劉亞娟，程大川，周勝杰，馬振華，胡 靜，楊 蕊

（1.天津農(nóng)學(xué)院，天津 300384；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南三亞 572018；3.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300）

異速生長(zhǎng)，又名相對(duì)生長(zhǎng)，即指生物個(gè)體某一類功能器官的相對(duì)生長(zhǎng)速率不同于身體其他部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率的現(xiàn)象，是長(zhǎng)期以來(lái)動(dòng)植物個(gè)體形態(tài)建成過(guò)程中為適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境而保留的發(fā)育規(guī)律［1－2］。在硬骨魚類早期的生長(zhǎng)發(fā)育階段里，受到遺傳和環(huán)境因素的影響，仔、稚魚各功能器官的發(fā)育表現(xiàn)出不同步性［3］。早期階段魚類的生長(zhǎng)發(fā)育中普遍保留有異速生長(zhǎng)規(guī)律，例如在美洲鰣魚（Alosa sapidissima）［4］、大麻哈魚（Oncorhynchus keta Walbaum）［5］、紅 鰭 笛 鯛（Lutjanus erythopterus）［6］、粗 唇 龜 鯔 （Chelon labrosus）［7］等物種的仔、稚魚階段中，重要頭部器官都會(huì)優(yōu)先發(fā)育，為眼、口的快速分化創(chuàng)造條件，提高呼吸及攝食能力，使其適應(yīng)繁復(fù)多變的環(huán)境。

尖吻鱸（Lates calcarifer），別稱金目鱸、盲曹，分類學(xué)上歸于硬骨魚綱，鱸形目，鱸亞目，鋸蓋魚科，尖吻鱸屬，是澳大利亞、印度、東南亞等熱帶地區(qū)咸淡水、網(wǎng)箱及池塘養(yǎng)殖的常見經(jīng)濟(jì)魚類。尖吻鱸肉質(zhì)細(xì)嫩、口感鮮美、生長(zhǎng)迅速，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及保健功效［8－12］。近幾年來(lái)，廣州、福建、珠海、海南等沿海城市尖吻鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)尖吻鱸仔、稚魚的研究主要集中在基因表達(dá)［13］、捕食動(dòng)力學(xué)［14］以及魚苗培育［15］等方面，而對(duì)于其早期發(fā)育階段中相關(guān)功能器官、結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)模式還沒有系統(tǒng)的研究。因此，本研究對(duì)尖吻鱸仔、稚魚各主要器官的可量指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量分析，確定其異速生長(zhǎng)情況，并從仔、稚階段器官的發(fā)生、分化及形態(tài)的差異推斷異速生長(zhǎng)的原因，旨在豐富尖吻鱸發(fā)育過(guò)程的基礎(chǔ)生物學(xué)資料，并為其苗種的培育技術(shù)提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

尖吻鱸受精卵購(gòu)于海南陵水縣，運(yùn)至中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心育苗車間。首先將受精卵在水溫27.5℃下平衡20 min，之后輕緩地加入到500 L容量的孵化器中。至仔魚2日齡時(shí)，將其從孵化器中分別轉(zhuǎn)移到3個(gè)相同的2 500 L容量的育苗桶中，自此進(jìn)入了仔、稚魚飼養(yǎng)階段，保持桶內(nèi)魚苗密度為每桶60個(gè)·L－1。用300μm孔徑紗網(wǎng)攔截幼苗，調(diào)節(jié)苗桶閥門，日換水量為苗桶容量的2倍，每日固定清理排水口過(guò)濾網(wǎng)。光照條件為每日2 000流明，鹽度保持在33±0.8（Mean±SD），水溫控制在（29.0±1.0）℃范圍內(nèi)。每桶放置4個(gè)氣石，同時(shí)為減小氣泡破裂力對(duì)幼苗的傷害，要求氣量需調(diào)節(jié)的恰到好處。

從尖吻鱸2日齡開始投喂輪蟲，輪蟲密度保持于10～20個(gè)·mL－1到10日齡時(shí)停止投喂。9日齡起開始投喂豐年蟲的無(wú)節(jié)幼體，初始密度為0.1個(gè)·mL－1，之后逐日遞增直到5個(gè)·mL－1。19日齡起開始馴化尖吻鱸進(jìn)食微顆粒飼料［16］，每日8∶30到19∶00期間每隔1 h加入適口的浮性顆粒飼料，根據(jù)魚苗對(duì)微顆粒飼料（Otohime A1 Marubeni Nisshin Feed Co.，Ltd.Tokyo，Japan）的進(jìn)食情況酌情遞減投喂量，直到馴化完全。前期在投喂生物餌料時(shí)，于投喂前需對(duì)生物餌料（輪蟲和豐年蟲無(wú)節(jié)幼體）進(jìn)行12 h營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，強(qiáng)化劑品牌來(lái)自INVE Aquaculture。育苗階段水體中加入海水?dāng)M微球藻（Nannocholoropsis sp.，青島宏邦生物技術(shù)有限公司），以保證育苗桶中的輪蟲能夠有足夠餌料，同時(shí)為尖吻鱸仔、稚魚提供綠色的水體環(huán)境。育苗過(guò)程中，采用虹吸的方法以去除苗桶中的排泄物、剩余餌料和死去的仔、稚魚。實(shí)驗(yàn)至36日齡結(jié)束，體長(zhǎng)為56.26±7.02（Mean±SD）mm。

1.2 研究方法

采用體視顯微鏡（Olympus SZ40型）觀察以及One-plus A3010相機(jī)拍照采集信息并作記錄。自仔魚孵化后第1日齡起，每日8∶00從桶內(nèi)隨機(jī)抽取10個(gè)樣本，麻醉劑濃度為40 mg·L－1，麻醉劑品牌為AQYI-S（New Zealand Ltd），麻醉后用體視顯微鏡觀察其各相關(guān)器官的形態(tài)變化并拍照記錄。

圖1中所示軀干、尾部、頭部的各個(gè)指標(biāo)［6］使用Auto CAD 2014測(cè)量，圖片標(biāo)尺精確至0.01 mm，測(cè)量后，采用濃度為10%的中性福爾馬林溶液將全部樣本進(jìn)行固定，于避光環(huán)境下保存以備查用。

圖1 尖吻鱸仔、稚魚測(cè)量圖Fig.1 Illustration measurement for Lates calcarifer注：1.吻長(zhǎng)；2.眼徑；3.頭高；4.頭長(zhǎng)；5.上頜長(zhǎng)；6.軀干長(zhǎng)；7.尾鰭長(zhǎng)；8.體高；9.背鰭長(zhǎng)；10.胸鰭長(zhǎng)；11.腹鰭長(zhǎng)；12.臀鰭長(zhǎng)；13.全長(zhǎng)Note：1.Rostrum length；2.Eye diameter；3.Head height；4.Head length；5.Upper jaw length；6.Trunk length；7.Tail fin length；8.Body height；9.Dorsal fin length；10.Pectoral length；11.Pelvic fin length；12.Anal fin length；13.Total length

1.3 數(shù)據(jù)處理

用數(shù)學(xué)模型y＝a ebx來(lái)擬合全長(zhǎng)與日齡的函數(shù)關(guān)系［17］。式中x為日齡，y為該日齡下所對(duì)應(yīng)的全長(zhǎng)，b代表生長(zhǎng)速率，a則為y軸的截距。魚類異速生長(zhǎng)模型采用冪函數(shù)方程y＝axb，仔、稚魚全長(zhǎng)用x表示，用y表示x相應(yīng)的各個(gè)器官的長(zhǎng)度，其中a是曲線在y軸的截距，而b是異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)b值大于1的情況下，功能器官表現(xiàn)出正異速速增長(zhǎng)（快速生長(zhǎng)）；當(dāng)b值小于1時(shí)，功能器官表現(xiàn)為負(fù)異速增長(zhǎng)（慢速生長(zhǎng)）；當(dāng)b值為1時(shí)，器官呈現(xiàn)等速生長(zhǎng)。功能胃的形成是稚魚期到來(lái)的標(biāo)志［18］，尖吻鱸在16 d時(shí)胃腺開始發(fā)育，因此，以16日齡（day post hatch，DPH）作為節(jié)點(diǎn)將尖吻鱸生長(zhǎng)曲線劃分，不同的生長(zhǎng)階段采用不同生長(zhǎng)方程來(lái)表示：y＝a1xb1，y＝a2xb2。對(duì)b1、b2是否等于1做 t檢驗(yàn)，此外對(duì) b1、b2做 t檢驗(yàn)，以檢測(cè)兩個(gè) b值是否差異顯著（置信區(qū)間95%）。使用SPSS 18.0軟件對(duì)生長(zhǎng)模型進(jìn)行擬合非線性回歸，并使用EXCEL 2016進(jìn)行擬合分段回歸模型，以殘差平方和最小和決定系數(shù)R2最大為曲線擬合的標(biāo)準(zhǔn)，顯著性檢測(cè)使用SPSS 18.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 尖吻鱸仔、稚魚全長(zhǎng)和日齡的關(guān)系

尖吻鱸仔、稚魚全長(zhǎng)與日齡的關(guān)系方程為y＝1.692 1×e0.1131x，其中R2為0.939 0，擬合曲線可靠性較高（圖2）。1日齡尖吻鱸仔魚全長(zhǎng)為（2.2±0.52）mm，經(jīng)過(guò) 36 d生長(zhǎng)，全長(zhǎng)達(dá)到（56.26±7.02）mm，平均增長(zhǎng)率為1.501 1 mm·d－1。

圖2 尖吻鱸仔、稚魚日齡與全長(zhǎng)的關(guān)系Fig.2 Correlation between total length，day post hatch of larval and juvenile Lates calcarifer

2.2 尖吻鱸仔、稚魚發(fā)育過(guò)程中各功能器官的異速生長(zhǎng)

2.2.1 尖吻鱸頭部各器官的異速生長(zhǎng)

尖吻鱸仔、稚魚的吻長(zhǎng)（圖3－a）、口寬（圖3－b）、眼徑（圖3－c）、頭高（圖3－d）與全長(zhǎng)之間出現(xiàn)了異速生長(zhǎng)的情況。16日齡之前，它們的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.236 4、1.071 6、1.079 6、0.965 6，吻長(zhǎng)、口徑、頭高三個(gè)指標(biāo)的b值與1均具有顯著性差異（P＜0.05），正異速生長(zhǎng)得以表現(xiàn)。眼徑的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1與1差異不顯著，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。16日齡后，b2分別為1.104 3、1.105 6、0.609 8、0.806 7，吻長(zhǎng)、口徑、頭高、眼徑的b2值與1均具有顯著性差異（P＜0.05），吻長(zhǎng)、口徑表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)，頭高、眼徑表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。故在16日前后，尖吻鱸的吻長(zhǎng)、口徑均表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)，頭高在16日前表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)，16日后轉(zhuǎn)化為負(fù)異速生長(zhǎng)，16日前尖吻鱸眼徑表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，16日齡后為負(fù)異速生長(zhǎng)。16日齡時(shí)，尖吻鱸全長(zhǎng)為（17.60±1.77）mm，分析發(fā)現(xiàn)可得出吻長(zhǎng)、口徑、頭高和眼徑在此時(shí)均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)。

圖3 尖吻鱸仔、稚魚頭部各器官異速生長(zhǎng)曲線Fig.3 Allometric growth curve of head functional organs in larval and juvenile Lates calcarifer

2.2.2 尖吻鱸仔、稚魚身體各部分的異速生長(zhǎng)

尖吻鱸身體部分的異速生長(zhǎng)曲線主要包括頭長(zhǎng)（圖4－a）、體高（圖4－b）、軀干長(zhǎng)（圖4－c）。頭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù) b1為1.115 8，b2為1.051 7，與1均顯著性差異（P＜0.05），表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。體高的異速生長(zhǎng)指數(shù) b1為1.012 8，b2為1.046 5，與 1無(wú)差異顯著（P＞0.05），表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。軀干長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1.048 3，b2為1.019 8，與1無(wú)顯著差異（P＞0.05），等速生長(zhǎng)規(guī)律得以表現(xiàn)。故說(shuō)明尖吻鱸頭長(zhǎng)在仔魚期、稚魚期均為快速生長(zhǎng)；體高、軀干長(zhǎng)在仔魚期、稚魚期均為等速生長(zhǎng)。16日齡時(shí)，尖吻鱸全長(zhǎng)為（17.60±1.77）mm，通過(guò)異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著性的差異，實(shí)際得出頭長(zhǎng)此時(shí)存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)，體高、肛前長(zhǎng)不存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)。

2.2.3 尖吻鱸仔稚魚游泳器官的異速生長(zhǎng)

尖吻鱸仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭（圖5－a）、腹鰭（圖5－b）、胸鰭（圖 5－c）、臀鰭（圖5－d）、尾鰭（圖 5－e），起著導(dǎo)向、平衡及推進(jìn)的作用。尖吻鱸仔魚期的尾鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為0.879 7，與1均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05），負(fù)異速生長(zhǎng)規(guī)律得以呈現(xiàn)。胸鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。稚魚期，尾鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2為1.030 1，與1無(wú)顯著差異（P＜0.05），表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，胸鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2為1.086 9，與1具有顯著性差異（P＜0.05），表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)。分析兩者的b1和b2后，發(fā)現(xiàn)尖吻鱸尾鰭、胸鰭在16日齡均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)，前后表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)速度。

尖吻鱸的背鰭的測(cè)量在14日齡左右才開始，腹鰭、臀鰭在16日齡時(shí)才能準(zhǔn)確測(cè)量。背鰭、腹鰭、臀鰭的異速生長(zhǎng)指數(shù) b值分別為1.067 3、1.083 3、1.152 0，與 1均差異性顯著（P＜0.05），均表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。

圖4 尖吻鱸仔、稚魚身體各部分異速生長(zhǎng)曲線Fig.4 Allometric growth curve of body sections of larval and juvenile Lates calcarifer

圖5 尖吻鱸仔、稚魚游泳器官異速生長(zhǎng)曲線Fig.5 Allometric growth curve of swimming functional organs of larval and juvenile Lates calcarifer

3 討論

仔、稚魚階段在魚類整體生命過(guò)程中是高死亡率階段，也是其對(duì)外界壓力和環(huán)境因子最為敏感的時(shí)期［19］。在硬骨魚類發(fā)育的早期階段，自然水域中天敵捕食與饑餓是影響仔、稚魚的成活率和資源補(bǔ)充的重要因素［20－21］。骨骼畸形、開口餌料不適口、寄生蟲等是魚苗繁育過(guò)程中的重要挑戰(zhàn)，另外，尋找合適的養(yǎng)殖密度、光照強(qiáng)度、溶氧量以及活體餌料等均是魚類養(yǎng)殖的關(guān)鍵環(huán)節(jié)［22－27］。在仔、稚魚不同的發(fā)育階段，由于個(gè)體發(fā)育的生理因素以及環(huán)境因素（溶氧、pH等）的影響，在形態(tài)學(xué)、生理學(xué)等方面，各種關(guān)鍵器官（如頭、口、鰭等）都經(jīng)歷了顯著的變化［26］，那些對(duì)早期存活發(fā)揮重要作用的器官得以選擇性地優(yōu)先發(fā)育，使其獲得適應(yīng)于環(huán)境的最佳性能，并且這種優(yōu)先性會(huì)隨著發(fā)育階段的不同而做出改變。這種優(yōu)先發(fā)育規(guī)律是魚類在長(zhǎng)期進(jìn)化歷程中演化的自我保護(hù)機(jī)制，表現(xiàn)為與主動(dòng)攝食及躲避敵害相關(guān)的一些關(guān)鍵器官優(yōu)先發(fā)育。在美洲鰣［4］、大麻哈魚［5］、紅鰭笛鯛［6］、粗唇龜鯔［7］等物種中也觀測(cè)到了這種異速生長(zhǎng)的發(fā)育機(jī)制，與本研究的結(jié)果一致。這種優(yōu)先發(fā)育機(jī)制直接影響到尖吻鱸仔、稚魚的捕捉信息，運(yùn)動(dòng)生長(zhǎng)及同化作用等生理和生態(tài)學(xué)活動(dòng)，最終關(guān)系到魚類躲避敵害、繁衍種群的能力，達(dá)到與飼養(yǎng)環(huán)境的協(xié)調(diào)［27］。

3.1 器官發(fā)育

尖吻鱸仔、稚魚的頭部形態(tài)學(xué)參數(shù)（眼徑、吻長(zhǎng)、上頜長(zhǎng)、頭長(zhǎng)）相對(duì)于全長(zhǎng)均具有異速生長(zhǎng)的特點(diǎn)，說(shuō)明其頭部與仔、稚魚整體亦呈異速生長(zhǎng)的關(guān)系。仔、稚魚階段攝食功能的強(qiáng)弱與口器功能密切相關(guān)，口裂大小直接影響取食餌料的機(jī)能，口寬決定捕獲餌料的大小，食性及所處發(fā)育階段影響其口寬比［28］。仔、稚魚的口寬變化及變態(tài)對(duì)于仔、稚魚選擇適口餌料以及食性的轉(zhuǎn)變至關(guān)重要［29－30］。受精卵在孵化后，隨著卵黃囊內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷消耗以及油球的吸收，仔魚開口后，進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)階段，向外界攝食的壓力不斷增大，口裂的快速生長(zhǎng)也是其對(duì)于不同大小食物的適應(yīng)［31－33］。本實(shí)驗(yàn)中，尖吻鱸吻長(zhǎng)、上頜長(zhǎng)前后都表現(xiàn)為快速生長(zhǎng)。仔、稚魚早期的生長(zhǎng)發(fā)育和餌料類型與其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。在尖吻鱸早期發(fā)育過(guò)程中，自2日齡末開始張口，投喂輪蟲，10日齡停止投喂，隨著仔魚的生長(zhǎng)，9日齡開始投喂?fàn)I養(yǎng)更豐富的豐年蟲無(wú)節(jié)幼體，19日齡開始過(guò)渡到營(yíng)養(yǎng)全面的微顆粒飼料。通過(guò)一系列的餌料轉(zhuǎn)變，尖吻鱸獲得了充足的營(yíng)養(yǎng)源，保證了各器官的快速發(fā)育，而在16日齡的拐點(diǎn)前后，尖吻鱸的吻長(zhǎng)、上頜長(zhǎng)在仔、稚魚階段一直處于優(yōu)先發(fā)育，上、下頜仍然繼續(xù)生長(zhǎng)，來(lái)獲取體形更大，能量更高的食物，以獲得充足的營(yíng)養(yǎng)。

在本實(shí)驗(yàn)中，尖吻鱸的眼徑在16日齡由等速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為慢速生長(zhǎng)，眼徑的生長(zhǎng)拐點(diǎn)與鱸鯉（Percocyprispingi pingi）14～15日齡相似［34］，比條石鯛（Oplegnathus fasciatus）20日齡［35］和青龍斑［Epinephelus coioides（♀）×E．lanceolatus（♂）］20～21日齡晚［36］。本研究中尖吻鱸眼徑的生長(zhǎng)速率要小于口徑和吻長(zhǎng)，在稚魚階段轉(zhuǎn)化為慢速生長(zhǎng)，表明在尖吻鱸早期發(fā)育過(guò)程中口徑和吻長(zhǎng)的重要性要高于眼睛，可能是由其生長(zhǎng)環(huán)境和生殖方式?jīng)Q定。

魚類頭高決定頭部容積，頭部容積關(guān)系到內(nèi)部器官的發(fā)育，頭部容積還可能限制仔、稚魚口咽部、鰓的發(fā)育，進(jìn)一步影響仔魚的呼吸和消化系統(tǒng)的功能，而這些功能對(duì)仔、稚魚的生長(zhǎng)發(fā)育是至關(guān)重要的［37］。在16日齡以前頭高與全長(zhǎng)呈正異速生長(zhǎng)，至拐點(diǎn)處，口咽腔和鰓等器官的發(fā)育已較為完善，頭高由優(yōu)先發(fā)育進(jìn)入次要發(fā)育階段，開始呈現(xiàn)負(fù)異速生長(zhǎng)。許氏平鲉（Sebastes schlegelii）的早期發(fā)育也得到相似的結(jié)果［38］。

3.2 軀干部分發(fā)育

早期發(fā)育過(guò)程中，魚類軀干部位的形態(tài)建成主要包括骨節(jié)、肌節(jié)結(jié)構(gòu)的分化生長(zhǎng)以及消化系統(tǒng)的發(fā)育［38］。仔魚開口后，消化道后半部分彎曲形成早期的腸，之后肝臟、腎等消化器官的功能隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而不斷完善。而體高及肛前長(zhǎng)相對(duì)體長(zhǎng)全長(zhǎng)而言為等速生長(zhǎng)，表現(xiàn)為內(nèi)部消化系統(tǒng)的完善是一個(gè)相對(duì)緩慢的過(guò)程。分析認(rèn)為尖吻鱸仔、稚魚骨節(jié)、肌節(jié)的分化及進(jìn)一步發(fā)育可能在其早期發(fā)育過(guò)程中占次要地位，而肛前長(zhǎng)并未表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)，可能是由于便于減少頭部與尾部的距離，控制魚體的長(zhǎng)度，保證其在早期發(fā)育階段身體保持平衡，使運(yùn)動(dòng)更加協(xié)調(diào)。在尖吻鱸仔、稚魚階段頭長(zhǎng)均為快速生長(zhǎng)，在優(yōu)先發(fā)育頭部器官的過(guò)程中提供了空間基礎(chǔ)，是發(fā)揮最佳攝食功能的選擇，是魚類在長(zhǎng)期的發(fā)育進(jìn)程中適應(yīng)自然選擇的結(jié)果［5］。

3.3 游泳器官的發(fā)育

早期尖吻鱸的運(yùn)動(dòng)器官主要包括鰭?cǎi)?、尾鰭、胸鰭。胸鰭?6日齡出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，胸鰭在仔魚期保持等速生長(zhǎng)，保持身體增長(zhǎng)所需的同步運(yùn)動(dòng)能力，胸鰭主司平衡作用，稚魚期它的快速生長(zhǎng)為尖吻鱸平衡能力的提高奠定了基礎(chǔ)，并與快速生長(zhǎng)的背鰭、臀鰭、腹鰭一起協(xié)同作用，使稚魚期的尖吻鱸平衡、游泳能力增強(qiáng)，進(jìn)一步使其躲避敵害以及在不適環(huán)境下、增強(qiáng)主動(dòng)攝食的能力［39］。背鰭、臀鰭、腹鰭在開口后16日齡以較全長(zhǎng)更快的生長(zhǎng)速率快速發(fā)育，充分說(shuō)明了鰭條在尖吻鱸早期發(fā)育過(guò)程中的重要作用。此時(shí)的游動(dòng)能力提高，稚魚能以不同的游動(dòng)方式游動(dòng)。尖吻鱸仔魚的尾鰭在16日齡前為慢速生長(zhǎng)，之后轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)，這與紅鰭笛鯛［6］、美洲鰣［4］、赤眼鱒（Spualiobarbus curriculus）［40］等研究結(jié)果不同，分析認(rèn)為尖吻鱸初孵尾鰭的發(fā)育已較為完善，鰭?cǎi)拮鳛檩o助，代謝損耗降到最低，使短時(shí)間內(nèi)更多的能量用來(lái)供給頭部及身體部分比如胸鰭的發(fā)育，從而大大提高仔魚的游泳及平衡能力。隨著鰭?cǎi)薜耐嘶黯挆l功能逐漸完善，各鰭條的相互協(xié)調(diào)提高了尖吻鱸的游泳能力，使其適應(yīng)復(fù)雜多變的外界環(huán)境。

本文對(duì)尖吻鱸仔、稚魚階段的異速生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，探討了其外部形態(tài)特征的發(fā)展及其重要的生態(tài)學(xué)意義。通過(guò)對(duì)尖吻鱸仔、稚魚的發(fā)育研究可知，在尖吻鱸的早期發(fā)育過(guò)程中，仔、稚魚的攝食、呼吸、游泳、感覺等大多數(shù)器官均表現(xiàn)出異速生長(zhǎng)的特點(diǎn)。這些重要器官在仔、稚魚早期快速的發(fā)育，使孵化后仔、稚魚在早期生長(zhǎng)階段中，在最短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)器官功能與環(huán)境的協(xié)調(diào)，從而使其獲得早期生存相關(guān)的各種能力，使仔魚主動(dòng)攝食、躲避敵害的能力增強(qiáng)，這也是長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中的生態(tài)學(xué)適應(yīng)［7］。因此，根據(jù)尖吻鱸早期發(fā)育的特點(diǎn)，在人工培育苗種生產(chǎn)中，應(yīng)盡可能克服尖吻鱸早期發(fā)育的幾個(gè)瓶頸［26］（開口及馴化等），根據(jù)尖吻鱸自身的生長(zhǎng)規(guī)律，創(chuàng)造魚苗所需的最佳環(huán)境條件，投喂適口性較好的開口餌料，從而有效獲取外源營(yíng)養(yǎng)而降低死亡率，在尖吻鱸自然繁育的季節(jié)，對(duì)其產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行保護(hù)，創(chuàng)造良好的產(chǎn)卵和育苗環(huán)境，對(duì)推動(dòng)尖吻鱸養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

［1］ PETRER RH.The ecological implications of body size（2nd ed）［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1986.

［2］ NIKLASK J.Plant allometry：he scaling of form and process［M］.Chicago：University of Chicago Press，1994.

［3］ 馬 境，章龍珍，莊 平，等.施氏鱘仔魚發(fā)育及異速生長(zhǎng)模型［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（12）：2875－2882.MA J，ZHANGL Z，ZHUANGP.Development and allometric growth patterns of larval Acipenser schrenckii.［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18（12）：2875－2882.

［4］ 高小強(qiáng)，洪 磊，劉志峰，等.美洲鰣仔稚魚異速生長(zhǎng)模式研究［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（3）：638－644.GAO X Q，HONG L，LIU Z F，et al.The study of allometric growth pattern of American shad larvae and juvenile（Alosa Sapidissima）［J］.Acta Hydrobiologyca sinica，2015，39（3）：638－644.

［5］ 宋洪建，劉 偉，王繼隆，等.大馬哈魚卵黃囊仔魚異速生長(zhǎng)及其生態(tài)學(xué)意義［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2013，37（2）：329－335.SONG H J，LIU W，WANG J L，et al.Allometric growth during yolk-sac larvae of chum salmon（Oncorhynchus keta Walabaum）and consequent ecological significance［J］.Acta Hydrobiological Sinica，2013，37（2）：329－335.

［6］ 程大川，馬振華，江世貴，等.紅鰭笛鯛仔、稚魚異速生長(zhǎng)［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2017，41（1）：206－213.CHENG D C，MA Z H，JIANGSG，et al.Allometric growth in larval and juvenile crimson snapper Lutjanus Erythopterus［J］.Acta Hydrobiologyca sinica，2017，41（1）：206－213.

［7］ KHEMIS I B，GISBER E，ALCARAZ C，et al.Allometric growth patterns and development in larvae and juveniles of thick-lipped grey mullet Chelon labrosus reared in mesocosm conditions［J］.Aquaculture Research，2013，44（12）：1872－1888.

［8］ 閔寬洪，朱 健，張成鋒，等.尼羅尖吻鱸與幾種魚肌肉營(yíng)養(yǎng)成分的比較［J］.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，29（1）：52－55.MIN K H，ZHU J，ZHANG C F，et al.Analysis and comparison on the nutritional components of Lates niloticus with other fish species［J］.Journal of Yangzhou University，2008，29（1）：52－55.

［9］ 孫典榮，李 淵，王雪輝，等.海南島近岸海域魚類物種組成和多樣性的季節(jié)變動(dòng)［J］.南方水產(chǎn)科學(xué)，2012，8（1）：1－7.SUN D R，LI Y，WANG X H，et al.Seasonal changes of species composition and diversity of fishes in coastal waters of Hainan Island，China［J］.South China Fisheries Science，2012，8（1）：1－7.

［10］ 趙淑江，張曉舉，李崇德，等.中國(guó)海水養(yǎng)殖魚類中的外來(lái)物種 ［J］.海洋科學(xué)，2006，30（10）：75－80.ZHAO SJ，ZHANG X J，LI C D，et al.Alien fishes of mariculture in China［J］.Marine Sciences，2006，30（10）：75－80.

［11］ 陳忠康.尖吻鱸人工繁殖技術(shù)現(xiàn)狀及其發(fā)展前景［J］.現(xiàn)代漁業(yè)信息，1991，6（12）：21－23.CHEN Z K.The status and prospect of artificial propagation technique of Lates calcarifer［J］.Mordern Fisheries Information，1991，6（12）：21－23.

［12］ 莫介化，張邦杰，林加敬，等.人工海水培育尖吻鱸稚幼魚的生長(zhǎng)特性［J］.現(xiàn)代漁業(yè)信息，2002，17（2）：21－24.MO J H，ZHANG B J，LIN J J，et al.The growth feature in larval and juvenile of Lates calcarifer cultivated in artificial sea water［J］.Mordern Fisheries Information，2002，17（2）：21－24.

［13］ NEWTON J R，SANTIS C D E，JERRY D R.The gene expression response of the catadromous perciform barramundi Latescalcarifer to an acute heat stress［J］.Journal of Fish Biology，2012，（81）：81－93.

［14］ ROBEIRO F F，QIN J G.Pray size selection and cannibalistic behavior of juvenile barramundi Lates calcarifer［J］.Journal of Fish Biology，2015，（86）：1549－1566.

［15］ CAREY G R，KRAFT P G，CRAMAP R L，et al.Effect of incubation temperature on muscle growth of barramundi Lates calcarifer at hatch and postexogeous feeding［J］.Journal of Fish Biology，2009，（74）：77－89.

［16］ JERRY D R，SMITH K C.The genetics of Asian sea bass Lates calcarifer［M］.Florida：CRC Press，2013.

［17］ 莊 平，宋 超，章龍珍，等.全人工繁殖西伯利亞鱘仔稚魚發(fā)育的異速生長(zhǎng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（4）：681－687.ZHUANG P，SONG C，ZHANG L Z，et al.Allometric growth of artificial bred Siberian sturgeon Acipenser baeri larvae and juveniles［J］.Chinese Journal of Ecology，2009，28（4）：681－687.

［18］ STROBAND H W J，KROON A G.The development of the stomach in Clarias lazera and the intestinal absorption of protein macromolecules［J］.Cell and Tissue Research，1981，215：397－415.

［19］ 殷名稱.魚類早期生活史研究與進(jìn)展［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1991，15（4）：349－355.YIN M C.Advances and studies on early life history of fish［J］.Journal of Fisheries of China，1991，15（4）：349－355.

［20］ IGUCHI K，MIZUNON.Early starvation limits survival in amphidromous fishes［J］.Journal of Fish Biology，1999，54（1）：705－712.

［21］ KAMLER E.Early life history of fish：An energetics approach［M］.London：Chapman＆Hall，1992.

［22］ KOUMOUMOUNDOUROSG，DIVANACH P，KENTOURI M.Osteological development of the vertebral column and of the caudal complex in Dentex dentex［J］.Journal of Fish Biology，1999（54）：424－436.

［23］ 鄭 珂，岳 昊，鄭攀龍，等.海水養(yǎng)殖魚類仔、稚魚骨骼發(fā)育與畸形發(fā)生［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2016，23（1）：250－261.ZHENG K，YUE H，ZHENG P L，et al.Skeletal ontogeny and deformities in commercially cultured marine fish larvae［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2016，23（1）：250－261.

［24］ 黃建盛，陳 剛，張建東，等.溫度、pH及體重對(duì)低鹽水體下斜帶石斑魚幼魚耗氧率與排氨率的影響［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2016，51（6）：1038－1048.HUANG J S，CHEN G，ZHANG JD，et al.Effects of temperature，pH and body wet weigh on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of orange-spotted grouper Epinephelus coioides juveniles cultured in low-salt wate［J］.Chinese Journal of Zoology，2016，51（6）：1038－1048.

［25］ 區(qū)又君，李加兒，艾 麗，等.廣東池塘培育條石鯛仔、稚、幼魚的早期發(fā)育和生長(zhǎng)［J］.南方水產(chǎn)科學(xué)，2014，6（10）：66－71.OU Y J，LI J E，AI L，et al.Early development and growth of larval，juvenile and young Oplegnathus fasciatus reared in pond in Guangdong Province［J］.South China Fisheries Science，2014，6（10）：66－71.

［26］ GLUCKMANN I，HURIAUX F，F(xiàn)OCANT B，et al.Postembryonic development of the cephalic skeleton in Docentrachus labrax （Pisces， Perciformes，Serranidae）［J］.Bulletin of Marine Science，1999，65（65）：11－36.

［27］ OLLA B L，DAVISM W，RYER C H.Behavioural responses of larval and juvenile walleye pollock（Theragra chalcogramma）：Possible mechanisms controlling distribution and recruitment［J］.ICES Marine Science Symposia，1995（201）：3－15.

［28］ 代田昭彥.水產(chǎn)餌料生物學(xué)［M］.劉世英，雍文岳，譯.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1985：149－177.DAI T Z Y.Biological science of aquatic feed［M］.LIU SY，YONG W Y，translated.Beijing：Agicultural Press，1985：149－177.

［29］ 區(qū)又君，李加兒，丁彥文.人工培育條件下真鯛仔稚魚的生物學(xué)特性［C］∥全國(guó)首屆青年水產(chǎn)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.上海：同濟(jì)大學(xué)出版社，1995：315－324.OU Y J，LI J E，DING Y W.Biological features of the larval and juvenile of snapper sea bream cultivated in artificial conditions［C］／／The first national youth symposium proceedings.Shanghai：Tongji University Press，1995：315－324.

［30］ 區(qū)又君，李加兒.人工培育條件下鯔魚早期發(fā)育的生理生態(tài)研究［J］.熱帶海洋，1998，17（4）：29－39.OU Y J，LI J E.The ecophysiological studies of the early development of Mugil cephalus under artificial conditions［J］.Journal of Tropical Oceans，1998，17（4）：29－39.

［31］ OSSE J W M，BOOGAART J G M，SINK G M J.Priorities during early growth of fish larvae［J］.Aquaculture，1997，155（1－4）：249－258.

［32］ GISBER B E，DOROSHOV SI.Allometric growth in green sturgeon larvae［J］.Journal of Applied Ichthyology，2006，22（S1）：202－207.

［33］ PENA R，DUMAS S.Development and allometric growth patterns during early larval stages of the spotted sand bass Paralabrax maculatofasciatus（Pereoidei：Serranidea）［J］.Scientia Marina，2009，73（S1）：183－189.

［34］ 何勇鳳，吳興兵，朱永久，等.鱸鯉仔魚的異速生長(zhǎng)模式［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2013，48（1）：8－15.HE Y F，WU X B，ZHU Y J，et al.Allometric growth pattern of Percocypris pingi pingi larvae［J］.Chinese Journal of Zoology，2013，48（1）：8－15.

［35］ 何 滔，肖志忠，劉清華，等.條石鯛早期發(fā)育階段的生長(zhǎng)模式［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2012，36（8）：1242－1248.HE T，XIAO Z Z，LIU Q H，et al.Allometric growth in rock bream larvae（Oplegnathus fasciatus Temminck et Schlegel 1844）［J］.Journal of Fisheries of China，2012，36（8）：1242－1248.

［36］ 吳水清，李加兒，區(qū)又君，等.斜帶石斑魚（♀）×鞍帶石斑魚（♂）雜交子代仔、稚魚的異速生長(zhǎng)［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2014，21（3）：503－510.WU SQ，LI J E，OU Y J，et al.Allometric growth of hybrid grouper（Epinephelus coioides♀ ×E．lanceolatus♂）larvae and juveniles［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2014，21（3）：503－510.

［37］ SINK G M J，BOOGAART J G M，OSSE J W M.Larval growth patterns in Cyprinus carpio and Clarias gariepinus with attention to the finfold［J］.Journal of Fish Biology，1997，50（6）：1339－1352.

［38］ 席 丹，張秀梅，呂紅建，等.許氏平鲉早期異速生長(zhǎng)模式的研究［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，44（12）：28－34.XI D，ZHANG X M，LV H J，et al.Studies on the early allometric growth pattern of black rockfish Sebastes schlegelii［J］.Journal of Ocean University of China，2014，44（12）：28－34.

［39］ 于曉明，張秀梅.魚類游泳能力測(cè)定方法的研究進(jìn)展［J］.南方水產(chǎn)科學(xué)，2011，8（4）：76－84.YU X M，ZHANG X M.Research progress on measurement of fish swimming ability［J］.South China Fisheries Science，2011，8（4）：76－84.

［40］ 陳方燦，李新輝，李 捷，等.珠江肇慶江段赤眼鱒開口后仔、稚魚的異速生長(zhǎng)分析［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（3）：103－109.CHEN F C，LI X H，LI J，et al.Allometric growth of Spualiobarbus curriculus larvae and juveniles in Zhaoqing Reach of Pearl River［J］.Guangdong Agricultural Sciences，2015（3）：103－109.