王滿堂 趙志剛 周顯輝 程棟梁

摘 要：生物量分配影響植物生長和繁殖，是植物生活史研究的重要內(nèi)容。為了了解植物生活史性狀對放牧的響應(yīng)，該研究以青藏高原高寒草甸毒雜草展毛翠雀為對象，分析了放牧干擾對展毛翠雀的花期繁殖分配和性分配的影響。結(jié)果表明：放牧顯著降低了展毛翠雀的總生物量、個體大小和繁殖投入;放牧未改變展毛翠雀的營養(yǎng)部分與繁殖部分的等速生長關(guān)系，但顯著增加了繁殖部分的生物量分配和總花數(shù);展毛翠雀的個體大小與總花數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，但與性分配呈顯著的負相關(guān)關(guān)系;展毛翠雀的總花數(shù)與單花大小、單花的花瓣比例均表現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系，表明總花數(shù)與單花大小之間、總花數(shù)與單花的花瓣比例之間均存在權(quán)衡。因此，在放牧條件下，展毛翠雀的繁殖分配和性分配均表現(xiàn)出顯著的可塑性。

關(guān)鍵詞：性分配，青藏高原，高寒草甸，個體大小，權(quán)衡，等速生長

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）10-1391-08

Abstract：Biomass allocation influences many aspects of plant growth and reproduction，and is a major element in the research of plant life history. Focusing on Delphinium kamaonense var. glabrescens，a weed in the alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau，we studied the influence of grazing on the reproductive and sexual allocation at flowering stage. The results showed that grazing significantly affected the total above-ground biomass，vegetative biomass and reproductive biomass of the plant. There was an isometric scaling relationship between the vegetative and the reproductive biomass，and grazing significantly increased reproductive allocation. There was a significant positive correlation between the individual size and the total number of flowers，but a significant negative correlation between vegetative biomass and sexual allocation. Grazing had no significant effects on sexual allocation. There were significant negative correlations between the total number of flowers and single flower size，and the total number of flowers and the proportion of flower petals in a single flower. These results indicated that there were trade-offs between the total number of flowers and single flower size，and between the total number of flowers and the proportion of flower petals in a single flower. Both reproductive and sexual allocations showed significant plasticity in response to grazing.

Key words：sex allocation，Tibetan Plateau，alpine meadow，vegetative biomass，trade-off，isometric relationship

生長和繁殖是植物的兩個最重要的活動。植物生長就是從環(huán)境中獲取資源，并對有限的資源進行功能間的分配，進而完成繁殖過程。植物如何對有限的資源進行分配，特別是繁殖分配和性分配，已成為現(xiàn)代生態(tài)學研究的核心問題之一（Westley，1993; Zhang & Jiang，2002; Zhao et al，2006; Guo et al，2010）。有限資源在植物營養(yǎng)和繁殖結(jié)構(gòu)間的分配存在一定的權(quán)衡。營養(yǎng)部分（V）和繁殖部分（R）投入的權(quán)衡關(guān)系如何受到環(huán)境變化的影響是植物繁殖對策研究的主要問題之一。大多學者使用經(jīng)典的異速模型Y=bxa來研究植物繁殖部分和營養(yǎng)部分的關(guān)系（Zhao et al，2006; Weiner et al，2009a; Guo et al，2012），其中Y與x分別為植物的繁殖部分和營養(yǎng)部分，a為異速生長指數(shù)，b為異速生長常數(shù)。較多研究發(fā)現(xiàn)繁殖部分與營養(yǎng)部分之間異速生長關(guān)系的變化是由環(huán)境的差異引起的，如海拔（Zhao et al，2006; Guo et al，2012）、土壤養(yǎng)分（Ohlson，1988）、干擾（Welham & Setter，1998）、pH（Méndez & Karlsson，2004）的影響。近年來，隨著人類活動對生態(tài)環(huán)境的影響日益加劇，關(guān)于生物影響因素如植食或放牧對其影響的研究成為熱點（李西良等，2015）。

繁殖結(jié)構(gòu)不同器官之間也存在生物量分配的權(quán)衡，如植物的雌雄兩個功能之間資源投入的比例。近年來，性分配研究集中在外因（環(huán)境因子）和內(nèi)因（植物個體大?。π苑峙涞挠绊懀↘linkhamer et al，1997; Guo et al，2010）。有研究發(fā)現(xiàn)性分配為大小依賴的，較大個體偏雌性功能投入（Hiroshi & Masashi，2006; Zhao et al，2008; Guo et al，2010），但也有研究結(jié)果表明較大個體偏雄性功能投入（Mazer & Dawson，2001; Ishii，2004）。此外，植物可根據(jù)環(huán)境因子來調(diào)節(jié)性分配以獲得最大的適合度（Charnov & Bull，1977），在脅迫環(huán)境下植物傾向減少雌性功能投入而相對地增加雄性分配（Klinkhamer et al，1997; Zhang & Jiang，2002）。權(quán)衡普遍存在于植物同一構(gòu)件的大小和數(shù)量之間，目前大多研究集中在種子大小與數(shù)量、葉數(shù)量和葉面積之間的權(quán)衡關(guān)系（Kleiman & Aarssen，2007; Chen et al，2009）。蟲媒植物的單花大小、花瓣大小影響著植物對傳粉者的吸引力和繁殖成功。構(gòu)建較大的花將增加花自身維持（如呼吸作用）資源的耗費，而同一個體同時開放較多的花會引起同株異花授粉和花粉貼現(xiàn)（Harder & Barren，1995; Galen，1999）。因此，植物花數(shù)量與花大小之間的權(quán)衡關(guān)系受到關(guān)注（Caruso，2004）。青藏高原東北緣的高寒草甸是我國重要的牧場。近年來，草地嚴重退化，毒雜草比例升高，牧草比例降低（李小偉等，2003;金樑等，2014）。要保護青藏高原的生態(tài)，恢復(fù)退化的草地，需要充分了解毒雜草的生活史特征對放牧干擾的響應(yīng)。本研究以生長在青藏高原高寒草甸的展毛翠雀為對象，從資源分配的角度研究放牧對展毛翠雀花期繁殖分配和性分配的影響，主要解決以下幾個問題：（1）放牧對展毛翠雀的個體大小與花期繁殖投入及其之間關(guān)系的影響;（2）放牧對展毛翠雀的個體大小與性分配及其之間關(guān)系的影響;（3）展毛翠雀的總花數(shù)與單花大小之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料

展毛翠雀（Delphinium kamaonense var. glabrescens） 隸屬于毛茛科翠雀屬，分布于西藏東部、四川西部、青海南部和東南部、甘肅西南部，生長在海拔2 500～4 200 m高山草地，是高寒草甸一種典型的毒雜草。展毛翠雀是多年生蟲媒兩性花植物，專性異交（趙志剛和杜國禎，2003），花為藍色至藍紫色，花梗頂端毛較密，萼距鉆形，長于萼片，花期在7—8月。

1.2 研究地概況

采樣點位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣城郊約4.5 km處（101°53′ E ，35°58′ N）。該地位于青藏高原東北緣，瑪曲縣城以西，黃河以北，平均海拔3 570 m，坡度約為3°，該地屬大陸性季風氣候;年均氣溫約1.2 ℃，最冷月份1 月，平均氣溫-10 ℃，最熱月份7 月，平均氣溫11.7 ℃;年均降水量約620 mm，主要集中6—8月。全年日照約2 580 h，有霜期約270 d。土壤類型為高寒草甸土，地上植被為典型的高寒草甸，主要物種有禾本科的波伐早熟禾（Poa poophagorum）等，莎草科的線葉嵩草（Kobresia capillifolia）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）等，菊科的鳳毛菊屬（Saussurea）以及毛茛科的展毛翠雀等。生長季為每年的4—10月。

1.3 實驗設(shè)計

禁牧草地為1999 年5 月國家“天保工程”以來的圍欄封育草地。禁牧草地用圍欄防止家畜進入，圍欄內(nèi)實行植物生長季內(nèi)完全禁牧，冬季放牧。圍欄外草地常年放牧。

2003—2005年，每年7 月底于展毛翠雀的花中前期，在圍欄內(nèi)和圍欄外隨機采樣，取地上整株植物。對于多花的個體，由于花期不同步，我們選取所有花都處在花期且1～2 朵花處在盛花期的個體。每年圍欄內(nèi)外隨機各取19～23株。對采集的樣品，統(tǒng)計總花數(shù)，全部樣品在80 ℃下烘烤48 h后用電子天平（0.000 1 g）稱重，稱量部分為花、地上重（莖、葉）、雄蕊、雌蕊（心皮）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植株總生物量是指植物地上營養(yǎng)部分（V）和繁殖部分（R）生物量干重的總和。個體大小用植株地上營養(yǎng)部分（莖、葉）生物量干重表示，繁殖投入為總花干重。單花大小即單花重，以植株個體所有開放花（處在盛花期的花，不包括花蕾期的花）生物量干重的均值表示，總花數(shù)則指植株的花的總數(shù)量（包括花蕾和正在開放的花）。性分配為處在盛花期的花的雄蕊干重與上雌蕊（心皮）干重的比值。單花的花瓣比例是指處在盛花期的花的花瓣干重與該單花的干重比值。

不同放牧干擾下展毛翠雀的總生物量、個體大小之間的差異用方差分析;不同放牧干擾下展毛翠雀繁殖投入之間的差異（個體大小作為協(xié)變量）用協(xié)方差分析?？偦〝?shù)與單花大小、總花數(shù)與單花的花瓣比例之間關(guān)系采用偏相關(guān)（partial correlation）分析方法，在控制植株個體大小的情況下進行統(tǒng)計分析。

利用異速模型Y=bxa來分析功能性狀間的關(guān)系。通常用取對數(shù)后的線性函數(shù)lg Y=lg b + a lg x來表示。式中，Y與x分別為相關(guān)的功能性狀。如果異速生長指數(shù)（a）與1.0沒有顯著差異，說明二者之間是等速的關(guān)系，大于1.0或者小于1.0，說明二者之間是異速關(guān)系。本研究對不同放牧干擾下，繁殖部分與營養(yǎng)部分、個體大小和總花數(shù)、個體大小和性分配之間的異速生長關(guān)系進行分析。所有回歸分析均使用標準主軸回歸方法（standardized major axis，SMA）來計算，使用standardized major axis tests and routines（SMATR）軟件檢測不同放牧干擾間是否存在共同斜率（common slope），比較不同放牧干擾間的截距和斜率的差異（Falster et al，2003; Warton et al，2006）。使用SPSS 17.0 軟件進行偏相關(guān)分析和方差分析。以上所有的作圖由Origin9.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對展毛翠雀的總生物量的影響

由圖1可知，放牧對展毛翠雀的總生物量有顯著影響（F=5.720，P<0.05），禁牧區(qū)（無放牧干擾）展毛翠雀的總生物量顯著大于放牧區(qū)（放牧干擾）展毛翠雀的生物量。放牧對展毛翠雀的個體大小有顯著影響（F=7.484，P<0.05），禁牧區(qū)展毛翠雀的個體大小顯著大于放牧區(qū)展毛翠雀的個體大小。協(xié)方差分析，發(fā)現(xiàn)放牧對展毛翠雀的繁殖投入（即總花重）有顯著影響（F=13.757，P<0.05），禁牧區(qū)展毛翠雀的總花重顯著大于放牧區(qū)展毛翠雀的總花重。放牧顯著地影響植物功能性狀特征，不僅展毛翠雀的總生物量變小，營養(yǎng)部分（即個體大?。┖头敝巢糠郑纯偦ㄖ兀┮沧冃?，與李西良等（2015）的研究結(jié)果一致。

2.2 放牧干擾對個體大小與繁殖投入關(guān)系的影響

由表1和圖2可知，放牧與禁牧處理下，展毛翠雀的個體大?。I養(yǎng)部分）與繁殖投入（總花重）均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，斜率與1.0均無顯著差異（P>0.05），表明展毛翠雀的個體大小和繁殖部分呈顯著的等速生長關(guān)系。放牧與禁牧處理下的展毛翠雀的個體大小和繁殖部分的異速生長指數(shù)無顯著差異（P>0.05），具有共同斜率0.996 2，表明不同放牧強度下，隨營養(yǎng)器官生物量的增加，其繁殖部分生物量的增加速率一樣;然而，截距即異速生長常數(shù)具有顯著的差異（P<0.05），放牧顯著增加了營養(yǎng)部分與繁殖部分的異速生長常數(shù)，表明在給定的營養(yǎng)器官生物量值，放牧區(qū)展毛翠雀的繁殖投入絕對值顯著高于禁牧區(qū)植物。因此，放牧降低了展毛翠雀的個體大小（營養(yǎng)器官生物量），但增加了繁殖部分生物量。

2.3 放牧對展毛翠雀的個體大小與總花數(shù)關(guān)系的影響

由表2和圖3可知，展毛翠雀的個體大小與總花數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。放牧與禁牧處理下，展毛翠雀的個體大小與總花數(shù)的異速生長指數(shù)無顯著差異（P>0.05）。具有共同斜率1.081，表明不同放牧強度下，隨個體大小增加，其總花數(shù)增加的速度一樣;而截距即異速生長常數(shù)有顯著的差異（P<0.05），放牧顯著增加了個體大小與總花數(shù)的異速生長常數(shù)，表明在給定的展毛翠雀個體大小值下，放牧區(qū)展毛翠雀的總花數(shù)大于禁牧區(qū)的。因此，放牧干擾顯著增加展毛翠雀的總花數(shù)。

2.4 放牧干擾對展毛翠雀的個體大小與性分配關(guān)系的影響

由表3和圖4可知，展毛翠雀的個體大小與性分配呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，表明展毛翠雀的性分配隨著個體大小的增加而顯著減小，大個體偏雌性功能投入。放牧與禁牧處理下，展毛翠雀的個體大小與性分配的異速生長指數(shù)無顯著差異（P>0.05），具有共同斜率-1.204，表明不同放牧強度下，隨個體大小的增加，其性分配減小的速度一樣;放牧對個體大小與性分配的異速生長常數(shù)（即截距）也沒有顯著影響（P>0.05）。放牧干擾對展毛翠雀的花期性分配無顯著影響，花期性分配只與個體大小有關(guān)。

2.5 總花數(shù)與單花大小、總花數(shù)與單花的花瓣比例之間的關(guān)系

由表4可知，展毛翠雀的總花數(shù)與單花大小、總花數(shù)與單花的花瓣比例之間均表現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系，表明總花數(shù)與單花大小之間和單花的花瓣比例與總花數(shù)之間均存在權(quán)衡（trade-off）。展毛翠雀是典型的專性異交蟲媒花，假如其總花數(shù)降低，單花大小增加并且單花花瓣比例升高，可以吸引更多的昆蟲傳粉，符合自然選擇。

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧對展毛翠雀個體大小的影響

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，禁牧區(qū)由于存在很強的植物種間競爭，特別是與禾本科、莎草科植物競爭光資源，展毛翠雀為了獲得更多的光資源需要一個大的個體。放牧區(qū)由于牛羊選擇性捕食，毒雜草適口性差，牛羊不吃，周圍牧草被牛羊吃掉，種間的光競爭很弱。此外，放牧區(qū)的展毛翠雀容易被牛羊踐踏，大的個體風險也大。因此，放牧區(qū)展毛翠雀的個體大小比禁牧區(qū)的小。王向濤等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域土壤的總氮含量與放牧沒有顯著的關(guān)系，土壤全磷含量與放牧有關(guān)且中牧地區(qū)全磷含量最高。因此，該地區(qū)不管禁牧區(qū)還是放牧區(qū)，土壤養(yǎng)分比較充足。因此，推測土壤營養(yǎng)元素不是影響展毛翠雀個體大小的主要因素。

3.2 放牧對展毛翠雀的花期繁殖分配的影響

本研究結(jié)果表明展毛翠雀的個體大小和繁殖部分呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，大個體具有更多的營養(yǎng)和繁殖構(gòu)件，表明展毛翠雀的繁殖分配為個體大小依賴的，與其他關(guān)于多年生草本植物的研究結(jié)果一致（Zhang & Jiang，2002; Zhao et al，2006; Guo et al，2012）。本研究展毛翠雀的營養(yǎng)部分和繁殖部分回歸直線的斜率為1.0，即二者為等速生長，反映了植物將生物量分配到繁殖部分和營養(yǎng)部分的比例不隨植物個體大小改變。放牧與禁牧處理下展毛翠雀的個體大小和繁殖部分的異速生長指數(shù)無顯著差異，即不同放牧強度下，隨營養(yǎng)器官生物量的增加，其繁殖部分生物量的增加速率一致，表明放牧對個體大小依賴的繁殖分配關(guān)系沒有顯著影響。但是，在給定的營養(yǎng)器官生物量值，放牧區(qū)展毛翠雀的繁殖投入絕對值顯著大于禁牧區(qū)的，放牧增加了展毛翠雀的繁殖投入，這可能因為禁牧區(qū)展毛翠雀種間競爭大，特別是光競爭，植物需要投入更多的資源到營養(yǎng)部分;而放牧區(qū)由于展毛翠雀是毒草，牛羊不吃，而周圍的牧草種類被牛羊啃食，展毛翠雀面臨的種間競爭小，不需要投入過多的資源給營養(yǎng)部分。此外，在放牧區(qū)，投入更多的資源到營養(yǎng)部分，被牛羊踐踏后面臨的風險更大，因而增加繁殖部分的投入可以提高展毛翠雀的適合度。

3.3 放牧對展毛翠雀的性分配的影響

本研究展毛翠雀的總花數(shù)與個體大小呈顯著正相關(guān)，為個體大小依賴的，大個體的總花數(shù)要多。放牧顯著增加展毛翠雀的總花數(shù)，這樣可以吸引更多的昆蟲傳粉。展毛翠雀的花期性分配與個體大小呈顯著的負相關(guān)，性分配為個體大小依賴的，這與其他植物的研究結(jié)果一致（Hiroshi & Masashi，2006; Zhao et al，2008; Guo et al，2010）。大個體的展毛翠雀偏雌性生長，偏向雌性投入以產(chǎn)生更多的胚珠，生產(chǎn)更多的種子獲得更高的適合度。大個體是偏雌性分配，而小個體是偏雄性分配，在一次結(jié)實及多年生植物中是普遍現(xiàn)象（Klinkhamer et al，1997）。

本研究中，個體大小隨放牧強度的增加而減小，而個體大小與性分配呈負相關(guān)性，那么放牧區(qū)生長的展毛翠雀個體普遍偏小，小個體的性分配是偏雄性。放牧區(qū)由于周圍植物在開花前就被吃掉，作為蟲媒花，展毛翠雀需要投入更多的雄性資源吸引昆蟲傳粉，因此小個體的展毛翠雀適合度更高。禁牧區(qū)生長的展毛翠雀個體普遍偏大，大個體的性分配偏雌性。在禁牧區(qū)展毛翠雀不需要投入更多的資源吸引昆蟲傳粉，但由于周圍種間競爭壓力大，需要投入更多的心皮，以便產(chǎn)生更多的種子，提高適合度，因此在給定的繁殖器官生物量下（總花重），放牧區(qū)展毛翠雀的個體（營養(yǎng)部分生物量）偏大。植物在不同的環(huán)境下表現(xiàn)出的異速軌跡的改變被稱作分配的“真正可塑性（true plasticity）”，而異速軌跡不變，僅僅由于個體大小的不同所引起的分配變化被稱作“表觀可塑性（apparent plasticity）”（Weiner，2004; Weiner et al，2009b）。因而，放牧對展毛翠雀性分配的影響為表觀可塑性，而對展毛翠雀的花期繁殖分配的影響為真正可塑性。

3.4 展毛翠雀的總花數(shù)與單花大小、總花數(shù)與單花的花瓣比例之間的權(quán)衡關(guān)系

由于展毛翠雀的個體大小與總花數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此我們采用偏相關(guān)分析的方法來控制植物個體大小的影響，發(fā)現(xiàn)展毛翠雀的單花大小與總花數(shù)之間存在權(quán)衡關(guān)系，與其他的研究結(jié)果一致。如Caruso（2004）發(fā)現(xiàn)藍色半邊蓮（Lobelia siphilitica）的花數(shù)目與花大小之間存在顯著的負遺傳相關(guān);陳學林等（2009）發(fā)現(xiàn)一年生龍膽屬植物也存在這種權(quán)衡。我們還需要進一步研究植物是否普遍具有這種權(quán)衡對策。本研究發(fā)現(xiàn)，展毛翠雀的總花數(shù)與單花的花瓣比例之間也存在權(quán)衡關(guān)系，花的數(shù)目增多，將減少對花瓣的資源投入。總花數(shù)對未來花展示的適應(yīng)性進化是有利還是有害，還需要更多的研究來說明。