劉婷婷，陳道鉗，王仕穩(wěn)1,*，殷俐娜1,，鄧西平1,

(1.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊陵 712100；2.中國科學院大學，北京100049；3.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所，陜西 楊陵 712100)

植物在長期適應干旱環(huán)境過程中，形成了4種適應機制：逃旱性(drought escape)、御旱性(drought avoidance)、耐旱性(drought tolerance)和復水恢復性(drought recovery)[1]，其中，御旱性和耐旱性被稱為抗旱性(drought resistance)[2]。抗旱性是指植物遭受水分脅迫后仍能保持正常生長、開花以及獲得產(chǎn)量的能力。復水恢復性指植物經(jīng)歷一段時間干旱在水分條件改善之后恢復正常生長的能力[2-3]。在實際作物生產(chǎn)中，作物往往處于干濕交替環(huán)境中，因此，作物在干旱環(huán)境下最終的產(chǎn)量不僅僅受其在遭受干旱脅迫過程中對干旱的抵御和耐受能力影響，還應包括水分條件改善之后作物從先前損傷當中重新恢復正常生長的能力。因此，復水恢復能力是作物適應干旱環(huán)境的一個重要內(nèi)容，也是作物適應干旱脅迫的一個重要機制。例如，當作物苗期遭受干旱時，復水恢復能力強的禾本科作物可以通過復水后增加分蘗來保證最后的產(chǎn)量[1,4]。也有研究表明，作物不同品種在干旱復水之后的恢復能力并不相同，認為篩選抗旱性強、復水后恢復速度快的品種對于實際生產(chǎn)具有重要的意義[5-6]。為了更好地衡量作物對干旱脅迫的反應，Chen等[7]提出了干旱適應性(drought adaptation)概念，即將作物在干旱和復水過程中的整體表現(xiàn)稱為干旱適應性，其既包括了抗旱能力又包括了復水后的恢復能力[8]，并通過對多個玉米(Zeamays)品種的干旱適應性研究表明干旱適應性受恢復能力的影響更大。

高粱(Sorghumbicolor)是一種公認的綜合抗旱性較強的作物，不僅體現(xiàn)在由御旱、耐旱、避旱等多種機制形成的較強抗旱能力[9]，而且體現(xiàn)在受旱的高粱在復水后，能夠得到不低于水分充足時的產(chǎn)量，甚至產(chǎn)量超過充分供水水平，即表現(xiàn)出旱后復水很好的恢復能力[10-11]。前人對高粱抗旱性的評價研究較多，同時對高粱抗旱性與相關(guān)生理指標，如葉片水分狀況、滲透調(diào)節(jié)能力、抗氧化能力等之間的關(guān)系做不少研究[12-13]，而對高粱的復水恢復能力及其和相關(guān)生理指標的關(guān)系關(guān)注較少。同時，是否可以采用干旱適應性定義來衡量高粱在干旱復水過程中的整體響應也缺少相關(guān)的研究。因此，本實驗以8個不同高粱品種為材料，研究高粱苗期干旱適應性與其抗旱能力和復水后的恢復能力的關(guān)系，并進一步探索其干旱適應性、抗旱性、旱后復水恢復能力及其相關(guān)生理基礎。通過完成本研究，以探索不同高粱品種其干旱適應性和抗旱能力及恢復能力的關(guān)系，以及影響干旱適應性，抗旱能力和恢復能力的生理機制。研究結(jié)果將為旱區(qū)作物品種選擇和作物的抗旱育種提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從前期21個高粱品種栽種實驗中篩選出8個生育期相對一致且抗旱性和復水恢復性差異較大的高粱品種為試驗材料，供試品種分別為“Moench. cv. Gadambalia(M.G)”、 “千斤紅(QJH)”、“遭烘萼(ZHE)”、“飯高粱(FGL)”、“高八尺(GBC)”、“甘芝甜(GZT)”、“甘蔗籽(GZZ)”、“遼雜21(LZ21)”。

盆栽試驗于2013年5-7月在中國科學院水利部水土保持研究所干旱大廳人工氣候室內(nèi)進行，試驗所用塑料盆規(guī)格為直徑30 cm，高28 cm，每桶裝入14 kg黃綿土，土壤田間持水量為20%，測得土壤含水量為8.97%。高粱種子用1%次氯酸鈉消毒20 min，之后用蒸餾水沖洗，選取大小一致的種子點播于塑料盆中。塑料盆置于移動遮雨棚下，降水時遮上，除了降水，其他生長條件均與大田相似。當高粱幼苗第3片葉完全展開時，定苗為2株每盆。

在高粱第8片葉完全展開時，開始進行干旱-復水處理。實驗設置2個水分處理：對照組充分供水(W)和處理組(自然干旱8 d后復水，D)。采用稱重控水法于每天下午5點稱重測定土壤含水量，并將同一處理補水至相同含水量值。實驗對照組的土壤含水量維持在田間持水量的85%～90%；處理組土壤經(jīng)自然干旱，第8天時土壤含水量下降至田間持水量的35%，處理第9天復水至對照水平。分別在處理前、處理第8天、復水后第5天采樣，采樣時間為每天上午8點到9點，采樣部位為高粱第8片葉。實驗過程中對照組(W)和處理組(D)的土壤含水量變化如圖1所示。

圖1 對照組(W)和處理組(D)的土壤含水量變化 Fig.1 The changes of soil water content during drought stress and re-watering process

1.2 測定項目及方法

1.2.1生物量 分別在干旱處理前，干旱處理8 d后，復水5 d后采樣，將植株從地表處剪斷裝入紙袋，80 ℃烘至恒重，每個處理分別測定10株。

1.2.2滲透勢 取第8片葉0.5 g裝入0.5 mL離心管中，液氮冷凍30 min，室溫解凍，將離心管底部扎眼，放入1.5 mL離心管中，4 ℃、4000 r·min-1離心5 min，收集上清液，用美國Wescor露點滲透壓儀5600進行測定[14]。

滲透勢計算公式為：Φ=icRT/106

式中：Φ為滲透勢；R為常數(shù)，R=8.314；ic為滲透勢儀讀數(shù)(mmol·kg-1)；T為絕對溫度，T=273+室溫(℃)。

1.2.3水勢 于上午6:00采取高粱第8片葉，用3005型壓力室(SEC公司，USA)測定葉水勢，每個處理測定5株。

1.2.4葉片相對含水量 參考《植物生理學實驗指導》方法[15]，從高粱植株上剪去待測定葉片，擦凈，稱重并記錄(FW)，然后將葉片浸入蒸餾水中6 h后稱重并記錄(TW)，之后將葉片置于80 ℃烘至恒重，稱重記錄(DW)。

葉片相對含水量=(FW-DW)/(TW-DW)×100%

1.2.5葉綠素含量 采用80%丙酮浸提法測定葉綠素含量，每個處理5次重復[15]。

1.2.6光合參數(shù) 采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀，每天上午測定高粱第8片葉的凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)等參數(shù)。

1.2.7抗旱能力、恢復能力及干旱適應性計算 在干旱第8天、復水第5天每個處理選取10株在80 ℃烘至恒重后，稱重(DW)，高粱的抗旱能力、旱后恢復能力以及干旱適應能力計算參考Chen等[7]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用SPSS 18.0處理分析數(shù)據(jù)，最小顯著差異法(LSD)進行方差分析，顯著性水平設為P<0.05。采用Excel作圖，Heatmap Illustrator 1.0做聚類熱圖。其中，主成分分析、Pearson相關(guān)分析均采用各指標的相對值進行分析作圖。聚類熱圖數(shù)據(jù)分析時利用各指標的相對值的對數(shù)值(以10為底)進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及復水對高粱生物量的影響

如圖2所示，水分脅迫顯著抑制了高粱的生長發(fā)育，減緩了高粱生長速率，但不同品種受抑制程度不同。經(jīng)過8 d的干旱處理，除了“遼雜21(LZ21)”的地上部生物量與充分供水對照無顯著性差異外，其他品種的地上部生物量均顯著降低，其中，“甘蔗籽(GZZ)”下降程度最嚴重，達38%，其次是“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”高粱下降了34%。復水5 d后，所有品種均恢復生長，表現(xiàn)為生物量累積增加，但此時的地上部生物量仍低于其對照，且復水后不同高粱品種的生長速率不同，表現(xiàn)為高八尺(GBC)>Moench.cv.Gadambalia(M.G)>甘蔗籽(GZZ)>飯高粱(FGL)>遭烘萼(ZHE)>千斤紅(QJH)>遼雜21(LZ21)>甘芝甜(GZT)，其中 “高八尺(GBC)”高粱的生物量累積超過100%，說明其恢復速率最快，旱后復水的恢復能力較強，“甘芝甜(GZT)”恢復速率最慢，為9.5%。說明不同的高粱品種具有不同的復水恢復能力。

圖2 干旱及復水對不同品種高粱地上部生物量的影響Fig.2 The biomass accumulation during drought stress and re-watering Asterisks indicate statistically significant differences between control and treatment (P≤0.05).“*”表示處理和對照之間差異顯著(P≤0.05)。“*” means statistically significant differences between treatments (P≤0.05).下同 。The same below.

2.2 干旱及復水對高粱葉片水分狀況的影響

從圖3可看出，干旱脅迫條件下，各高粱品種幼苗的葉片相對含水量較對照處理低，“千斤紅(QJH)”和“飯高粱(FGL)”的葉片相對含水量分別下降28%和25%，為所有品種中下降程度最大， “Moench.cv.Gadambalia(M.G)”和“甘蔗籽(GZZ)”葉片相對含水量下降程度最小，分別為5%和4%。復水5 d后，所有品種的葉片相對含水量均恢復到對照水平。說明干旱脅迫造成葉片發(fā)生失水，失水程度越大，則該品種維持葉片水分狀況的能力就越弱；復水可迅速改善葉片失水狀況。

與葉片相對含水量變化相似，干旱脅迫下，所有品種高粱的葉水勢均顯著下降，其中“飯高粱(FGL)”葉水勢下降程度最大，其次是“遭烘萼(ZHE)”，“Moench.cv.Gadambalia (M.G)”下降程度最低，而復水后所有品種的葉水勢均恢復到充分供水對照水平。說明不同的高粱品種在干旱脅迫條件下的保水能力呈現(xiàn)出差異性，“Moench.cv.Gadambalia (M.G)”高粱干旱期間維持葉片較好水分狀況的能力較其他品種更強，“飯高粱(FGL)”維持葉片水分狀況的能力最差，但復水后所有品種高粱葉片水分狀況均能恢復到正常水平。

2.3 干旱及復水對不同高粱品種滲透勢的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物應對干旱脅迫的一種主要調(diào)節(jié)方式。如圖4所示，干旱脅迫使所有高粱品種的滲透勢均顯著下降?！帮埜吡?FGL)”、“千斤紅(QJH)”分別下降144.2%、126.0%，下降幅度較大，“甘芝甜(GZT)”、“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”下降幅度最小，分別為44.5%和46.7%。復水后，不同高粱品種的滲透勢變化表現(xiàn)出顯著差異。除“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”高粱的滲透勢未完全恢復到對照水平外，其他品種的滲透勢均完全恢復，甚至顯著高于對照水平。說明干旱脅迫期間不同的高粱品種具有顯著不同的滲透調(diào)節(jié)能力，“飯高粱(FGL)”、“千斤紅(QJH)”的滲透調(diào)節(jié)能力優(yōu)于其他品種，且復水后的恢復能力也較強，而“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”高粱不僅滲透調(diào)節(jié)能力較弱，且在復水后的恢復程度也較其他品種慢。

圖3 干旱及復水對不同品種高粱相對含水量和水勢的影響Fig.3 Changes in relative water content and water potential during drought stress and re-watering

圖4 干旱及復水對不同品種高粱滲透勢的影響Fig.4 Changes in osmotic potential during drought stress and re-watering

2.4 干旱及復水對不同品種高粱細胞膨壓的影響

膨壓的維持是細胞正常生長的基礎，干旱條件下較高的膨壓維持能力有助于維持較好的光合作用，于作物生長有利。由圖5可知，不同高粱品種細胞膨壓對干旱脅迫的響應并不相同?！癕oench.cv.Gadambalia(M.G)”、“甘芝甜(GZT)”、“甘蔗籽(GZZ)”、“遼雜21(LZ21)”在干旱條件下的膨壓較對照高，具有更強的膨壓維持能力，而“遭烘萼(ZHE)”、“飯高粱(FGL)”、“千斤紅(QJH)”和“高八尺(GBC)”的細胞膨壓較對照有所降低，說明干旱脅迫使得這些高粱品種葉片維持細胞膨壓的能力喪失，抗旱性較差；復水后，除遭烘萼(ZHE)之外，所有品種的細胞膨壓均恢復到對照水平。

2.5 干旱及復水對不同株系高粱葉片葉綠素含量的影響

如圖6所示，受干旱脅迫的影響，所有高粱品種的葉綠素含量均較對照顯著降低，但降低程度不同，說明干旱脅迫造成各高粱品種葉片內(nèi)葉綠素不同程度的降解。其中，降低程度最大和最小的品種分別為“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”和“千斤紅(QJH)”，分別下降了46.4%和13.9%；復水處理使得各高粱品種的葉片葉綠素含量開始有所恢復，復水5 d后，各品種的葉綠素含量已經(jīng)恢復到充分供水對照水平，甚至高于對照含量。

圖5 干旱及復水對不同品種高粱膨壓的影響Fig.5 Changes in turgor pressure during drought stress and re-watering

圖6 干旱及復水對不同品種高粱葉綠素含量的影響Fig.6 Changes in chlorophyll content of 8 sorghum lines during drought stress and re-watering

2.6 干旱及復水對不同株系高粱葉片光合參數(shù)的影響

水分脅迫通常會降低氣孔導度，抑制作物的光合作用和蒸騰作用。在本實驗中，如圖7所示，脅迫后所有高粱的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均受到顯著抑制，尤其是“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”、“甘芝甜(GZT)”、“甘蔗籽(GZZ)”、“遼雜21(LZ21)”的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率幾乎降低為0，說明這4個品種的光合作用受抑制程度最嚴重，抗旱性較差。復水后，不同品種高粱的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度都有所恢復，但恢復速度呈現(xiàn)品種差異。“Moench.cv.Gadambalia(M.G)”、“甘芝甜(GZT)”的凈光合速率、蒸騰速率先恢復至對照水平，其他品種則恢復較慢。就氣孔導度而言，復水后所有高粱品種均未恢復到對照水平。

2.7 干旱時期和復水之后高粱各生理指標的主成分分析結(jié)果

如圖8所示，將高粱在干旱脅迫期間和復水恢復后的相對含水量、水勢、滲透勢、葉綠素、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、膨壓的相對值做主成分分析，分別得到3個主成分。干旱脅迫期間，這3個主成分一共解釋了92.41%的變量，復水之后，提取的這3個主成分解釋了88.83%的變量。干旱期后第一個主成分PC1與相對含水量、水勢相關(guān)，PC2與滲透勢、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、膨壓緊密相關(guān)，PC3與葉綠素含量緊密相關(guān)；復水之后，PC1與滲透勢、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度緊密相關(guān)，PC2與相對含水量、水勢緊密相關(guān)，PC3與葉綠素緊密相關(guān)。

2.8 不同品種高粱的抗旱能力、旱后恢復能力和干旱適應性的相關(guān)分析

干旱適應能力不僅包括植物在干旱脅迫期間的抗旱能力，也包括復水之后的恢復能力。由圖9可看出，不同品種的干旱適應能力為Moench.cv.Gadambalia(M.G)>遼雜21(LZ21)>高八尺(GBC)>甘蔗籽(GZZ)>千斤紅(QJH)>飯高粱(FGL)>甘芝甜(GZT)>遭烘萼(ZHE)?！癕oench.cv.Gadambalia(M.G)”的旱后恢復能力最強，抗旱能力最弱；“遼雜21(LZ21)”的抗旱能力最強；“甘芝甜(GZT)”的旱后恢復能力最弱。由抗旱能力、旱后復水的恢復能力和干旱適應能力三者之間的相關(guān)分析可得出，旱后恢復能力和抗旱能力之間相關(guān)系數(shù)不顯著，說明彼此之間相互獨立；和抗旱能力相比，旱后復水的恢復能力與干旱適應性的相關(guān)系數(shù)更高，說明在植物適應干旱復水環(huán)境中，旱后復水的恢復能力可能起著更重要的作用。

圖7 干旱及復水對不同株系高粱凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的影響Fig.7 Changes in photosynthesis rate, stomatal conductance, and transpiration rate during drought stress and re-watering

圖8 干旱(A)及復水(B)時期各個主成分解釋變量得分Fig.8 Scree plot of variance explained by each factor of the principal component during drought stress (A) and re-watering (B) 柱狀圖代表每個主成分的特征值，折線圖代表每個主成分的累積變量。Each bar represents corresponding eigenvalue of each principle component; line charts represent cumulative variability change.

圖9 不同高粱品種的抗旱能力(A)、復水恢復能力(B)、干旱適應能力(C)的比較以及三者之間的相關(guān)分析Fig.9 Drought-adaptive capabilities and correlations between drought-adaptive capabilities A: Drought resistance. B: Drought recovery. C: Drought adaptability. D: Correlation between drought resistance and drought recovery. E: Correlation between drought resistance and drought adaptability. F: Correlation between drought recovery and drought adaptability.

2.9 不同高粱品種在干旱脅迫后和復水恢復后各生理指標與抗旱能力、復水恢復能力以及干旱適應能力的關(guān)系

如圖10所示，取各生理指標相對值的對數(shù)值(以10為底)做熱圖總結(jié)了8個高粱品種對抗旱性、旱后復水恢復性的整體生理響應。利用雙變量Pearson相關(guān)系數(shù)法對干旱脅迫時期和復水恢復時期高粱的8個生理指標的相對值分別與抗旱能力、旱后恢復能力、干旱適應能力進行相關(guān)性分析，結(jié)果如表1所示。干旱脅迫條件下，凈光合速率與抗旱能力呈顯著正相關(guān)，蒸騰速率、氣孔導度與抗旱能力呈負相關(guān)，葉片相對含水量與旱后恢復能力、干旱適應能力呈正相關(guān)，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水勢與干旱適應能力呈負相關(guān)。水分脅迫解除之后，水勢與抗旱性顯著負相關(guān)，滲透勢與旱后恢復能力、干旱適應性呈正相關(guān)。

3 討論

旱區(qū)作物的生長往往處在可變低水環(huán)境，因此干旱環(huán)境下作物最終的產(chǎn)量不僅僅受其在遭受干旱脅迫過程中對干旱的抵御和耐受能力的影響，還應包括水分條件改善之后作物從先前干旱損傷當中重新恢復正常生長的能力[16]。除抗旱能力外，近些年，更多研究開始關(guān)注當脅迫解除之后作物從脅迫損傷中恢復正常生長的能力，即作物的旱后復水恢復能力[17]。因此，衡量作物對于干旱的響應應該包括干旱和復水這兩個過程。本研究采用Chen等[7]提出的干旱適應性定義來研究不同高粱品種對干旱脅迫的響應，結(jié)果表明，不同品種的干旱適應能力、抗旱能力和旱后復水的恢復能力均存在較大差異；干旱期間抗旱能力最強的高粱品種，在復水之后恢復生長的能力不一定最強，而干旱期間抗旱能力弱的高粱，在復水之后恢復生長的能力不一定也較弱。相關(guān)分析表明，高粱的干旱適應能力與旱后復水的恢復能力呈顯著正相關(guān)(r=0.84)，而與抗旱能力相關(guān)系數(shù)為0.45。說明采用干旱適應能力能更好地反映高粱對干旱脅迫的響應，而旱后復水的恢復能力可能在高粱對干旱適應能力中起著更重要的作用，如本研究中， Moench.cv.Gadambalia高粱的旱后恢復能力最強，抗旱能力較差，但在8個品種中卻有著最好的干旱適應能力。此研究結(jié)果與Chen等[7]在玉米種的研究結(jié)果一致，即玉米的干旱適應能力和抗旱能力、旱后復水恢復能力都有關(guān)，而旱后復水的恢復能力可能扮演著更重要的作用。前人有研究表明，作物的旱后復水恢復能力與抗旱性有關(guān)，抗旱性強的品種，同時復水后的恢復能力也較高[18-19]。但是在本研究中抗旱能力和旱后復水的恢復能力無相關(guān)性，說明高粱的抗旱能力和復水后的恢復能力是彼此獨立的，都是高粱響應干旱脅迫的重要途徑。

圖10 不同品種高粱各生理指標響應干旱(A)及復水(B)的熱圖分析(圖中數(shù)值采用相對值的對數(shù)值表示)Fig.10 Overall assessments of physiological responses in different sorghum lines during drought stress(A)and re-watering(B)

生理指標Traits干旱期間Drought抗旱能力Resistance旱后恢復能力Recovery干旱適應能力Adaptability復水恢復期間Recovery抗旱能力Resistance旱后恢復能力Recovery干旱適應能力Adaptability相對含水量 Relative water content (RWC)-0.040.52*0.52*-0.13-0.56-0.52凈光合Pn0.83*0.89*0.92*0.220.330.37滲透勢Osmotic potential-0.25-0.25-0.340.170.65*0.61*水勢Water potential-0.43-0.33-0.53-0.67*0.21-0.19葉綠素Chlorophyll content0.40-0.44-0.21-0.430.270.02蒸騰速率Tr-0.57*-0.34-0.59*0.060.450.40氣孔導度Cond-0.56*-0.35-0.60*0.240.190.25膨壓Turgor pressure0.21-0.45-0.340.070.240.15

Asterisks indicate statistically significance differences between control and treatment (P<0.05). “*”表示相關(guān)性達到顯著水平(P<0.05)。 “*” means statistically significant differences between physiological responses and drought adaptability (P<0.05).

干旱脅迫除了能顯著造成生長抑制和產(chǎn)量下降等形態(tài)變化外，也會對植物的生理、代謝等過程造成顯著地影響，這些生理指標的變化，一方面是反映干旱抑制植物生長的內(nèi)在生理機制，同時也反映對干旱及復水響應的內(nèi)在機制[12-13,20-21]。因此，探索干旱適應能力、抗旱能力及旱后復水的恢復能力和相關(guān)生理變化響應的關(guān)系，一方面可以理解植物適應干旱的內(nèi)在機制，也可以為抗旱育種提供參考。本實驗中，干旱脅迫后各項生理指標都有所降低，但降低幅度有所差異，復水之后，葉綠素含量、水勢、滲透勢恢復到甚至超過對照水平，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度有所恢復，但大多數(shù)品種未恢復到對照水平。各項生理指標在干旱脅迫期間降低的程度，以及復水后的恢復程度與品種有著很大關(guān)系。干旱期間維持較高的凈光合速率和相對含水量有助于提高高粱的旱后恢復能力；復水后的滲透勢與旱后復水的恢復能力密切相關(guān)。而整體來看，葉片相對含水量、滲透勢等和干旱適應性密切相關(guān)。如“Moench.cv.Gadambalia”和“甘蔗籽”高粱在干旱脅迫期間葉片相對含水量下降程度是最小的，干旱適應能力最好。以上結(jié)果說明高粱在干旱脅迫期間抗旱性的生理基礎與復水后恢復期間的復水恢復性的生理基礎是不同的，減輕高粱干旱脅迫期間的水分散失，維持葉片水分狀況，有助于提高抗旱能力，而維持在干旱脅迫下的良好水分狀況有助于提高旱后復水的恢復能力。當水分脅迫緩解之后，作物快速從干旱損傷中恢復的能力對于作物的生長發(fā)育有著積極的意義。因此，復水恢復性在作物綜合抗旱能力中的作用凸顯的越來越重要[22]。

4 結(jié)論

本研究表明高粱的干旱適應能力與抗旱能力和旱后復水的恢復能力都相關(guān)，但旱后復水的恢復能力可能在高粱對干旱的適應能力中起著更重要的作用。而高粱在干旱脅迫期間的抗旱能力和復水后的恢復能力有著不同的生理基礎，因此，在旱地作物品種選擇和旱地育種中，既要考慮其干旱脅迫下的抗旱能力，又要考慮其旱后復水的恢復能力。本研究中，由于是在苗期進行，其結(jié)果主要適用于營養(yǎng)生長，而和產(chǎn)量形成密切相關(guān)的生殖生長過程還缺乏相應的研究。但是在實際旱地作物生長中，已被證明的干旱復水后產(chǎn)量的補償和超補償效應存在，說明旱后復水的恢復能力及干旱適應性對旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起重要作用。

參考文獻References：

[1] Fukai S, Cooper M. Development of drought-resistant cultivars using physio-morphological traits in rice. Field Crops Research, 1995, 40(2): 67-86.

[2] Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. Volume II. Water, radiation, salt, and other stresses. Academic Press, 1982, 51(15): 3642-3645.

[3] Datta S K D, Malabuyoc J A, Aragon E L. A field screening technique for evaluating rice germplasm for drought tolerance during the vegetative stage. Field Crop Research, 1988, 19(2): 123-134.

[4] Okami M, Kato Y, Kobayashi N,etal. Morphological traits associated with vegetative growth of rice during the recovery phase after early-season drought. European Journal of Agronomy, 2015, 64: 58-66.

[5] Jin W, Yang L T, Pan Y,etal. Eco-physiological responses of different sugarcane varieties to drought and re-watering. Journal of Southern Agriculture, 2012, 43(12): 1945-1951.

金偉, 楊麗濤, 潘英, 等. 不同甘蔗品種對干旱和復水的生態(tài)生理響應. 南方農(nóng)業(yè)學報, 2012, 43(12): 1945-1951.

[6] Yan J Y, Zhang Y Q, Feng X M,etal. Effect of drought stress and rewatering on physiological characteristics of roots in different proso millet varieties. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(2): 348-354.

閆江艷, 張永清, 馮曉敏, 等. 干旱脅迫及復水對不同黍稷品種根系生理特性的影響. 西北植物學報, 2012, 32(2): 348-354.

[7] Chen D, Wang S, Cao B,etal. Genotypic variation in growth and physiological responseto drought. Frontiers in Plant Science, 2015, 6: 1241.

[8] Cao D, Chen D Q, Wu X,etal. Research on rewatering post-drought recovery capacity and physiological characteristics of different maize varieties. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(6): 1222-1228.

曹丹, 陳道鉗, 吳茜, 等. 復水對旱后不同玉米品種植株生長恢復能力及其生理響應特性的影響. 西北植物學報, 2015, 35(6): 1222-1228.

[9] Shan L, Xu B C. Discussion on drought resistance of sorghum and its status in agriculture in arid and semiarid regions. Scientia Agricultura Sinica, 2009: 2342-2348.

山侖, 徐炳成. 論高粱的抗旱性及在旱區(qū)農(nóng)業(yè)中的地位. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2009: 2342-2348.

[10] Su P, Shan L. Physiological study on high grain yield and low water consumption ofSorghumunder highly varied and low water environment. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 1997, 3(4): 305-308.

蘇佩, 山侖. 多變低水環(huán)境下高粱高產(chǎn)節(jié)水生理基礎的研究. 應用與環(huán)境生物學報, 1997, 3(4): 305-308.

[11] Cao C L, Bai W B, Zhang J H,etal. Expression of sorghum production traits and re-watering compensation effect under water stress. Chinese Agriculture Science Bulletin, 2016, 32(33): 81-88.

曹昌林, 白文斌, 張建華, 等. 水分脅迫下高粱產(chǎn)量性狀表達及復水后補償效應的研究. 中國農(nóng)學通報, 2016, 32(33): 81-88.

[12] Zhou Y F, Wang D Q, Lu Z B,etal. Impacts of drought stress on leaf osmotic adjustment and chloroplast ultrastructure of stay-green sorghum. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(9): 2545.

周宇飛, 王德權(quán), 陸樟鑣, 等. 干旱脅迫對持綠性高粱葉片滲透調(diào)節(jié)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(9): 2545.

[13] Lu F, Zhang F, Duan Y H,etal. Effects of drought stress on material production and physiological characteristics of sorghum at seedling stage. Acta Agronomica Sinica, 2015, (2): 149-153.

盧峰, 張飛, 段有厚, 等. 干旱脅迫對高粱苗期物質(zhì)生產(chǎn)及生理特性的影響. 作物雜志, 2015, (2): 149-153.

[14] Yin L, Wang S, Liu P,etal. Silicon-mediated changes in polyamine and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid are involved in silicon induced drought resistance inSorghumbicolorL. Plant Physiology & Biochemistry, 2014, 80: 268.

[15] Gao J F. Plant physiological experiment instruction. Beijing: Higher Edutcation Press, 2006: 74-76.

高俊鳳. 植物生理學實驗指導. 北京： 高等教育出版社, 2006: 74-76.

[16] Shan L, Su P, Guo L Q,etal. The response of different crops to drying wetting cycle in field. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2000(2): 164-170.

山侖, 蘇佩, 郭禮坤, 等. 不同類型作物對干濕交替環(huán)境的反應. 西北植物學報, 2000(2): 164-170.

[17] Perrone I, Pagliarani C, Lovisolo C,etal. Recovery from water stress affects grape leaf petiole transcriptome. Planta, 2012, 235(6): 1383.

[18] Guo Z F, Gong D Z, Hao W P,etal. Study on compensation ofMaizevarieties under drought stress and re-watering in different growth stages. Journal of Maize Sciences, 2011, 19(4): 84-88.

郭子鋒, 龔道枝, 郝衛(wèi)平, 等. 不同生育期玉米干旱-復水補償效應的品種差異研究. 玉米科學, 2011, 19(4): 84-88.

[19] Du J X, Hou X Y, Liu J R,etal. A study on physiological response to drought and re-watering treatments in Kentucky bluegrass. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 31-38.

杜建雄, 侯向陽, 劉金榮, 等. 草地早熟禾對干旱及旱后復水的生理響應研究. 草業(yè)學報, 2010, 19(2): 31-38.

[20] Chen X R, Liu L Y, Zhong L,etal. Effects of rewatering after drought at heading on yield, δ(13)C and contents of endogenous hormone of leaf in double-season late hybrid rice. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2013, 27(2): 240-246.

陳小榮, 劉靈燕, 鐘蕾, 等. 抽穗后干旱復水對雙季雜交晚稻產(chǎn)量形成和葉片δ(13)C及內(nèi)源激素水平的影響. 核農(nóng)學報, 2013, 27(2): 240-246.

[21] Li G H, Wan Y S, Liu F Z,etal. Photosynthetic characteristics in different peanut cultivars under conditions of drought and re-watering at seedling stage. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(7): 729-739.

厲廣輝, 萬勇善, 劉風珍, 等. 苗期干旱及復水條件下不同花生品種的光合特性. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(7): 729-739.

[22] Fang Y, Xiong L. General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants. Cellular & Molecular Life Science, 2015, 72(4): 673-689.