趙 廣, 劉剛才, 朱萬澤,*

1 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 成都 610041 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中占有重要地位[1]。森林碳平衡取決于系統(tǒng)內(nèi)的碳固定和碳代謝過程,樹干不僅生物量占森林比例較大,而且呼吸量占地上部分的25%—50%[2],是森林生態(tài)系統(tǒng)碳代謝的重要組分[3]。因此,準確評估樹干CO2釋放量(Es)有助于構(gòu)建森林和大氣之間碳循環(huán)模型[4- 6]。先前研究多以測定的樹干Es為基礎(chǔ),通過胸徑或邊材體積上推估算整株或群落水平的樹干Es通量[7]。然而,受氣溫[6]、濕度[8]、土壤狀況[9]、CO2濃度[10]等環(huán)境因素和樹種[11]、徑級[8]、樹干氮含量[12- 13]等生物因素影響,樹干Es具有種內(nèi)和種間差異以及明顯的時空動態(tài)變化。石新立等[14]和許飛等[15]對東北東部溫帶樹種的研究表明,Es的種內(nèi)和種間變異顯著,并認為胸徑是導(dǎo)致種內(nèi)變異的主要因素,而種間差異主要與樹種個體特性緊密相關(guān)(生長速率、樹皮緊實狀況、木質(zhì)部孔型特征等)。時間上,樹干Es主要表現(xiàn)為晝夜和季節(jié)變化,這方面已有大量報道。溫度是時間變化格局的主要驅(qū)動因子[16-18],通過影響酶的活性、基質(zhì)和腺苷酸的有效性以及呼吸產(chǎn)物的運輸?shù)萚19],溫度使樹干Es變化表現(xiàn)出一定的規(guī)律性?？臻g上,不同樹干方向和高度的樹干Es存在差異[20-21]。但是,當前關(guān)于Es垂直分布格局的報道還較少[22],缺乏對Es空間變化規(guī)律的影響因素的報道,這在很大程度上限制了樹干呼吸通量模型的發(fā)展。

指數(shù)方程是描述呼吸和溫度之間關(guān)系應(yīng)用最廣泛的模型,該模型推導(dǎo)出來的溫度系數(shù)(Q10,即溫度變化10℃,呼吸速率變化的倍數(shù))是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型中的重要參數(shù)[16]。樹干呼吸Q10值的42%分布集中區(qū)域為1.5—2.0,90%以上在1.0—3.0之間[23],而利用Q10可進行不同溫度間Es的換算。越來越多研究表明,Q10可能并不是一個恒定的數(shù)值,而受測定溫度范圍、樹種、林齡、徑階、季節(jié)等多種因素的影響[19,23-24]。多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)模型往往以恒定值(2.0)來推算不同尺度的碳循環(huán)過程,這必然會造成較大的估算誤差,降低模型預(yù)測精度[25]。然而,國內(nèi)外有關(guān)Q10的時空動態(tài)變化報道還較少[22,25-26]。因此,為提高森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)估算準確性、降低不確定性,需探明Es和Q10的空間變異規(guī)律。

我國已有對東北寒溫樹種[27]、溫帶樹種[28-29]、亞熱帶[30]和熱帶樹種[31]等的樹干呼吸速率測定及其影響因子的研究,但西南林區(qū)及亞高山暗針葉林樹干呼吸的研究還未見報道。西南林區(qū)位于青藏高原東南緣,云、冷杉構(gòu)成的山地暗針葉林是林區(qū)亞高山森林的主體組成部分。區(qū)內(nèi)為典型高山峽谷地貌,其顯著的氣候垂直分異、特殊地質(zhì)地貌以及不同發(fā)育階段的土壤和植物,使植物個體和生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的反饋極為敏感,是研究森林生態(tài)系統(tǒng)過程及其對全球氣候變化的響應(yīng)的重點區(qū)域[32]。目前,西南亞高山森林碳循環(huán)對氣候變化響應(yīng)的研究多集中在森林生物量、碳儲量、凈初級生產(chǎn)力以及土壤呼吸等方面[33- 35],亟需開展亞高山森林低溫、潮濕環(huán)境下樹干呼吸的時空變異及其對溫度響應(yīng)規(guī)律的研究。鑒于樹干Es和Q10時空動態(tài)研究的不足以及研究區(qū)相關(guān)報道的欠缺,本文以貢嘎山東坡峨眉冷杉(Abiesfabri)為對象,分析了峨眉冷杉林樹干Es的空間動態(tài)規(guī)律及其對溫度的響應(yīng)規(guī)律,重點闡明Es在不同樹高、方向的差異和Q10的時空變化規(guī)律及其驅(qū)動機制,研究可為提高個體水平和群落水平樹干Es估算的準確性、了解亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支狀況和構(gòu)建亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 試驗地概況

貢嘎山位于青藏高原東南緣大雪山脈中南段,區(qū)內(nèi)地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜、地貌類型多樣、嶺谷高差懸殊,東坡從大渡河谷底到主峰水平距離29km,相對高差達6450m。本區(qū)生物區(qū)系和地理成分復(fù)雜,生態(tài)環(huán)境原生性強,原始狀態(tài)保持良好。氣候上位于中國東部亞熱帶濕潤季風區(qū)與青藏高原寒冷氣候區(qū)的過渡帶上,東坡從河谷到高山帶年降水量達1000—3000mm,發(fā)育了從亞熱帶到寒帶的完整的垂直帶譜,隨海拔梯度變化依次為常綠闊葉林帶、針闊葉混交林帶、暗針葉林帶、灌叢草甸帶、草甸帶、疏草寒漠帶。

試驗地位于中科院貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站冷杉林試驗場(29°34′21″N, 102°59′42″E),屬于山地寒溫帶氣候類型,氣候濕冷,年平均氣溫4 ℃,1月平均氣溫-4.5 ℃,7月12.7℃,年平均降水量1900mm,年平均相對濕度90%,年平均日照880h。

在貢嘎山東坡海拔3000m暗針葉林帶選取有代表性的峨眉冷杉中齡林,設(shè)置一個20m×30m樣地。峨眉冷杉是樣地中喬木層的密度優(yōu)勢種,其他樹種有五尖槭(Aacermaximowiczii)、多對花楸(Sorbusmultijuga)和冬瓜楊 (PopulussimoniiCarr)等。樣地內(nèi)峨眉冷杉平均胸徑23.4cm,平均樹高25m,郁閉度0.8,密度為697株/hm2。樣地土壤為典型山地暗棕壤,土壤發(fā)育較好,土層較厚(1—1.2m),腐殖化特征明顯,有機碳含量7.8—39.2g/kg。

1.2 樹干Es和樹干溫度(Tstem)測定

試驗采用紅外線氣體分析儀-土壤呼吸氣室水平測定法(HOSC)[36]測定樹干Es。將直徑10.7cm、高5cm的PVC管的兩端打磨光滑,并根據(jù)樹干表面弧度切割使其一端與所測樹干吻合。安裝前24h使用毛刷小心去除苔蘚和松脫的樹皮,用100%中性硅酮防水膠將呼吸環(huán)固定在樹干表面,盡量減少對樹干活組織的傷害。注水法檢測呼吸環(huán)的密閉性,使呼吸環(huán)與樹干無縫膠合。每次測定結(jié)束后,呼吸環(huán)保留在樹干上,待下次測定使用。實驗結(jié)束后,采用紙板記錄下呼吸環(huán)在樹干表面包圍的面積,注水法測定呼吸環(huán)包圍的體積。

將Li- 6400便攜式光合測定系統(tǒng)(Li-cor Inc., Lincon, NE, USA)與Li- 6400-09土壤呼吸氣室(Li-cor Inc., Lincon, NE, USA)連用測定樹干呼吸速率。樹干呼吸測定的時間選取在2014年9月—12月的每月下旬的某天氣晴朗日進行,測定時間為8:00—18:00,時間間隔2h,即每天測定6次,每次測定3個循環(huán)。在每個呼吸環(huán)下方5cm鉆深3cm的小洞,在測定Es的同時用Li- 6400便攜式光合測定系統(tǒng)自帶的土壤溫度探針測定Tstem。為客觀量化樹干Es的時空變化規(guī)律,所有樹干高度和方向的Es測定均在同一天進行,且每個時段的監(jiān)測時長不超過0.5h,以降低Es自身日變化帶來的影響。而對研究區(qū)該林分的研究也表明[37],同一徑級、同方向的樹干Es無顯著差異。因此,本試驗只選取兩株具有代表性的樣樹A(胸徑23.4cm,樹高19m)和B(胸徑24.3cm,樹高22m)來測定Es(樣樹超過2株無法在同一天進行),旨在真實反映Es在不同測定方向和樹高的差異。

根據(jù)試驗地峨眉冷杉物候期變化情況(表1),本文將9月和10月作為生長季,11月和12月作為非生長季。不同測定位置的基本特征見表2。

表1 測定樣地峨眉冷杉物候期

1.3 數(shù)據(jù)處理

由于采用自制呼吸環(huán),樹干呼吸速率需進行如下校正：

(1)

式中：Es為樹干CO2釋放速率(μmol m-2s-1),E為測定系統(tǒng)記錄的樹干呼吸速率(μmol m-2s-1),V0為呼吸室容積(991cm3),V1為測得的呼吸環(huán)體積(cm3),D為呼吸室插入PVC環(huán)直徑(10.7cm),h為呼吸環(huán)高度,A0為系統(tǒng)默認的呼吸室表面積(71.6cm3),A1為實際測定的樹干表面積(cm2)。

表2 不同測定位置的基本特征

采用指數(shù)方程,擬合Es與Tstem的關(guān)系：

Es=αeβT

(2)

式中,Es為樹干CO2釋放速率(μmol m-2s-1),T為樹干溫度,α和β為常數(shù)。

Q10是溫度每增加10℃樹干呼吸速率增加的倍數(shù),用公式(3)計算：

Q10=e10β

(3)

式中,β即為(2)式中的計算出的常數(shù)值。

E10為樹干溫度10℃時,樹干釋放CO2的速率,計算見式(4)

(4)

式中,Es為樹干CO2釋放速率(μmol m-2s-1),β為(2)式中的常數(shù)值,T為樹干溫度。

1.4 統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同測定位置之間的差異。Excel 2007和SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析,采用Origin 8.0完成繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 Es和Tstem季節(jié)變化特征

測定時期的峨眉冷杉Es和Tstem呈明顯單向變化格局(圖1; 圖2),即從生長季(9月和10月)到非生長季(11月和12月)Es和Tstem急劇下降。生長季和非生長季的峨眉冷杉Es均值分別在0.51—0.99μmol m-2s-1和0.14—0.22μmol m-2s-1波動。峨眉冷杉樹干Es和Tstem在不同月份的變幅整體上和Es與Tstem變化趨勢一致。不同月份的Tstem變幅整體上隨著樹干高度升高和月份遞增(除12月)而降低,樹干南面溫度變幅高于北面(表 3)。樹干Es變幅隨月份遞增而降低,1.3m處變幅最大,且南面高于北面。

圖1 不同測定高度樹干Es和Tstem的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal changes in Es and Tstem on different measurement heightGS：生長季,growing season；DS: 非生長季,dormant season；E0.3m、E1.3m、E2.3m：樹干0.3、1.3和2.3m處呼吸速率,stem CO2 efflux rate at 0.3, 1.3 and 2.3m height；T0.3m、T1.3m、T2.3m：樹干0.3、1.3和2.3m處樹干溫度,stem temperature at 0.3, 1.3 and 2.3m height

圖2 不同測定方向樹干Es和Tstem的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes in Es and Tstem on different measurement directionGS：生長季,growing season；DS: 非生長季,dormant season；Esouth、Enorth：樹干1.3m處南面和北面呼吸速率,stem CO2 efflux rate on the south and north of 1.3m height；Tsouth、Tnorth：樹干1.3m處南面和北面樹干溫度,stem temperature at the south and north of 1.3m height

2.2 Es和Tstem空間變化特征

不同測定高度的Es整體表現(xiàn)為1.3m>0.3m>2.3m,Tstem表現(xiàn)為0.3m>1.3m>2.3m (圖1)。樣樹A不同測定高度的Es在9月、10月和11月差異顯著(P<0.05),而樣樹B在9月和10月差異顯著(P<0.05),非生長季差異不顯著(P>0.05)。不同測定方向的Es和Tstem整體表現(xiàn)為南面>北面(圖2),在測定月份均差異顯著(P<0.05)。

為消除溫度變化對樹干呼吸的影響和客觀對比不同測定位置Es,采用歸一化的樹干呼吸速率(E10, μmol m-2s-1)來進行分析。如圖3所示,1.3m處的E10顯著高于0.3m和2.3m,且樹干南面高于北面。0.3m和2.3mEs差異不顯著(P>0.05)。對于同一測定位置,Es在生長季明顯高于非生長季。

表3 不同測定點峨眉冷杉樹干呼吸速率和樹干溫度變幅的季節(jié)變化

Es：樹干呼吸速率,stem CO2efflux rate；Ts：樹干溫度,stem temperature；S：樹干南面,south of the stem；N：樹干北面,north of the stem

圖3 不同測定位置E10比較Fig.3 Comparison of E10 on different measurement sitesS: 樹干南面,south of the stem；N：樹干北面,north of the stem

2.3 Es對溫度的響應(yīng)特征

不同測定位置的峨眉冷杉樹干Es和樹干溫度均存在極顯著指數(shù)曲線關(guān)系(P<0.01; 圖 4和圖5),其中以樹干1.3m南北兩處的擬合效果較好(表 4)。峨眉冷杉樹干呼吸Q10值在2.57—5.92之間變化(圖 6)。生長季和非生長季的樹干呼吸Q10在各測定位置均差異顯著(P<0.05; 圖 4),且不同測定位置整體表現(xiàn)為1.3m(N)>1.3m(S)>2.3m(S)>0.3m(S) 。

3 結(jié)論和討論

3.1 Es空間變化特征

樹木個體尺度呼吸的測定是林分尺度碳釋放估算的基礎(chǔ)。絕大多數(shù)森林碳循環(huán)模型假設(shè)Es、溫度和Q10在樹內(nèi)恒定,以樹干某一測定點、某幾個時刻的Es來估算整個樹干甚至林分的呼吸量[5,21,25]。但是,越來越多研究指出林內(nèi)不同高度甚至朝向的樹干溫度、Q10以及Es都存在明顯差異。以溫度為例,Motzer[38]在研究森林垂直梯度溫度變化時發(fā)現(xiàn)樹冠位置的空氣溫度比林下層高4℃,而Derby和Gates[39]認為易受太陽直射樹干面的溫度通常會高于背面。受此影響,Es在樹干高度和方向上表現(xiàn)出差異性,這會對單株樹或立地水平的碳釋放量估算產(chǎn)生較大影響。本研究中,峨眉冷杉樹干Tstem隨測定高度上升而下降,而樹干Es最大值出現(xiàn)在1.3m,二者未表現(xiàn)出一致性。樹干Es和Tstem也表現(xiàn)出相似的變化趨勢。在溫帶和熱帶地區(qū),森林經(jīng)長時間太陽輻射,上層林冠溫度通常會高于林下,如山毛櫸(Fagussylvatica)和羅漢松林樹冠木質(zhì)部溫度和Es均高于樹干胸徑處[40-41]。貢嘎山東坡云霧多、降水頻繁,測定期間峨眉冷杉林長時間無太陽直射,而研究區(qū)土壤0—60cm溫度高于空氣溫度,使與土壤接觸的樹干下部溫度高于和空氣接觸的樹干上部(數(shù)據(jù)未列出),這導(dǎo)致樹干溫度隨高度升高呈現(xiàn)梯度變化。然而,峨眉冷杉樹干Es并未和Tstem一樣表現(xiàn)出梯度性變化,表明樹干溫度未能較好解釋Es在垂直梯度上的變化,而其他因素如樹干皮層狀況、樹干液流對CO2的運輸可能會影響Es在垂直方向上的變化。例如,樹干基部的較厚樹皮會限制樹干內(nèi)部CO2向外部環(huán)境釋放,而樹干呼吸釋放出來的CO2有部分會溶解在木質(zhì)部液流中并隨液流向上流動被運輸?shù)綐涔陧敳縖42],這些因素和溫度綜合作用于Es,使空間變異規(guī)律表現(xiàn)出復(fù)雜性。此外,峨眉冷杉樹干南面Es顯著高于北面,與美國白櫟(Quercusalba)、橡櫟(Quercusprinus)和紅楓(Acerrubrum)[43]以及紅松[27]的研究結(jié)果一致,這與樹干朝向溫度差異相關(guān)。

圖4 不同測定高度樹干Es 和Tstem間的關(guān)系Fig.4 The relationship between Es and Tstem on different measurement heightsH0.3m：樹干0.3m處,0.3m of the stem；H1.3m：樹干1.3m處,1.3m of the stem；H2.3m：樹干2.3m處,2.3m of the stem

圖5 不同測定方向樹干Es 和 Tstem間的關(guān)系Fig.5 The relationship between Es and Tstem on different measurement directionFsouth：樹干南面,south of the stem；Fnorth：樹干北面,north of the stem

圖6 不同測定位置樹干呼吸溫度敏感系數(shù) Fig.6 Temperature sensitivity coefficient (Q10) of different measurement sitesS: 樹干南面,south of the stem；N：樹干北面,north of the stem

為消除溫度變化對Es的影響,采用溫度歸一化后的E10比較測定位置對樹干CO2釋放速率的影響,發(fā)現(xiàn)生長季的E10顯著高于非生長季。生長季植物樹干通常具有較高的生理活性[2]、生長速率[44-45]以及充足的碳氮供應(yīng)[9, 12],這些新陳代謝活動往往需要呼吸作用提供碳骨架和能量物質(zhì)[26],從而導(dǎo)致較高的CO2釋放速率。此外,樹干1.3m處E10大于0.3m和2.3m處,南面大于北面,這可能與樹干內(nèi)部活細胞分布有關(guān)。研究表明,除溫度影響,樹干不同位置的物質(zhì)組成差異、木質(zhì)部活細胞的分布情況、樹干液流對CO2運輸?shù)挠绊?、碳水化合物在樹干中的轉(zhuǎn)運和儲存等因素也會導(dǎo)致Es在樹高和方向發(fā)生變化[40]。如樹干上部邊材比例大、幼嫩組織生理活性高,需要較多的能量供應(yīng),往往會產(chǎn)生較高的CO2釋放速率[22]。

3.2 Es對樹干溫度的響應(yīng)

植物呼吸過程中的酶促反應(yīng)對溫度反應(yīng)敏感[19,41],同時木質(zhì)部液流中CO2的溶解性(亨利定律)和細胞間CO2的徑向擴散會隨溫度升高而增大和加快(菲克定律)[46],因此溫度通常被認為是造成Es晝夜、季節(jié)和樹干測定位置差異的主要因子。采用指數(shù)模型預(yù)測Es和Tstem間的關(guān)系, 幼年火炬松的樹干溫度可以解釋Es變異量的61%,挪威云杉樹干和枝的溫度解釋了變異的68%[47],而Zha等[6]對歐洲赤松的研究發(fā)現(xiàn)樹干溫度貢獻了超過70%的Es變化。本文中,樹干溫度可以解釋不同測定位置Es變化的69.4—89.5%,是Es在生長季和非生長季差異顯著的主導(dǎo)因子。從表3可以看出,樹干溫度和Es的變異幅度整體上一致。其中1.3m處南北兩面R2較高,0.3m處較低。生長季和非生長季的峨眉冷杉Es分別在0.51—0.99μmol m-2s-1和0.14—0.22μmol m-2s-1之間波動,遠低于其他研究的報道,可能與樣地常年低溫有關(guān)。Zach等[48]比較了海拔1050m和3050m處雨林樹干CO2釋放速率,發(fā)現(xiàn)前者平均氣溫為后者的2倍,而Es為6.6倍。Robertson 等[49]對亞馬遜和安第斯山脈地區(qū)的研究也得出相似結(jié)論。本研究位于海拔3000m的亞高山暗針葉林帶,生長季月均溫度只有10℃,低溫顯著抑制了峨眉冷杉生理活動和碳代謝,使樹干Es保持在較低水平。

表4 不同測定點峨眉冷杉Es與Tstem的指數(shù)擬合方程和溫度系數(shù)

擬合Es與Tstem的指數(shù)方程的樣本量為: 3(循環(huán)數(shù))×6(每天次數(shù))×4天(4個月每月1天) =72(次),表中n值為剔除異常值后的次數(shù)；S: 樹干南面,south of the stem；N：樹干北面,north of the stem

3.3 Q10變化特征

峨眉冷杉樹干呼吸在非生長季的Q10顯著高于生長季,與前人結(jié)果一致[2, 9,50-51]。Amthor[16]提出用成熟組織法(Mature tissue method)將植物呼吸分為生長呼吸和維持呼吸,并認為二者對溫度的敏感程度不同,如維持呼吸和溫度有較好的指數(shù)擬合關(guān)系,而生長呼吸多受植物生長節(jié)律和物候的影響。非生長季植物以維持呼吸為主,而維持呼吸比生長呼吸對溫度變化更敏感。因而,Saxe等[52]認為這是Q10季節(jié)變化的主要原因。然而,越來越多的學(xué)者開始質(zhì)疑成熟組織法的正確性,因為此方法缺乏對溫度系數(shù)變化的考慮[9,39,53]。相反,他們認為Q10并不是一個恒定的參數(shù),植物對長期溫度變化具有呼吸適應(yīng)現(xiàn)象(Thermal acclimation)[19,49,54],即植物對溫度的敏感程度(Q10)會在長時間低溫條件下升高。呼吸的溫度適應(yīng)存在土壤和根系呼吸[55-57]、葉片呼吸[58-59]和樹干呼吸[50,24],而且種間和種內(nèi)差異較大[60]。本研究中,生長季Q10變幅在1.9—3.0之間,非生長季在4.6—6.8之間,遠高于冷杉屬均值(2.0)[7]和王文杰等[61]報道的Q10分布范圍(1.0—3.0)。我們推測,長期生長在低溫環(huán)境下,峨眉冷杉樹干呼吸產(chǎn)生了溫度適應(yīng)現(xiàn)象。Tjoelker等[62]對相關(guān)文獻的統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),熱帶地區(qū)Q10為2.14,溫帶為2.26,寒溫帶為2.20和極地地區(qū)為2.56。寒冷地區(qū)的Q10值明顯高于溫暖地區(qū),表明呼吸的溫度適應(yīng)不僅導(dǎo)致Q10的季節(jié)波動,也會造成不同氣候環(huán)境下的差異。此外,樹干朝向上,樹干北面Q10高于南面,可能是北面較低的溫度導(dǎo)致Q10上升。而垂直方向上,Q10表現(xiàn)出與Es相同的變化趨勢,可能與測定處樹干形成層生理活性有關(guān)。

國內(nèi)對森林生態(tài)系統(tǒng)樹干呼吸的研究工作開展較晚,特別是關(guān)于樹干呼吸機理模型的研究還比較薄弱。當前仍沒有專門測定樹干Es的儀器,基本上改裝自土壤呼吸測定裝置,而紅外線氣體分析儀笨重、電纜線短等缺點很大程度上限制了對Es垂直分布格局的研究。本研究限于測定方法,最高觀測位置只有2.3m,遠低于樹高。所以,今后應(yīng)進一步加強對樹干整體Es空間格局及其變化機理等關(guān)鍵問題的探討,以期深層理解樹干Es在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用。

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