食餌庇護所對斑塊環(huán)境下Leslie-Gower捕食系統(tǒng)的影響

劉志廣

河南大學應(yīng)用數(shù)學研究所數(shù)學與統(tǒng)計學院, 開封 475004

捕食是許多生態(tài)系統(tǒng)常見而又非常重要的種間作用關(guān)系。數(shù)學模型是理解和分析捕食者-食餌系統(tǒng)動態(tài)行為的一個重要且有效的工具,這其中最早也最著名的是Lotka-Volterra 模型[1]。這個模型假設(shè)捕食者對食餌的捕食效率(即功能反應(yīng))隨食餌種群密度的增加而成直線增加,但是實驗數(shù)據(jù)表明這個假設(shè)對很多種群不太合理[2]。根據(jù)物種類型和它們所處的環(huán)境,Holling提出3種不同類型的功能反應(yīng)[3]。這些功能反應(yīng)函數(shù)都假設(shè)捕食者的捕食效率只依賴食餌的數(shù)量,因此被稱為食餌依賴的功能反應(yīng)。但越來越多的研究發(fā)現(xiàn),有些物種捕食者的捕食效率除了受到食餌數(shù)量的影響,還會受到捕食者數(shù)量的影響,因此提出各種捕食者依賴的功能反應(yīng)函數(shù),例如率依賴[4]和捕食者間相互干擾[5-6]的功能反應(yīng)函數(shù)。

另一類有趣的捕食者-食餌模型是考慮捕食者的增長函數(shù)與捕食函數(shù)不同。假設(shè)捕食者的增長項依賴捕食者和食餌數(shù)量的比值,這就是所謂的Leslie-Gower捕食者-食餌模型[7]。通過數(shù)值模擬[8]或嚴格的數(shù)學證明[9-10],可以知道這個系統(tǒng)唯一的正平衡點是全局穩(wěn)定的?；贚eslie-Gower 框架,很多更加實際的具體因素被引入到這個模型或者其變種形式中,如其他形式的功能反應(yīng)[11-12]、擴散[13]、時滯效應(yīng)[14]、收獲效應(yīng)[15]、Allee效應(yīng)[16]和庇護所效應(yīng)[17]等。

庇護所對捕食者-食餌系統(tǒng)的影響是數(shù)學生態(tài)學和理論生態(tài)學領(lǐng)域備受關(guān)注的課題。大部分研究關(guān)注食餌庇護所對系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。研究表明,食餌庇護所可以穩(wěn)定共存平衡點且防止食餌種群滅絕[18]。也有一些研究揭示在一定條件下可以破壞共存平衡點的穩(wěn)定性[19]。另一方面,時間和空間庇護所對雜食系統(tǒng)物種共存的影響也越來越受關(guān)注[20-22]。以往研究大多利用基于Lotka-Volterra框架的捕食模型。研究方法往往通過修改功能反應(yīng)函數(shù)來隱含的考慮食餌庇護所效應(yīng)。環(huán)境異質(zhì)性可以為食餌種群提供空間庇護所。斑塊環(huán)境下的種群相互作用模型是研究環(huán)境異質(zhì)性的一個有效方法[23-26]。此模型由兩部分組成,一部分用于描述局部的物種相互作用,另一部分用于描述斑塊間的遷移。受此啟發(fā),本研究提出一個兩斑塊環(huán)境的Leslie-Gower模型。其中一個斑塊表示開放的生境,另一個斑塊表示食餌的庇護所,從而就可以顯式地研究食餌庇護所的影響?；诖?本研究重點關(guān)注食餌庇護所對系統(tǒng)穩(wěn)定性和捕食者食餌密度變化的影響。

1 捕食者-食餌的完全模型

假設(shè)有兩個斑塊,斑塊 1 上面生活著捕食者和食餌。x1(t)和y(t)表示在斑塊1上t時刻的食餌和捕食者的種群密度,可以用以下微分方程來描述：

(1)

這就是所謂的Leslie-Gower捕食者-食餌模型[7- 11]。此模型假設(shè)捕食者的環(huán)境容納量與食餌數(shù)量成比例。它強調(diào)捕食者和食餌的增長率都存在一個上限的實際情況,而這是Lotka-Volterra模型沒有注意到的[10]。這個上限只有在適合的條件下才能達到：對于捕食者來說,是在單位捕食者占有的食餌數(shù)量最大時；對于食餌來說,是在單位食餌占有的捕食者最少時。其中,r1,a1,b1,r2和a2是模型參數(shù),都假設(shè)為正值。這些參數(shù)的生物學意義為：r1表示斑塊1上食餌的增長率,b1表示斑塊1上食餌的種內(nèi)競爭強度,a1是最大捕食率,r2表示斑塊1捕食者的增長率,a2和a1有類似的意義。

另外,假設(shè)斑塊2為庇護所斑塊,只有食餌才可以遷移到上面,而捕食者不能遷移到上面。且假設(shè)斑塊2上面食餌的增長率為負,這是考慮到庇護所斑塊上面缺少資源和尋找配偶的機會[27]。假設(shè)遷移和生物相互作用發(fā)生在兩個不同的時間尺度上。遷移發(fā)生在快時間尺度,而種群的增長、死亡和捕食發(fā)生在慢時間尺度。本研究僅考慮非密度依賴的遷移方式。根據(jù)以上假設(shè),可以建立一個顯式含有庇護所的兩斑塊捕食者-食餌模型如下：

(2)

式中,參數(shù)ε是一個非常小且無量綱的正數(shù),它表示快慢時間尺度的比率。τ是快時間尺度。參數(shù)β表示食餌從斑塊1到斑塊2的遷移率,α的意義相反。參數(shù)d表示斑塊2上食餌的增長率,d>0表示在庇護所斑塊上食餌只能死亡。

2 綜合模型

基于已有的理論[23],可以將以上的完全系統(tǒng)簡化成只有兩個變量的綜合模型。這個方法的思想就是當有快慢兩個時間尺度的時候,認為在慢時間尺度系統(tǒng)的每一個時刻,快時間尺度系統(tǒng)都處于平衡態(tài)。因此可以將快時間尺度系統(tǒng)的平衡點代入到慢時間尺度的系統(tǒng)中,從而得到簡化的綜合系統(tǒng)。具體操作的方法是：第一步,忽略方程的慢時間尺度部分,從而研究在快時間尺度下的遷移模型。先來計算快時間尺度系統(tǒng)的平衡點。選取兩斑塊上物種的總密度作為綜合變量,即

x1(τ)+x2(τ)=x(τ),y(τ)=y(τ)

(3)

在快時間尺度上,x(τ)和y(τ)是常數(shù)。遷移可以改變兩個斑塊上食餌的比例,但不能改變它們的總密度。對方程(2),令ε=0,快的時間系統(tǒng)的平衡點為

(4)

(I) 把模型(2)的前兩個方程相加,得到

(5)

(6)

式中t=ετ是慢時間尺度。

3 綜合模型正平衡點的穩(wěn)定性

通過簡單計算,可以得到系統(tǒng)(6)唯一的內(nèi)部平衡點：

(7)

(8)

因此,關(guān)于內(nèi)部平衡點穩(wěn)定性的主要結(jié)果表述如下：

證明：首先構(gòu)造李雅普諾夫函數(shù)：

(9)

顯然,V(x,y)當x>0,y>0是有定義且連續(xù)。這個函數(shù)滿足：

(10)

(11)

沿著系統(tǒng)(6)的解,計算V(x,y)的導數(shù),并結(jié)合等式(8),得到

4 食餌庇護所的影響

4.1 食餌庇護所對捕食者密度的影響

(12)

4.2 食餌庇護所對食餌密度的影響

改寫x*的表達式為如下形式:

(13)

通過計算x*關(guān)于u的導數(shù)：

(14)

5 結(jié)果與討論

在空間生態(tài)學的研究中,常見的數(shù)學模型可分為反應(yīng)擴散方程、基于個體模型、集合種群模型、斑塊模型和網(wǎng)格模型[24]。網(wǎng)格模型常用于考慮空間結(jié)構(gòu)和局部擴散對系統(tǒng)時空動態(tài)的影響。而斑塊模型常用于研究空間異質(zhì)性和全局擴散對生態(tài)系統(tǒng)時空動態(tài)的影響。本研究就是利用斑塊模型來考慮庇護所斑塊和普通斑塊間的異質(zhì)性對種群動態(tài)影響的。另外以往關(guān)于斑塊環(huán)境下捕食系統(tǒng)的研究大多假設(shè)遷移和局域相互作用發(fā)生在同一時間尺度,很少研究假設(shè)遷移發(fā)生在快時間尺度[25-26]。但很多現(xiàn)實情況是遷移和種群的增長、死亡及捕食發(fā)生在不同的時間尺度。比如,在水生環(huán)境下,浮游動物每天都表現(xiàn)出一種垂直遷移。兩個主要因子可以解釋這種現(xiàn)象：光和食物。在白天,光線增加了被魚類捕食的風險,這導致很多物種向下遷移到光線暗的地方從而減少捕食風險。晚上,這些物種在向上遷移去消費那些白天生產(chǎn)出的浮游植物[26]。在這種情況下,遷移相對于種群的增長、死亡和捕食來說是快時間尺度的。因為遷移每天都發(fā)生,而種群的增長、死亡和捕食發(fā)生在星期或者月的時間尺度上的。因此,假設(shè)遷移和種群過程不在同一個時間尺度往往更符合實際[23,25- 27]。另外,兩個時間尺度的好處在于可以利用奇異攝動理論將系統(tǒng)簡化[25],這樣數(shù)學上更方便分析。否則,包括兩個斑塊和遷移的模型非常復(fù)雜,很難得到一般的分析結(jié)果。

大部分關(guān)于空間庇護所對捕食系統(tǒng)動態(tài)影響的研究都基于Lotka-Volterra模型框架,有的研究采用隱含空間庇護所的模型[19],有的研究采用顯式含有空間庇護所的模型[27]。本研究基于Leslie-Gower捕食模型系統(tǒng),而基于這個模型揭示食餌庇護所對系統(tǒng)動態(tài)的研究相對較少。因此本研究對全面認識和理解庇護所對不同類型生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的影響是非常有幫助的。最近,也有研究基于Leslie-Gower捕食系統(tǒng),采用空間隱含的方法研究食餌庇護所對系統(tǒng)動態(tài)的影響[17]。研究揭示食餌庇護所對系統(tǒng)的續(xù)存沒有影響,但是增加了食餌平衡密度；在一定條件下,捕食者平衡密度與庇護所的數(shù)量呈現(xiàn)單峰曲線。與之不同,本研究采用顯式含有空間庇護所的方法,這樣更能體現(xiàn)空間及空間異質(zhì)性所起到的作用。研究表明捕食者的平衡種群密度隨著躲進庇護所食餌數(shù)量增加而降低。這是因為被保護的食餌數(shù)量越多,捕食者的食物就越少,當然數(shù)量會越低。研究還發(fā)現(xiàn)在一定條件下,隨著躲進庇護所食餌數(shù)量的增加,食餌的平衡密度先增加后降低。這是因為我們假設(shè)庇護所上食餌不能生存。當躲進庇護所食餌數(shù)量比較小時,庇護所的保護作用大于捕食效應(yīng),所以食餌數(shù)量增加。但當被保護的食餌數(shù)量達到一定程度時,因庇護所上沒有食物，此時庇護所對躲在它上面的食餌的不利影響大于保護作用，因此食餌數(shù)量下降。這也就是說食餌種群存在一種利用庇護所的最佳策略。不能一味的躲進庇護所里面不出來,這實質(zhì)上是捕食和庇護作用的權(quán)衡。顯式含有和隱含空間庇護所的數(shù)學模型所得結(jié)論不一致,這意味著在研究庇護所對捕食系統(tǒng)種群動態(tài)影響時,空間結(jié)構(gòu)可能起著重要作用。到底哪種理論預(yù)測的結(jié)果更合理,還需結(jié)合以后的實驗工作來檢驗。

本研究假設(shè)斑塊間食餌的遷移是一種非密度依賴的方式。它代表的是一種逃逸行為,但這里給出的是被動的擴散而已,并沒有體現(xiàn)出隨捕食壓力加重的逃逸行為。假設(shè)食餌遷移是一種密度依賴的方式會更加合理。比如假設(shè)食餌的遷移率依賴所在斑塊的捕食者密度[25]、食餌密度[23]或者同時依賴于捕食者和食餌密度[26]。另外,本研究為了分析方便,假設(shè)只有兩個空間斑塊,擴展到多斑塊的情形也是值得思考的問題。此時,庇護所的空間位置、大小及空間結(jié)構(gòu)對系統(tǒng)動態(tài)行為都會有影響[28]。

參考文獻(References):

[1] Lotka A J. Elements of Physical Biology. Baltimore: Williams and Wilkins Co., Inc., 1924.

[2] Begon M, Townsend C R, Harper J L. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 4th ed. Oxford: Blackwell Publishing, 2005.

[3] Holling C S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. The Canadian Entomologist, 1959, 91(7): 385- 398.

[4] Arditi R, Ginzburg L R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence. Journal of Theoretical Biology, 1989, 139(3): 311- 326.

[5] Beddington J R. Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency. Journal of Animal Ecology, 1975, 44(1): 331- 340.

[6] DeAngelis D L, Goldstein R A, O′Neill R V. A model for tropic interaction. Ecology, 1975, 56(4): 881- 892.

[7] Leslie P H, Gower J C. The properties of a stochastic model for the predator-prey type of interaction between two species. Biometrika, 1960, 47(3/4): 219- 234.

[8] Pielou EC. Mathematical Ecology. New York: John Wiley & Sons, 1977.

[9] Hsu SB, Huang TW. Global stability for a class of predator-prey systems. SIAM Journal on Applied Mathematics, 1995, 55(3): 763- 783.

[10] Korobeinikov A. A Lyapunov function for Leslie-Gower predator-prey models. Applied Mathematics Letters, 2001, 14(6): 697- 699.

[11] Aziz-Alaoui M A, Okiye M D. Boundedness and global stability for a predator-prey model with modified Leslie-Gower and Holling-type II schemes. Applied Mathematics Letters, 2003, 16(7): 1069- 1075.

[12] Huang J C, Ruan S G, Song J. Bifurcations in a predator-prey system of Leslie type with generalized Holling type III functional response. Journal of Differential Equations, 2014, 257(6): 1721- 1752.

[13] Yang W S. Global asymptotical stability and persistent property for a diffusive predator-prey system with modified Leslie-Gower functional response. Nonlinear Analysis: Real World Applications, 2013, 14(3): 1323- 1330.

[14] Nindjin A F, Aziz-Alaoui M A, Cadivel M. Analysis of a predator-prey model with modified Leslie-Gower and Holling-type II schemes with time delay. Nonlinear Analysis: Real World Applications, 2006, 7(5): 1104- 1118.

[15] Gupta RP, Chandra P. Bifurcation analysis of modified Leslie-Gower predator-prey model with Michaelis-Menten type prey harvesting. Journal of Mathematical Analysis and Applications, 2013, 398(1): 278- 295.

[16] Aguirre P, González-Olivares E, Sáez E. Three limit cycles in a Leslie-Gower predator-prey model with additive Allee effect. SIAM Journal on Applied Mathematics, 2009, 69(5): 1244- 1262.

[17] Chen F D, Chen L J, Xie X D. On a Leslie-Gower predator-prey model incorporating a prey refuge. Nonlinear Analysis: Real World Applications, 2009, 10(5): 2905- 2908.

[18] González-Olivares E, Ramos-Jiliberto R. Dynamic consequences of prey refuges in a simple model system: more prey, fewer predators and enhanced stability. Ecological Modelling, 2003, 166(1/2): 135- 146.

[19] Ma Z H, Li W L, Zhao Y, Wang W T, Zhang H, Li Z Z. Effects of prey refuges on a predator-prey model with a class of functional responses: the role of refuges. Mathematical Biosciences, 2009, 218(2): 73- 79.

[20] Finke D L, Denno R F. Spatial refuge from intraguild predation: implications for prey suppression and trophic cascades. Oecologia, 2006, 149(2): 265- 275.

[21] Amarasekare P. Coexistence of intraguild predators and prey in resource-rich environments. Ecology, 2008, 89(10): 2786- 2797.

[22] Liu Z G, Zhang F P. Species coexistence of communities with intraguild predation: the role of refuges used by the resource and the intraguild prey. Biosystems, 2003, 114(1): 25- 30.

[23] Michalski J, Poggiale JC, Arditi R, Auger PM. Macroscopic dynamic effects of migrations in patchy predator-prey systems. Journal of Theoretical Biology, 1997, 185(4): 459- 474.

[24] Briggs C J, Hoopes M F. Stabilizing effects in spatial parasitoid-host and predator-prey models: a review. Theoretical Population Biology, 2004, 65(3): 299- 315.

[25] El Abdllaoui A, Auger P, Kooi B W, de laParra R B, Mchich R. Effects of density-dependent migrations on stability of a two-patch predator-prey model. Mathematical Biosciences, 2007, 210(1): 335- 354.

[26] Mchich R, Auger P, Poggiale JC. Effect of predator density dependent dispersal of prey on stability of a predator-prey system. Mathematical Biosciences, 2007, 206(2): 343- 356.

[27] Ma Z H, Wang S F, Li W D, Li Z Z. The effect of prey refuge in a patchy predator-prey system. Mathematical Biosciences, 2013, 243(1): 126- 130.

[28] Mistro D C, Rodrigues L A D, Varriale M C. The role of spatial refuges in coupled map lattice model for host-parasitoid systems. Bulletin of Mathematical Biology, 2009, 71(8): 1934- 1953.