李谷靜 李 薪 賀 輝 龔津南 羅 程 堯德中#

(電子科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，神經(jīng)信息教育部重點實驗室，成都 610054)

引言

舞蹈是一門動覺藝術(shù)，它以身心交互為主要特點，涉及動作-知覺-行為3個層面的交互作用[1]。較之日常動作，舞蹈提供了一種全新而豐富的全身運動范式。隨著腦科學(xué)的發(fā)展，研究者們開始關(guān)注舞蹈背后的神經(jīng)機制。

目前，舞蹈腦功能研究的問題主要圍繞兩點展開。其一，舞蹈專業(yè)性如何影響神經(jīng)認知？Cross等發(fā)現(xiàn)運動技能獲得與特定腦區(qū)對應(yīng)，舞蹈家觀看自己練習(xí)過的舞蹈片段與無關(guān)舞蹈片段時，其動作學(xué)習(xí)水平與動作觀察網(wǎng)絡(luò)(action observation network, AON)中左側(cè)頂下小葉與左腹側(cè)前額葉的激活直接相關(guān)[2]；Calvo-Merino等報告動作訓(xùn)練可能導(dǎo)致感覺運動皮層對熟悉動作反應(yīng)明顯，其AON的激活更大[3]；Brown等則觀察到舞蹈家在實施復(fù)雜舞步時其AON有著廣泛的激活，隨著動作復(fù)雜程度和節(jié)奏性的加強，更為廣泛的皮層-基底節(jié)-小腦回路被激活[4]。其二，舞蹈觀察經(jīng)驗和舞蹈身體經(jīng)驗是如何相互作用的？Cross等發(fā)現(xiàn)舞蹈家在觀察學(xué)習(xí)和動作學(xué)習(xí)時，其AON的兩個核心區(qū)域(左側(cè)頂下小葉與右側(cè)前運動皮層)具有類似的激活，說明在某種程度上動作觀察經(jīng)驗可能達到與動作練習(xí)類似的效果[5]；Jola等則研究真實舞蹈欣賞狀態(tài)下視覺經(jīng)驗對舞蹈知覺的影響，發(fā)現(xiàn)隨著舞蹈觀看的進行皮層興奮性與肌肉緊張度下降[6]。以上研究說明，AON在舞蹈過程中非常重要，主要參與視覺-動覺整合、身體控制與動作學(xué)習(xí)[7]。

較之以上關(guān)于舞蹈的腦功能研究，結(jié)構(gòu)研究相對較少。大部分研究發(fā)現(xiàn)，舞蹈家的腦結(jié)構(gòu)變化集中于與感覺運動功能相關(guān)的區(qū)域。H?nggi等首次研究舞蹈家的大腦結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其左側(cè)前運動皮層、輔助運動皮層、殼核與額上回的灰質(zhì)體積顯著降低，雙側(cè)皮質(zhì)脊髓束、雙側(cè)內(nèi)囊與胼胝體的白質(zhì)體積顯著降低[8]，連接前運動皮層的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)一致性降低。舞蹈家這種廣泛的結(jié)構(gòu)改變引起了其他研究者的關(guān)注，Chiara 等通過進一步對比舞蹈家與音樂家的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)舞蹈家在感覺運動相關(guān)的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)(如皮質(zhì)脊髓束、上縱束和胼胝體)一致性降低[9]。較之音樂家與普通被試，舞蹈家的白質(zhì)纖維連接了更為廣泛的感覺運動皮層，其連接更為長程。

綜上所述，舞蹈可能主要影響了皮層-基底節(jié)-丘腦-小腦這一涉及執(zhí)行、學(xué)習(xí)、動機等高級功能的腦回路。已有研究在舞蹈家的皮層功能上(如AON)有豐富發(fā)現(xiàn)，而關(guān)于皮層下白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)的探索還較少，已有結(jié)果還無法完全描述舞蹈家的白質(zhì)結(jié)構(gòu)變化規(guī)律。為了擴展對該問題的認識，本研究通過采集磁共振擴散張量成像(diffusion tensor imaging, DTI)數(shù)據(jù)，使用基于纖維束示蹤的空間統(tǒng)計分析(tract-based spatial statistics, TBSS)技術(shù)，對比舞蹈家與正常對照組被試的腦白質(zhì)纖維束微結(jié)構(gòu)的差異。

1 材料與方法

1.1 被試狀況

本研究招募了兩組被試，包括18名舞蹈家(舞蹈組)及25名健康對照被試(對照組)。其中，舞蹈組為主修現(xiàn)代舞的大學(xué)藝術(shù)特長或藝術(shù)專業(yè)學(xué)生，分別來自電子科技大學(xué)和西南民族大學(xué)。舞蹈組專業(yè)被試均通過藝術(shù)特長生專業(yè)測試或藝術(shù)專業(yè)測試。在納入本實驗前，舞蹈組被試分別接受兩名資深舞蹈專業(yè)教師的綜合評估，其專業(yè)性被評價為達到舞蹈專長條件。舞蹈組被試每周平均訓(xùn)練時間為12 h，訓(xùn)練年限7～17年不等；對照組為與之匹配的健康大學(xué)生，無任何舞蹈相關(guān)訓(xùn)練經(jīng)驗。所有被試完成艾丁伯格手性問卷[10]，均為右利手。所有被試均無神經(jīng)系統(tǒng)疾病、發(fā)展性疾病或物質(zhì)濫用。本實驗獲得電子科技大學(xué)倫理委員會許可，所有被試均簽署實驗知情同意書。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

實驗在電子科技大學(xué)信息醫(yī)學(xué)研究中心完成，實驗工具為美國通用公司出品的GE Discovery 750 3.0-T磁共振系統(tǒng)。在數(shù)據(jù)采集期間，需要被試在掃描儀中盡量保持頭部不動。使用海綿固定被試頭部以減少頭動，使用耳塞降低掃描過程中噪聲對被試的影響。DTI數(shù)據(jù)使用單次，自旋回波，回波平面序列采集。具體掃描參數(shù)設(shè)置為：重復(fù)/回波時間(repetition time/echo time, TR/TE)=8 500 ms/70 ms，掃描視野(field of view, FOV)=256 mm×256 mm，體素大小為(2×2×2)mm3，76個軸向切片，64個彌散梯度方向，b=1 000 s/mm2，獲得全腦DTI數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)預(yù)處理

采用MRIcron工具包，將每個被試的DTI數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為4D NIFTI格式的圖像。使用FSL(FMRIB Software Library v5.0)[11]的BET工具包，從dMRI數(shù)據(jù)中去除非腦組織，并產(chǎn)生各自的腦內(nèi)Mask；使用FSL中的FDT工具，對渦流和頭動進行校正；使用FDT中的DTIFIT工具，應(yīng)用彌散張量模型計算每個體素點的各個彌散參數(shù)，如3個特征向量(V1、V2、V3)、部分各向異性分數(shù)(fractional anisotropy, FA)及平均彌散率(mean diffusivity, MD)。在本次實驗中，主要考察了FA值和MD值，以衡量舞蹈訓(xùn)練對大腦主干纖維束白質(zhì)微結(jié)構(gòu)指標的影響。

1.4 統(tǒng)計分析

使用常規(guī)TBSS計算流程[12]，對被試FA圖譜進行體素級別的統(tǒng)計分析(見圖1)。具體步驟如下：將所有被試的MNI空間的FA圖譜平均，生成組平均FA圖譜；使用大于0.2為閾值，將所有被試的FA圖譜填充到由組平均FA圖譜導(dǎo)出的FA骨架圖譜上；類似于FA圖譜，MNI空間的MD圖也被投影到骨架上，用于進一步的統(tǒng)計分析；在一般線性模型框架內(nèi)，使用基于排列的非參數(shù)檢驗(迭代置換5 000次)進行單因素方差分析，以及非參數(shù)事后檢驗，以考察兩組之間的詳細差異，其中控制變量是舞蹈組和正常組；最后，采用無閾值聚類增強校正(threshold-free cluster enhancement, TFCE)的方法進行多重對比校正[13]，根據(jù)約翰·霍普金斯大學(xué)的白質(zhì)圖集模板，確定差異區(qū)域的所屬白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)的部位。

圖1 基于纖維束示蹤的空間統(tǒng)計分析步驟

2 結(jié)果

2.1 人口學(xué)統(tǒng)計結(jié)果

舞蹈組及對照組在年齡、性別、受教育年限方面，均無統(tǒng)計顯著性差異。所有被試均為右利手，分組達到均衡性(見表1)。

2.2 TBSS結(jié)果

舞蹈組在涉及感覺運動信息傳導(dǎo)的白質(zhì)微結(jié)構(gòu)上改變尤為明顯，具體差異區(qū)域主要集中在內(nèi)囊、胼胝體壓部與膝部。較之對照組，舞蹈組在以上相關(guān)區(qū)域發(fā)現(xiàn)降低的FA值與增高的MD值(見表2)：舞蹈組在胼胝體壓部、左側(cè)內(nèi)囊前肢(左側(cè)丘腦輻射前部)、左側(cè)內(nèi)囊后肢(左側(cè)皮質(zhì)脊髓束)，較之對照組FA值顯著降低(P<0.05，t檢驗)(見圖2)；同時舞蹈組在左側(cè)內(nèi)囊后肢(含部分左側(cè)下縱束、左側(cè)上縱束與左側(cè)皮質(zhì)脊髓束)、左側(cè)外囊(含部分下額枕束與鉤束)、左側(cè)冠狀束前部與胼胝體膝部，較之對照組MD值顯著升高(P<0.05，t檢驗)(見圖3)。

表1 被試基本信息

表 2 FA值與MD值的TBSS結(jié)果的組間差異

圖2 FA值的TBSS結(jié)果的組間比較：t值代表舞蹈組與對照組的t檢驗結(jié)果，藍色部分代表FA值舞蹈組顯著低于對照組的區(qū)域，L代表左側(cè)。(a)矢狀位；(b)冠狀位；(c)軸位

圖3 MD值的TBSS結(jié)果的組間比較。t值代表舞蹈組與對照組的t檢驗結(jié)果，紅色部分代表MD值舞蹈組顯著高于對照組的區(qū)域，L代表左側(cè)。(a)矢狀位；(b)冠狀位；(c)軸位

3 討論

3.1 舞蹈組部分各向異性與平均彌散率的變化模式

較之對照組，舞蹈組在廣泛的白質(zhì)區(qū)域中存在降低的FA值與升高的MD值。在神經(jīng)可塑性研究中，這一指標往往反映的是突觸直徑的增大、主干纖維的傘狀化，或者次級纖維在纖維交叉區(qū)域內(nèi)致密度和連貫性增強[14]。具體來說，較大直徑的軸突較之短小的突觸，往往沒有那么高的密集度；類似地，高度傘狀化的纖維束也會讓白質(zhì)纖維連接體現(xiàn)出更為復(fù)雜交錯的連接模式，該纖維束也會出現(xiàn)一致性降低；另外，神經(jīng)發(fā)育過程中髓鞘增厚時也表現(xiàn)出FA降低與MD的增高[15]。因此，研究的結(jié)果有可能表明，舞蹈家在白質(zhì)微結(jié)構(gòu)上存在較大直徑的突觸、更多的纖維束交叉或是增厚的髓鞘，提示舞蹈家可能存在更為發(fā)散的白質(zhì)纖維連接方式和更為高效的信息傳輸通道。

3.2 舞蹈組改變的白質(zhì)纖維區(qū)域

1)內(nèi)囊。研究發(fā)現(xiàn)，舞蹈組內(nèi)囊多個區(qū)域出現(xiàn)一致性降低。內(nèi)囊是腦內(nèi)連接皮層-丘腦-基底節(jié)-小腦回路的主要纖維結(jié)構(gòu)，主要負責(zé)感覺運動信息的傳導(dǎo)。這一白質(zhì)結(jié)構(gòu)包含了大量從丘腦到大腦皮層的上行軸突，同時也包括從額頂皮層到皮層下核團(基底節(jié)、腦干細胞核等)直至脊髓的下行軸突。其中，皮質(zhì)脊髓束構(gòu)成了內(nèi)囊的大部分區(qū)域，將來自感覺運動皮層與前運動皮層的信號向脊髓內(nèi)的下級運動神經(jīng)元傳遞。研究發(fā)現(xiàn)，皮質(zhì)脊髓束與自主運動控制高度相關(guān)[16]。舞蹈是以舞者身體為工具，需要舞者對本體感覺與外部刺激進行快速高效的整合處理，同時向外快速執(zhí)行全身性大動作。因此，舞蹈過程中大量感覺運動信息需要通過內(nèi)囊進行皮層-脊髓的頻繁傳導(dǎo)，可能導(dǎo)致內(nèi)囊纖維束的連接更為交錯，纖維束連接模式更復(fù)雜，并最終體現(xiàn)出一致性的降低。

2)胼胝體。研究還發(fā)現(xiàn)，舞蹈組在胼胝體壓部有顯著降低的FA值，在胼胝體膝部有顯著升高的MD值。胼胝體膝部主要連接前額葉皮層、前運動皮層與輔助運動皮層，而胼胝體壓部則連接枕葉、顳葉和頂葉皮層[17]。舞蹈需要舞者在音樂背景中，將左右大腦的視覺、聽覺、本體感覺、動覺等量信息不斷進行整合加工。這一反復(fù)的交互，加強了舞蹈家胼胝體壓部與枕葉、顳葉和頂葉皮層以及胼胝體膝部與運動皮層的纖維連接通路，使其更為發(fā)散與交錯。尤其值得注意是胼胝體壓部的后端S3區(qū)域，這一區(qū)域除了與視聽皮層相連，還與軀體感覺皮層連接[17]。該部位一致性的降低，可能反映出舞者對本體感覺的頻繁加工和對本體感覺的高度依賴。以上發(fā)現(xiàn)提示，舞蹈家整合左右腦感覺運動信息的效率可能更高。

3)左側(cè)運動網(wǎng)絡(luò)。研究的結(jié)果進一步發(fā)現(xiàn)，舞蹈家白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)的改變主要集中在左側(cè)大腦，提示舞蹈訓(xùn)練可能對左側(cè)腦白質(zhì)微結(jié)構(gòu)的影響更大。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，左側(cè)的皮質(zhì)脊髓束與初級運動皮層具有更豐富的連接[20]，左側(cè)腦的運動網(wǎng)絡(luò)(包括初級次級運動皮層、丘腦、皮層下結(jié)構(gòu))在運動控制方面具有偏側(cè)性優(yōu)勢[18]。這種偏側(cè)性優(yōu)勢與運動訓(xùn)練的強度與復(fù)雜性高度相關(guān)[19]，同時還可預(yù)測個體的綜合運動表現(xiàn)[18]。研究推測，長期復(fù)雜的舞蹈動作訓(xùn)練可能強化了左側(cè)運動網(wǎng)絡(luò)的偏側(cè)性優(yōu)勢，最終表現(xiàn)出左側(cè)運動網(wǎng)絡(luò)白質(zhì)微結(jié)構(gòu)的顯著改變。

4 結(jié)論

TBSS分析結(jié)果表明，舞蹈家的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)較之對照組存在一致性降低的特異性改變。變化具體集中于感覺運動相關(guān)的白質(zhì)結(jié)構(gòu)：既有位于皮層-基底節(jié)-丘腦-小腦回路內(nèi)加強腦上下行連接的白質(zhì)纖維，也有整合左右腦感覺運動信息的結(jié)構(gòu)。同時，這些改變集中于左側(cè)運動網(wǎng)絡(luò)，體現(xiàn)舞蹈訓(xùn)練對感覺運動偏側(cè)性優(yōu)勢的影響。研究的結(jié)果揭示，舞蹈訓(xùn)練可能影響感覺運動信息的上下行傳遞與左右腦信息整合的方式，在更為系統(tǒng)的水平上提升了腦內(nèi)信息傳遞效率。本研究進一步為舞蹈治療在感覺運動障礙和大腦老化方面的應(yīng)用提供了神經(jīng)學(xué)依據(jù)[21]。

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