草甘膦對入侵植物加拿大一枝黃花和伴生植物白茅光合特性的影響

古春鳳,葉小齊,吳 明,*,邵學新,焦盛武

1 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，杭州 311400 2 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院,杭州 310036

在全球變化日益加速的背景下,外來植物入侵受到越來越多的關(guān)注[1]。入侵植物嚴重威脅了群落生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能,給入侵地造成巨大的經(jīng)濟損失[2-3]。為了有效控制外來種入侵,經(jīng)濟高效的化學防除法是被廣泛使用的主要手段[4],草甘膦是當前使用量最大的除草劑之一,能有效控制世界上危害最大的76種入侵植物[5-6],在雜草治理中發(fā)揮著重要作用。進入植物體內(nèi)的草甘膦迅速積累于分生組織,除了抑制莽草酸途徑中EPSPS酶活性、引起蛋白質(zhì)合成受阻外,還會抑制葉綠素的合成以及光合過程中重要酶活性、光合磷酸化等而造成植物生理功能紊亂[6- 9],致使其枯萎、死亡。廣譜滅生型除草劑草甘膦為莖葉施用,防除入侵種的過程中難免有藥液直接作用于本地植物,或進入土壤后間接影響鄰近植物正常的生理活動[10- 13]。

光合作用是高等植物最基本的生理代謝過程[9]。與本地植物相比,外來植物常表現(xiàn)出較高的凈光合速率和相對生長速率[14- 16]；入侵植物往往還具有克隆繁殖特性,分株間的生理整合有利于其在異質(zhì)性生境中獲得更高的光合能力和資源利用效率[17-18],這是入侵種快速生長和向外擴散的重要因素之一。大量研究已表明,草甘膦能有效抑制多數(shù)外來物種的生長發(fā)育[5,7,19-20]、草甘膦進入土壤將作為脅迫因素對本地作物營養(yǎng)生長及光合特性帶來負效應(yīng)[21- 24]、草甘膦將會影響本地作物產(chǎn)量與質(zhì)量[13,23]等,目前較少研究對噴施除草劑后的入侵植物和本地植物進行對比。研究草甘膦對入侵植物與本地植物生理過程的影響差異,有助于評估草甘膦防除入侵植物所產(chǎn)生的生態(tài)影響,并為合理使用草甘膦提供理論參考。

菊科一枝黃花屬多年生草本植物加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)是我國華東沿海地區(qū)危害嚴重的入侵種,入侵到多樣的生境和植物群落類型中均能繁殖生長[25- 28]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),在杭州灣國家濕地公園內(nèi),加拿大一枝黃花自然入侵到本土白茅(Imperatacylindrica)群落中并不斷向外蔓延,對此有必要采取措施控制入侵植物的進一步擴散。本研究以加拿大一枝黃花和其伴生植物白茅為試驗材料,研究不同濃度草甘膦處理對兩種植物生長以及光合特性的影響,初步探討入侵植物加拿大一枝黃花與伴生植物白茅光合作用對草甘膦脅迫響應(yīng)的差異性,以期為合理利用除草劑草甘膦提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于浙江省寧波市杭州灣國家濕地公園生態(tài)保育區(qū)(121°08′43″E,30°18′40″N)。

該地區(qū)全年1月最冷,7月最熱,1月平均氣溫為3.8℃,7月平均氣溫為28.2℃,年平均氣溫為16.0℃,年日照時數(shù)約2038.4h,年均降水量為1344.7mm[29]。地勢平坦,土壤含鹽量約為1‰—5‰,pH值為8—9[30]。

1.2 試驗材料

于2016年3月初,在研究區(qū)內(nèi)采集試驗所需的加拿大一枝黃花和白茅植株,將采回植株的根狀莖分別剪至2—3cm長度,使根狀莖對單株影響基本一致,并栽種于杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站內(nèi)繼續(xù)生長。除草劑選用41%草甘膦異丙胺鹽水劑(由中化作物保護品有限公司提供),配制成4種不同濃度的水溶液。

1.3 試驗設(shè)計

試驗于2016年6—7月在觀測站大棚內(nèi)進行。采取復(fù)合De Wit取代試驗設(shè)計[31],3種種植方式分別為加拿大一枝黃花單獨種植、白茅單獨種植、加拿大一枝黃花和白茅混合種植,每盆種植4株植物(混種時,兩個物種比例1∶1)；草甘膦濃度為0(對照)、0.6、1.2、1.8mL/L,共12個處理,每個處理7個重復(fù),共84盆。

挑選生長良好、長勢相當?shù)募幽么笠恢S花和白茅植株移栽于口徑23cm、深17cm的塑料花盆。以當?shù)赝寥罏榛|(zhì),植物適應(yīng)生長3周后,測量每株加拿大一枝黃花的初始株高和統(tǒng)計其葉片數(shù),記錄每株白茅的分蘗數(shù)和每葉片長度,隨后用噴霧器對每盆植物均勻噴施不同濃度草甘膦各5mL。實驗期間每10d更換花盆擺放位置,以減少環(huán)境差異造成的實驗誤差。草甘膦處理3周后,再次測定兩個物種的各生長指標,然后用Li- 6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美 Li-COR公司生產(chǎn))測定每種處理下加拿大一枝黃花和白茅葉片的光響應(yīng)過程。

1.4 測定指標和方法

1.4.1 生長指標的測定

噴施草甘膦前后,測量每株加拿大一枝黃花的株高,并清數(shù)出綠葉數(shù)、黃葉數(shù)和枯萎葉數(shù),計算株高累計生長量(CGh,cm)和葉片枯萎率(%)；記錄每株白茅的分蘗數(shù)、每葉片長度,計算蘗死亡率(%)和葉片枯萎率(%)。各生長指標測量標準如下：在每株植株底部用記號筆做標記,以記號為起點,用直尺(精確度為0.1cm)進行株高測量；對每盆中莖上的所有綠葉數(shù)進行統(tǒng)計,能進行光合作用的葉片均為綠葉,沒展開的新葉也一并計入[32]；株高累計生長量CG=Gt-G0,式中Gt為株高的測定值,G0為株高的初始值；加拿大一枝黃花葉片枯萎率=枯萎葉數(shù)/總?cè)~數(shù)×100%；以分蘗處為起點,測定白茅每葉長度；分蘗死亡率=死亡分蘗數(shù)/(凈分蘗數(shù)+死亡分蘗數(shù))×100%；白茅葉片枯萎率=葉片枯萎長度/(葉片枯萎長度+綠葉長度)×100%。

1.4.2 光響應(yīng)曲線的測定

測量前,從每處理中選取同一葉位的完全展開的加拿大一枝黃花、白茅葉做好標記。 在晴朗天氣的7:30—11:30,對每種處理下的單種、混種加拿大一枝黃花和白茅進行測定,重復(fù)3次。在周圍大氣CO2濃度為(390±20)μmol/mol的自然狀態(tài)下,采用紅藍光源將葉室內(nèi)的光合有效輻射PAR依次設(shè)置為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol m-2s-1,測定植物的凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)和胞間CO2濃度(Ci,μmol mol-1)。每個光強下控制測定時間為240s,數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄。采用非直角雙曲線方程對PAR-Pn曲線進行擬合[33],得到最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)。計算采用的曲線擬合方程為：

式中,Pn代表光合速率,PAR代表光照強度,AQY代表表觀量子效率,K代表光合曲線的曲率,大小介于(0,1)之間。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

先采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)分析草甘膦濃度、種植方式及其交互作用對加拿大一枝黃花和白茅生長指標、光響應(yīng)參數(shù)的影響。以草甘膦濃度為自變量,對兩個物種的各指標進行單因素方差分析(one-way ANOVA),存在顯著差異時,用最小顯著差數(shù)法(LSD)進行多重比較。對兩種種植方式下植株的生長指標和方程擬合所得的光合特征參數(shù)進行獨立樣本t檢驗。數(shù)據(jù)處理和分析在Excel 2013中完成,方差分析和差異顯著性檢驗在SPSS 19.0中實現(xiàn),所有圖形采用SigmaPlot 12.5軟件繪制完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 加拿大一枝黃花和白茅的生長特征

草甘膦顯著影響了加拿大一枝黃花和白茅的生長(P<0.05,表1)。隨處理濃度上升,單種、混種加拿大一枝黃花的株高積累生長量不斷減小,萎蔫的葉片數(shù)不斷增加；單種、混種白茅的分蘗死亡率和葉片枯萎率均隨草甘膦濃度升高而增大(圖1,圖2)。經(jīng)過21d的生長,0.6—1.8mL/L濃度下單種加拿大一枝黃花的株高生長量依次為對照組的26.24%、14.84%、0.65%,而混種加拿大一枝黃花的株高生長量則為對照組的46.03%、16.82%、-14.97%；混種加拿大一枝黃花在0.6—1.2mL/L下有比單種時生長較好的趨勢,但不同種植方式之間差異不顯著。葉片枯萎率呈現(xiàn)相近的變化,0.6—1.2mL/L處理下混種加拿大一枝黃花葉片枯萎率略低于單種加拿大一枝黃花,但差異不顯著。方差分析結(jié)果還表明,在21d試驗時間內(nèi),種間關(guān)系對加拿大一枝黃花莖的伸長和綠葉生長的影響不顯著,種間關(guān)系和草甘膦的交互作用對其生長影響亦不顯著。1.8mL/L濃度下,加拿大一枝黃花受到嚴重損傷,植株基本停止生長發(fā)育、葉片枯萎率超過50%。

表1 種間關(guān)系和草甘膦處理對加拿大一枝黃花和白茅生長指標的影響

*P<0.05；**P<0.01

與加拿大一枝黃花相比,白茅對草甘膦處理更敏感。在1.2mL/L濃度處理21d后,單種、混種白茅的分蘗死亡率超過50%,葉片枯萎率超過60%；而1.8mL/L濃度下單種、混種加拿大一枝黃花的葉片枯萎率則分別為55%和61%。對照條件下,混種白茅分蘗死亡率和葉片枯萎率均高于單種白茅,并且兩種種植方式間差異顯著(P<0.05),表明自然條件下,加拿大一枝黃花和白茅存在種間競爭關(guān)系,白茅在競爭中處于劣勢位置。隨著處理濃度遞增,混種白茅分蘗死亡率和葉片枯萎率呈現(xiàn)低于單種白茅的趨勢,但不同種植方式間差異不顯著。從表1還能得知,種間關(guān)系顯著抑制白茅的分蘗能力(P<0.05),但對其綠葉長度影響不顯著；種間關(guān)系和草甘膦的交互作用對白茅生長的影響并不顯著。

圖1 草甘膦對加拿大一枝黃花株高累積增長量和葉片枯萎率的影響Fig.1 Effects of glyphosate on cumulative growth of height and withering rate of leaves of S. canadensis (mean+SE)數(shù)據(jù)為7次重復(fù)測定的平均值±標準誤；不同字母表示不同濃度草甘膦處理之間的差異顯著(P<0.05)

圖2 草甘膦對白茅分蘗死亡率和葉片枯萎率的影響Fig.2 Effects of glyphosate on death rate of tillers and withering rate of leaves of I. cylindrica (mean+SE)

2.2 加拿大一枝黃花和白茅的光響應(yīng)曲線

經(jīng)過21d的生長,兩個物種葉片的光合光響應(yīng)曲線如圖3、圖4所示。加拿大一枝黃花葉片凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射強度(PAR)的增加而增加,然后達到飽和；白茅葉片Pn則隨PAR增大先快速增加而后速度減緩。隨著草甘膦濃度升高,單種、混種加拿大一枝黃花和白茅的Pn均不斷下降,葉片利用光強的能力明顯減弱。

圖3 草甘膦處理下加拿大一枝黃花葉片的光合光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) of S. canadensis under treatments of glyphosate

氣孔是植物與外界進行氣體交換的通道,其閉合程度直接影響植物的光合作用和蒸騰作用。對照組中,加拿大一枝黃花和白茅葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨PAR增大而呈上升趨勢,蒸騰速率(Tr)表現(xiàn)出與Gs相一致的變化規(guī)律；隨著草甘膦濃度遞增,加拿大一枝黃花和白茅的Gs和Tr均不斷降低。0.6mL/L濃度對單種加拿大一枝黃花葉片氣孔損傷較小,其Gs仍隨PAR增大而增大,但同濃度處理明顯損傷混種加拿大一枝黃花的氣孔,使其Gs隨PAR增大的變化不明顯；1.2—1.8mL/L處理下單種、混種加拿大一枝黃花Gs隨PAR增大的變化不明顯,表明植株氣孔受損嚴重,基本失去了調(diào)節(jié)作用。與生長指標相符,草甘膦對白茅光合作用的影響大于對加拿大一枝黃花的影響,0.6mL/L處理下單種白茅Gs的降低幅度更大,1.2—1.8mL/L濃度下單種、混種白茅Gs均對光強變化不敏感。

圖4 草甘膦處理下白茅葉片的光合光響應(yīng)曲線Fig.4 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) of I. cylindrica under treatments of glyphosate

兩個物種的胞間CO2濃度(Ci)對草甘膦處理的響應(yīng)也不相同。隨處理濃度遞增,單種加拿大一枝黃花的Ci先下降而后上升,而混種加拿大一枝黃花的Ci值則不斷下降；但單種、混種白茅的Ci值均隨草甘膦濃度增大而上升。

2.3 加拿大一枝黃花和白茅的光合特征參數(shù)

通過非直角雙曲線模型進行計算,得出兩種種植方式下加拿大一枝黃花和白茅的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)以及暗呼吸速率(Rd)。

Pnmax是衡量植物光合能力的重要指標。種間關(guān)系、草甘膦顯著影響兩個物種葉片Pnmax(P<0.05)；此外,種間關(guān)系和草甘膦的交互作用對加拿大一枝黃花Pnmax影響顯著(P<0.05)(表2)。隨處理濃度遞增,加拿大一枝黃花單種時Pnmax依次降低為對照組的81.37%、31.03%和21.49%,混種時Pnmax則為對照組的37.65%、33.40%和17.06%；單種白茅Pnmax依次減小為對照組的36.74%、8.34%和4.31%,混種白茅Pnmax為對照的24.61%、9.24%和4.89%；t檢驗結(jié)果顯示,僅在0.6mL/L濃度下,兩個物種Pnmax在不同種植方式之間差異顯著(P<0.05)。LSP與Pnmax有著密切關(guān)系,草甘膦處理后加拿大一枝黃花和白茅LSP與Pnmax的變化相一致。同樣的,草甘膦顯著影響加拿大一枝黃花和白茅LCP(P<0.05),隨著濃度上升,兩個物種LCP均逐漸增大；但種間關(guān)系、種間關(guān)系和草甘膦交互作用對兩個物種LCP的影響不顯著；t檢驗表明,1.8mL/L濃度下加拿大一枝黃花LCP與其他濃度處理間差異顯著(P<0.05),0.6mL/L處理后白茅LCP與對照組差異顯著(P<0.05)。

表2種間關(guān)系和草甘膦處理對加拿大一枝黃花和白茅光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

Table2EffectsofinterspecificrelationshipandglyphosatetreatmentonlightresponsivephotosyntheticparametersofS.canadensisandI.cylindrica

光合特征參數(shù)Photosynthetic parameters種間關(guān)系Interspecific relationship草甘膦濃度Glyphosate concentration交互作用Interaction加拿大一枝黃花S. canadensis白茅I. cylindrica加拿大一枝黃花S. canadensis白茅I. cylindrica加拿大一枝黃花S. canadensis白茅I. cylindricaFPFPFPFPFPFP最大凈光合速率Pnmax/(μmol m-2 s-1)7.865 0.013? 10.865 0.005??31.062 0.000??44.100 0.000??6.100 0.006??2.340 0.112光飽和點LSP/(μmol m-2 s-1)8.788 0.009??17.785 0.001??11.396 0.000??18.895 0.000??2.531 0.094 2.913 0.066光補償點LCP/(μmol m-2 s-1)3.459 0.081 0.026 0.874 2.126 0.047? 2.211 0.026? 0.637 0.602 2.622 0.086暗呼吸速率Rd/(μmol m-2 s-1)4.495 0.050 19.812 0.009??2.061 0.146 1.510 0.250 4.072 0.0650.548 0.656表觀量子效AQY/(mol/mol)1.684 0.213 11.477 0.004??0.988 0.423 3.346 0.046? 0.798 0.513 1.715 0.204

Pnmax：maximum net photosynthetic rate(μmol m-2s-1); LSP：light saturation point(μmol m-2s-1); LCP：light compensation point(μmol m-2s-1);Rd：dark respiration rate(μmol m-2s-1); AQY：apparent quantum yield(mol/mol)

AQY反映了植物在弱光條件下對光照的利用效率。由表2可知,草甘膦對加拿大一枝黃花AQY影響不顯著,但顯著影響白茅AQY(P<0.05)；種間關(guān)系同樣顯著影響白茅AQY(P<0.05)。除了1.2mL/L處理時加拿大一枝黃花葉片AQY和LCP在單種、混種間差異顯著(P<0.05)外,其他濃度處理下,加拿大一枝黃花AQY、LCP、LSP在兩種種植方式間的差異均不顯著；0.6—1.8mL/L處理下,白茅AQY在不同種植方式間差異顯著(P<0.05),其LCP和LSP則在1.2—1.8mL/L濃度處理下差異顯著(P<0.05)。種間關(guān)系顯著影響白茅Rd(P<0.05),但對加拿大一枝黃花Rd影響并不顯著；草甘膦、種間關(guān)系和草甘膦交互作用對兩個物種Rd的影響均不顯著。

3 討論

除草劑通過抑制多種次生代謝途徑中關(guān)鍵酶的合成而造成植物死亡[24]。內(nèi)吸傳導(dǎo)性除草劑草甘膦可以在48h內(nèi)經(jīng)植物體內(nèi)的木質(zhì)部和韌皮部傳遍整株,使多年生植物在7—10天呈現(xiàn)發(fā)黃、枯萎等受損癥狀[6]。已有研究表明,草甘膦能有效抑制菊科加拿大一枝黃花與禾本科白茅根、莖、葉的生長發(fā)育[7-8,34]。本研究發(fā)現(xiàn)與入侵植物加拿大一枝黃花相比,土著植物白茅對草甘膦更敏感。低濃度草甘膦處理下,白茅先于加拿大一枝黃花出現(xiàn)失綠、枯萎葉片,且在相同濃度作用后,白茅植株地上器官受到的損傷均大于加拿大一枝黃花所受的損傷。隨著草甘膦濃度升高,與單種植株相比,混種加拿大一枝黃花和白茅均呈現(xiàn)生長較好的趨勢(圖1,圖2)。植物在整個生命周期內(nèi)不斷與鄰近個體發(fā)生相互作用,在試驗期間非致死量草甘膦降低了兩個物種的光合速率和生長[35-36],但在與白茅的競爭過程中,加拿大一枝黃花仍具有相對競爭優(yōu)勢[37],因而混種加拿大一枝黃花株高累計增長量較單種加拿大一枝黃花高、葉片枯萎率較單種時低。加拿大一枝黃花是具有強化感作用的外來入侵種[38],與對照相比,噴施草甘膦后混種白茅有生長較好的趨勢,一方面可能是由于草甘膦減弱了種間競爭強度[37],另一方面很可能是因為除草劑改變了入侵植物根系分泌的化感抑制物質(zhì),減弱入侵種對土著種的化感抑制作用[39-40]。

光合作用是植物最基本的生理過程,成功入侵的外來植物比本地種擁有更強的光合能力[41]。Pn是衡量植物光合能力的重要指標,其大小決定物質(zhì)積累能力的高低；LSP和LCP反映的是植物對強光和弱光條件的適應(yīng)能力,AQY則是衡量植物光合機構(gòu)功能效率的指標[42-44]。加拿大一枝黃花較高的凈光合速率有利于其獲得競爭優(yōu)勢、形成優(yōu)勢種群[45]。對照組中,混種加拿大一枝黃花葉片Pnmax遠高于混種白茅,說明混種加拿大一枝黃花具有較強的光資源利用能力和較快的生長速率,與形態(tài)指標變化相符合(圖3,圖4)。大量研究已表明,加拿大一枝黃花植株中含有的化感物質(zhì)對多種植物的種子萌發(fā)和幼苗生長均有影響[46-47],沈荔花等[38]研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花能強烈抑制禾本科植物小麥的生長與光合作用。本研究中混種白茅的生長和光合均低于單種白茅,種間關(guān)系顯著影響加拿大一枝黃花和白茅的光合速率(表2),說明與加拿大一枝黃花伴生時,禾本科植物白茅很可能受到了伴生入侵植物的化感抑制作用；混種加拿大一枝黃花則因搶占更多生存資源而生長更快。

進入植物體內(nèi)的草甘膦將作用于植株綠色部分而導(dǎo)致多種生化性狀的改變。通過抑制類胡蘿卜素、葉綠素及氨基酸的生物合成、阻礙莽草酸途徑,以及抑制光合磷酸化而使光能不能生成ATP及NADPH等,從而抑制植物正常的新陳代謝和光合過程[6,8,48-49]。物種光合能力強弱因遺傳特性和外界環(huán)境的不同而有差異,其變化可作為判斷植物抗逆性強弱的指標[50]。噴施除草劑后,加拿大一枝黃花和白茅葉片Pn、Gs、Tr均隨處理濃度升高而不斷降低,與加拿大一枝黃花相比,白茅葉片光合作用能力降幅更大(圖3,圖4)。低濃度草甘膦作用后,與單種種群相比,混種加拿大一枝黃花和白茅的Pn均下降得較快,隨著草甘膦濃度上升,草甘膦對兩個物種不同種植下光合作用的影響逐漸趨近。在非生物環(huán)境脅迫下,影響植物葉片光合能力的因素一般分為因氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和因葉肉細胞光合活性降低導(dǎo)致的非氣孔限制[51]。Farquhar等[52]提出可依據(jù)胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的變化方向?qū)χ饕拗埔蛩剡M行判斷,當Pn下降的同時Ci降低和Ls上升時,這種情況屬于氣孔限制因素為主導(dǎo)；反之,Pn下降伴隨Ci升高或不變,同時Ls降低,則屬非氣孔限制因素為主導(dǎo)。本研究中,加拿大一枝黃花單獨種植時的Ci先下降然后上升,表明低濃度處理下單種種群的Pn主要受氣孔因素的限制,隨處理濃度遞增,植株葉肉細胞開始受到損傷,光合能力的下降主要由非氣孔限制造成；混種加拿大一枝黃花的Ci則不斷下降,在各濃度處理下該入侵種的Pn主要受氣孔因素的限制。單種、混種白茅的Ci均逐漸升高,白茅對草甘膦的耐受性較弱,低濃度草甘膦可能直接作用于白茅葉片的葉綠體,損傷了單種、混種白茅的葉肉細胞,降低其光合合成有機物質(zhì)的能力。

綜上可知,外來植物加拿大一枝黃花具有比本地植物白茅更高的光合速率和生長速率,這有助于其入侵和蔓延。不同物種對除草劑的耐受性存在差異,草甘膦處理顯著影響兩種植物的生長和光合機制,本地種白茅對草甘膦更敏感,低濃度除草劑處理下白茅莖、葉枯萎率以及光合作用下降幅度均要大于加拿大一枝黃花。建議在加拿大一枝黃花與白茅伴生時,盡量減少或不施用除草劑,以減小對土著植被的影響；未來需要開展更多研究,以期更全面、準確評估使用除草劑對加拿大一枝黃花與本地物種造成的影響。

致謝：感謝中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所張欣麗、趙林麗、陸琳瑩給予的幫助。

參考文獻(References):

[1] Westphal M I, Browne M, MacKinnon K, Noble I. The link between international trade and the global distribution of invasive alien species. Biological Invasions, 2008, 10(4): 391- 398.

[2] 鞠瑞亭, 李慧, 石正人, 李博. 近十年中國生物入侵研究進展. 生物多樣性, 2012, 20(5): 581- 611.

[3] 閆小玲, 壽海洋, 馬金雙. 中國外來入侵植物研究現(xiàn)狀及存在的問題. 植物分類與資源學報, 2012, 34(3): 287- 313.

在控制工程中，二階系統(tǒng)的典型應(yīng)用極為普遍。因此，在自動控制原理課程教學中著重介紹其分析和計算方法。典型二階系統(tǒng)的閉環(huán)傳遞函數(shù)為：

[4] 強勝, 陳國奇, 李保平, 孟玲. 中國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來種入侵及其管理現(xiàn)狀. 生物多樣性, 2010, 18(6): 647- 659.

[5] Duke S O, Powles S B. Glyphosate: a once-in-a-century herbicide. Pest Management Science, 2008, 64(4): 319- 325.

[6] 周垂帆, 李瑩, 張曉勇, 俞元春. 草甘膦毒性研究進展. 生態(tài)環(huán)境學報, 2013, 22(10): 1737- 1743.

[7] 戴雅娟. 加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)組織培養(yǎng)途徑及草甘膦處理后生理生化指標變化的研究[D]. 金華: 浙江師范大學, 2009.

[8] Huang J L, Silva E N, Shen Z G, Jiang B, Lu H F. Effects of glyphosate on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and physicochemical properties of cogongrass (ImperatacylindricalL.). Plant Omics Journal, 2012, 5(2): 177- 183.

[9] 劉文娟, 劉勇, 黃小琴, 周西全, 宋君, 尹全, 王東, 陶李, 張富麗, 常麗娟, 張蕾, 雷紹榮. 不同時期噴施草甘膦對抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆生長和產(chǎn)量構(gòu)成的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2012, 45(4): 675- 684.

[10] 譚效松, 賀紅武. 除草劑的作用靶標與作用模式. 農(nóng)藥, 2005, 44(12): 533- 537, 557- 577.

[11] Teixeira M C, Duque P, Sá-Correia I. Environmental genomics: mechanistic insights into toxicity of and resistance to the herbicide 2, 4-D. Trends in Biotechnology, 2007, 25(8): 363- 370.

[13] 宋宏峰, 郭磊, 張斌斌, 汪晨雨. 除草劑對毛桃幼苗生長與光合的影響. 園藝學報, 2014, 41(11): 2208- 2214.

[14] Williams D G, Mack R N, Black R A. Ecophysiology of introducedPennisetumsetaceumon Hawaii: the role of phenotypic plasticity. Ecology, 1995, 76(5): 1569- 1580.

[15] Williamson M, Fitter A. The varying success of invaders. Ecology, 1996, 77(6): 1661- 1666.

[16] Funk J L, Vitousek P M. Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems. Nature, 2007, 446(7139): 1079- 1081.

[17] Wang N, Yu F H, Li P X, He W M, Liu F H, Liu J M, Dong M. Clonal integration affects growth, photosynthetic efficiency and biomass allocation, but not the competitive ability, of the alien invasiveAlternantheraphiloxeroidesunder severe stress. Annals of Botany, 2008, 101(5): 671- 678.

[18] You W H, Fan S F, Yu D, Xie D, Liu C H. An invasive clonal plant benefits from clonal integration more than a co-Occurring native plant in nutrient-patchy and competitive environments. PLoS One, 2014, 9(5): e97246.

[19] Scherner A, Avila L. Schreiber F, Kruse N D, Fernando J A, Garcia E N. Susceptibility of peruvian watergrass and rice cutgrass to glyphosate under soil moisture variations. Crop Protection, 2017, 98: 1- 7.

[20] Alcantara R, Fernandez P, Smeda R J, Alves P L, Prado R D. Response ofEleusineindicaandPaspalumdistichumto glyphosate following repeated use in citrus groves. Crop Protection, 2016, 79: 1- 7.

[21] Song N H, Yin X L, Chen G F, Yang H. Biological responses of wheat (Triticumaestivum) plants to the herbicide chlorotoluron in soils. Chemosphere, 2007, 68(9): 1779- 1787.

[22] Mateos-Naranjo E, Perez-Martin A. Effects of sub-lethal glyphosate concentrations on growth and photosynthetic performance of non-target speciesBolboschoenusmaritimus. Chemosphere, 2013, 93(10): 2631- 2638.

[23] 譚偉, 王慧, 翟衡. 除草劑對葡萄葉片光合作用及貯藏營養(yǎng)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2011, 22(9): 2355- 2362.

[24] 郭磊, 張斌斌, 周懋, 宋宏峰. 除草劑對桃樹生理特性和流膠的影響. 西北植物學報, 2017, 37(1): 81- 87.

[25] Pal R W, Chen S Y, Nagy D U, Callaway R M. Impacts ofSolidagogiganteaon other species at home and away. Biological Invasions, 2015, 17(11): 3317- 3325.

[26] 雷軍成, 徐海根. 基于MaxEnt的加拿大一枝黃花在中國的潛在分布區(qū)預(yù)測. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報, 2010, 26(2): 137- 141.

[27] 楊如意, 昝樹婷, 唐建軍, 陳欣. 加拿大一枝黃花的入侵機理研究進展. 生態(tài)學報, 2011, 31(4): 1185- 1194.

[28] Gusev A P. The impact of invasive Canadian goldenrod (SolidagoCanadensisL.) on regenerative succession in old fields (the southeast of Belarus). Russian Journal of Biological Invasions, 2015, 6(2): 74- 77.

[29] 李長明, 葉小齊, 吳明, 邵學新. 水深及共存對蘆葦和香蒲生長特征的影響. 濕地科學, 2015, 13(5): 609- 615.

[30] 葉小齊, 吳明, 邵學新, 蔣躍平, 王蒙. 不同土著草本群落對加拿大一枝黃花早期階段入侵的抑制能力研究. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報, 2014, 30(5): 608- 613.

[31] De Wit C T. On competition. Verslagen Landbouwkundig Onderzoek, 1960, 66: 1- 82.

[32] 寧金花, 陸魁東, 霍治國, 解娜, 黃晚華. 拔節(jié)期淹澇脅迫對水稻形態(tài)和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(7): 1818- 1825.

[33] 葉子飄. 光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進展. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(6): 727- 740.

[34] 黃建麗. 草甘膦對紫莖澤蘭和白茅生理指標的影響及草甘膦在植物體內(nèi)生物傳導(dǎo)途徑的研究[D]. 金華: 浙江師范大學, 2012.

[35] Yanniccari M, Tambussi E, Istilart C, Castro A M. Glyphosate effects on gas Exchange and chlorophyll fluorescence responses of twoLoliumperenneL. biotypes with differential herbicide sensitivity. Plant Physiology and Biochemistry, 2012, 57: 210- 217.

[36] Londo J P, McKinney J, Schwartz M, Bollman M, Sagers C, Watrud L. Sub-lethal glyphosate exposure alters flowering phenology and causes transient male-sterility inBrassicaspp. BMC Plant Biology, 2014, 14: 70- 70.

[37] 古春鳳, 葉小齊, 吳明, 邵學新, 焦盛武. 草甘膦對加拿大一枝黃花和伴生植物白茅種間競爭關(guān)系的影響. 植物生態(tài)學報, 2017, 41(4): 439- 449.

[38] 沈荔花, 李國慶, 戎紅, 于翠平, 林文雄. 入侵植物加拿大一枝黃花對小麥光合生理的影響. 中國農(nóng)學通報, 2009, 25(14): 252- 255.

[39] Weidenhamer J R, Callaway R M. Direct and indirect effects of invasive plants on soil chemistry and ecosystem function. Journal of Chemical Ecology, 2010, 36(1): 59- 69.

[40] 李光義, 侯憲文, 鄧曉, 王中, 張桂花, 李勤奮. 除草劑對蟛蜞菊化感作用的影響研究. 中國農(nóng)學通報, 2010, 26(1): 173- 181.

[41] Zou J, Rogers W E, Siemann E. Differences in morphological and physiological traits between native and invasive populations ofSapiumsebiferum. Functional Ecology, 2007, 21(4): 721- 730.

[42] 劉全吉, 孫學成, 胡承孝, 譚啟玲. 砷對小麥生長和光合作用特性的影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(2): 854- 859.

[43] Chown S L, Slabber S, McGeoch M A, Janion C, Leinaas H P. Phenotypic plasticity mediates climate change responses among invasive and indigenous arthropods. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2007, 274(1625): 2531- 2537.

[44] 魏子上, 陳新微, 楊殿林, 皇甫超河. 遼寧地區(qū)兩種菊科入侵植物與本地植物光合特性比較. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2017, 25(7): 975- 982.

[45] 胡天印, 方芳, 郭水良, 蔣華偉. 外來入侵種加拿大一枝黃花及其伴生植物光合特性研究. 浙江大學學報: 農(nóng)業(yè)與生命科學版, 2007, 33(4): 379- 386.

[46] 梅玲笑, 陳欣, 唐建軍. 外來雜草加拿大一枝黃花對入侵地植物的化感效應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學報, 2005, 16(12): 2379- 2382.

[47] Abhilasha D, Quintana N, Vivanco J, Joshi J. Do allelopathic compounds in invasiveSolidagocanadensiss.l. restrain the native European flora? Journal of Ecology, 2008, 96(5): 993- 1001.

[48] Reddy K N, Hoagland R E, Zablotowicz R M. Effect of glyphosate on growth, chlorophyll, and nodulation in glyphosate-resistant and susceptible soybean (Glycinemax) varieties. Journal of New Seeds, 2000, 2(3): 37- 52.

[49] Muller R, Schreiber U, Escher B I, Quayle P, Nash S M B, Mueller J F. Rapid exposure assessment of PSII herbicides in surface water using a novel chlorophyll a fluorescence imaging assay. Science of the Total Environment, 2008, 401(1/3): 51- 59.

[50] 惠紅霞, 許興, 李前榮. 外源甜菜堿對鹽脅迫下枸杞光合功能的改善. 西北植物學報, 2003, 23(12): 2137- 2142.

[51] 許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題. 植物生理學通訊, 1997, 33(4): 241- 244.

[52] Farquhar C D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317- 345.