)致植物主要器官對碳、氮化合物分配發(fā)生不同程度變化[41]。本研究發(fā)現(xiàn),CO2濃度倍增時紅砂根、莖、葉的碳含量顯著增加,氮含量顯著降低,根、莖、葉碳氮比顯著升高,降雨量增加導(dǎo)致莖葉中碳的積累大于根中碳的積累。這因?yàn)榇髿?CO2濃度升高,紅砂生物量顯著增加(圖1),導(dǎo)致產(chǎn)生了 “稀釋效應(yīng)”,即高濃度 CO2條件下植株碳積累和生物量的增長導(dǎo)致植株氮素利用效率提高[42],葉片中氮含量顯著下降(平均下降24.86%),C/N 顯著升高,建立新的碳氮分配格局[43- 44]。此外,本研究中CO2倍增導(dǎo)致紅砂根莖葉的碳、氮含量發(fā)生改變,碳向葉片中的分配增多(平均增幅40.05%),向根系中的分配減少(平均增加28.05%),氮向葉片中的分配減少(平均下降最多24.81%),向根系中分配增多(平均減少5.59%)。這是植物響應(yīng)高CO2時在不同器官中對碳、氮的重新分配的結(jié)果[45],即CO2升高,植物光合速率增加,植物光合作用產(chǎn)生的糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量增加,而這些物質(zhì)的增加對組織中的氮素含量進(jìn)行稀釋[42],使得氮含量減少,但葉片中的碳水化合物增加較多,導(dǎo)致對氮素的稀釋液較多,所以氮含量下降較多,因此葉片中的C/N增加也最多。

在干旱半干旱地區(qū),水分虧缺是限制植物生長的關(guān)鍵因素。適當(dāng)?shù)母珊荡龠M(jìn)根冠比增加,使更多的碳分配給地下部分[14]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),自然CO2濃度下,降雨量減少造成的干旱脅迫使紅砂根系含碳量顯著降低；高CO2濃度,降雨減少時紅砂根系的含碳量卻在比自然降水條件下的顯著升高。這是因?yàn)镃O2濃度升高后,植物將提高輸入到根部的碳量以滿足其生長對營養(yǎng)物質(zhì)需求的增加且不受干旱的影響[38]。干旱對根和根莖氮分配有著不同適應(yīng)策略[46]。本研究中,紅砂莖葉的氮含量隨降雨量從30%到-30%的減少而減小,根含氮量在降雨量從0到30%時增加,CO2增加促進(jìn)了根、莖、葉的氮含量顯著降低,但卻沒有改變其隨降雨變化而產(chǎn)生的變化趨勢。這是因?yàn)?干旱增加氮素對根部的投資亦加大,在受到外界脅迫時,氮素往往最先分配給植物生長和生殖最需要的器官, 即所謂的氮“庫”[47],在降雨量減少時,紅砂把大量的資源投入到根系,保證了干旱荒漠環(huán)境植株存活[26],而在降雨量增加時由于碳源和水分的充足供給而保證了紅砂地上地下地生物量的等速生長[24]。同時,研究還發(fā)現(xiàn),CO2倍增對于降雨量減少條件下紅砂根莖葉的C/N的增肥效應(yīng)大于降雨量增加時。這說明,未來CO2濃度升高時,荒漠植物紅砂碳氮在根莖葉中的分配與降雨量的多少有關(guān),紅砂根莖葉的C/N對降雨量減少的響應(yīng)更加積極。

4　結(jié)論

研究植物生理生態(tài)過程對全球氣候變化的響應(yīng)在預(yù)測未來個體生長策略、群體組成結(jié)構(gòu)與陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中占據(jù)十分重要的地位。本研究中,CO2濃度升高顯著提高了紅砂生物量的積累和根、莖、葉中碳的含量,卻顯著降低根、莖、葉中氮的含量。降雨量增加或減少顯著地促進(jìn)或抑制了這一作用,但因碳、氮在根、莖、葉中分配的多少與降雨量的大小有顯著關(guān)系而導(dǎo)致紅砂根冠比在降雨量減少時大于降雨量增加時。所以,未來在降雨量增加的地區(qū),紅砂因充足的碳源和水分而得以恢復(fù)；而在降雨減少的地區(qū),雖然降雨限值了紅砂的生長,但CO2的升高則對干旱脅迫造成的后果有一定的補(bǔ)償作用,同時紅砂也將充分發(fā)揮其抗旱特性,以較高的根冠比來維持其在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中地位。

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