劉紅梅，李潔，王麗麗，趙建寧，王慧，楊殿林

(農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津300191)

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程中不同元素之間的平衡關系、植物與土壤相互作用與C、N、P循環(huán)的新思路[1]。當前，全球氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響成為生態(tài)學家關注的焦點，氮沉降增加是全球氣候變化的一個重要現(xiàn)象，研究氮沉降增加對陸地生態(tài)系統(tǒng)植物C、N和P元素含量以及元素之間計量比的影響，有助于深入揭示植物種間的相互作用、植物適應對策、植物群落的演替趨勢以及生物地球化學循環(huán)對全球變化的響應規(guī)律。土壤是植物生長的基質(zhì)，為植物體生長提供養(yǎng)分。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)大多受到N限制，尤其是土壤C∶N∶P計量學特征對陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳固定過程具有極強的調(diào)控作用[2]。又由于C、N、P循環(huán)是在植物群落和土壤系統(tǒng)之間相互轉(zhuǎn)換的，因此，將植物和土壤作為一個系統(tǒng)，探討生態(tài)系統(tǒng)組分間C、N、P元素相互之間及其與氮沉降增加的關系，對于深入理解氮沉降增加背景下系統(tǒng)各組分之間的化學計量學的協(xié)變關系具有重要意義。

近年來由于化石燃料燃燒和農(nóng)業(yè)施肥，我國氮沉降水平持續(xù)增加，已成為繼歐洲和北美之后的第三大沉降區(qū)，高氮沉降區(qū)由東南向西北逐步蔓延[3-4]。有研究表明，我國內(nèi)蒙古溫帶草原每年氮沉降量已經(jīng)高達3.43 g·m-2，并且在未來仍將持續(xù)增加[5]。氮素的增加，促進了受氮限制系統(tǒng)草原植物的生長發(fā)育，提高了生產(chǎn)力。但過多的氮輸入，使土壤中保持了大量的硝態(tài)氮，增加了土壤酸化和養(yǎng)分淋溶的風險，導致生物多樣性降低、生態(tài)系統(tǒng)的退化。本研究在內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原進行了連續(xù)6年模擬氮沉降試驗，研究了樣地內(nèi)6種優(yōu)勢植物貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、扁蓿豆(Melissitusruthenica)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)葉C、N、P含量與生態(tài)化學計量特征對氮添加的響應，探討6種植物的養(yǎng)分限制狀況，同時根據(jù)植物葉片和土壤化學計量特征對氮添加響應的差異闡明其協(xié)同機制，為更全面地揭示貝加爾針茅草原的養(yǎng)分限制和養(yǎng)分利用策略積累直接的實驗證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于大興安嶺西麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克自治旗伊敏蘇木境內(nèi)，地理位置為北緯48°27′-48°35′，東經(jīng)119°35′-119°41′，海拔為760～770 m，地勢平坦，屬于溫帶草甸草原區(qū)。半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫-1.6 ℃，年降水量328.7 mm，年蒸發(fā)量1478.8 mm，≥0 ℃年積溫2567.5 ℃，年均風速4 m·s-1，無霜期113 d。土壤類型為暗栗鈣土[6]。氮添加前的土壤本底pH值7.07，總有機碳27.92 g·kg-1，全N 1.85 g·kg-1，全P 0.45 g·kg-1。植被類型為貝加爾針茅草甸草原，共有植物66種，分屬21科49屬。常見植物包括貝加爾針茅、羊草、羽茅、扁蓿豆、草地麻花頭、線葉菊、日蔭菅(Carexpediformis)、變蒿(Artemisiacommutata)、多莖野豌豆(Viciamulticaulis)、腎葉唐松草(Thalictrumpetaloideum)等。

1.2 樣地設置

試驗開始于2010年6月，在圍欄樣地內(nèi)設置氮添加試驗。氮添加設N0(0 kg N·hm-2)、N30(30 kg N·hm-2)、N50(50 kg N·hm-2)、N100(100 kg N·hm-2)、N150(150 kg N·hm-2)5個處理，每個處理6次重復。小區(qū)面積8 m×8 m，氮添加處理之間設2 m隔離帶，重復之間設5 m隔離帶。氮素為NH4NO3，每年分2次施入，第1次6月中旬施氮50%處理水平；第2次7月中旬施氮50%處理水平，根據(jù)氮處理水平，將每個小區(qū)每次所需要施加的硝酸銨(NH4NO3)溶解在8 L水中(全年增加的水量相當于新增降水1.0 mm)，水溶后均勻噴施到各處里小區(qū)內(nèi)。N0處理噴施相同量的水。

1.3 樣品采集與測定

于2015年8月中旬采集樣品。此時6種草地優(yōu)勢植物(貝加爾針茅、羊草、羽茅、線葉菊、扁蓄豆和草地麻花頭)已經(jīng)完成葉片形態(tài)建成，生育時期為營養(yǎng)生長盛期至初花期。在每個小區(qū)，每種物種剪取完整健康植株30株。同時用土壤采樣器在各個小區(qū)內(nèi)按照S型取樣法選取10個點，去除表面植被，取0～10 cm土壤混勻，去除根系和土壤入侵物，采用“四分法”選取1 kg土壤，迅速裝入無菌封口袋，將其分成兩部分，一部分于-20 ℃冰柜中保存，用于土壤速效養(yǎng)分分析，一部分土樣于室內(nèi)自然風干后研磨過篩，用于土壤理化性質(zhì)分析。

葉片元素的測定：植物樣品105 ℃殺青30 min，然后65 ℃烘干至恒重，葉片粉碎過0.15 mm篩，混勻后保存在塑封袋中以備分析。葉片植物C、N含量采用元素分析儀測定，P含量測定采用濃硫酸-過氧化氫比色法[7]。

土壤理化性質(zhì)測定[8]：土壤樣品自然風干后，去除根、石頭等雜物，研磨，分別過0.85和0.15 mm篩并保存。土壤有機碳測定采用水合熱重鉻酸鉀-比色法測定，土壤全N采用凱氏消煮法，土壤全P采用鉬銻抗比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應用SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析，應用Excel 2010對分析結(jié)果作圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD法)進行不同氮添加處理植物養(yǎng)分均值的方差分析和差異顯著性比較(P=0.05)。葉片養(yǎng)分含量與土壤理化性質(zhì)之間的關系采用Pearson相關分析，并進行雙尾顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對6種植物葉片C、N、P的影響

由表1可以看出，自然條件下即無氮添加時，6種植物葉C、N、P含量存在顯著差異。葉C含量最高的是扁蓿豆，其次為貝加爾針茅，再依次為草地麻花頭、羽茅、羊草和線葉菊。扁蓿豆的葉C含量顯著高于線葉菊的葉C含量。葉片N含量最高的是扁蓿豆，其次為羊草，再依次為線葉菊、羽茅、草地麻花頭、貝加爾針茅。扁蓿豆的葉N含量顯著高于貝加爾針茅的葉N含量。葉片P含量最高的是扁蓿豆，其次為羊草、線葉菊、草地麻花頭，再依次為羽茅、貝加爾針茅。

表1 自然條件下6種植物葉片C、N、P含量和化學計量特征Table 1 The leaves of six species of C, N, P content and stoichiometry under natural conditions

注：同列不同小寫字母表示植物之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level among plants. The same below.

氮添加對6種植物C、N、P含量有顯著影響(圖1～3)。氮添加增加了羊草、羽茅和線葉菊的葉C含量，羊草、羽茅葉C含量均在N100處理時最高，線葉菊的葉C含量在N50處理時最高。高氮(N100、N150)降低了扁蓿豆和草地麻花頭的葉C含量，N30處理升高了扁蓿豆和草地麻花頭的葉C含量。高氮(N100、N150)處理提高了貝加爾針茅的葉C含量，低氮(N30、N50)處理則降低了貝加爾針茅的葉C含量。貝加爾針茅、羊草、羽茅、線葉菊和草地麻花頭葉N含量隨著氮添加量的增大而增加，扁蓿豆葉N含量則無一致性變化規(guī)律。除扁蓿豆外，其他5種植物的葉N含量均是N150處理最高，N0處理最低。葉N含量增加最多的是羽茅，N150處理比N0處理增加了53.45%，其次是羊草，N150處理比N0處理增加了39.20%，增加最少的是草地麻花頭，N150處理比N0處理增加了24.07%。除線葉菊以外，其他5種植物在N50、N100和N150處理下葉P含量均低于對照N0處理。草地麻花頭N30處理的葉P含量高于對照N0，但無顯著差異，其余5種植物N30處理的葉P含量均低于對照。

圖1 氮添加對6種植物葉C含量的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition on the leaf carbon content of six plant species不同小寫字母表示植物之間差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters meant significant difference at 0.05 level. The same below.

圖2 氮添加對6種植物葉N含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on the leaf nitrogen content of six plant species

圖3 氮添加對6種植物葉P含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on the leaf phosphorus content of six plant species

2.2 氮添加對6種植物葉片C∶N、C∶P、N∶P的影響

自然條件下，6種植物葉C∶N存在顯著差異(表1)。葉C∶N最高的是貝加爾針茅，其次為草地麻花頭，再依次為羽茅、線葉菊、羊草和扁蓿豆。貝加爾針茅葉C∶N是扁蓿豆的1.87倍。氮添加對6種植物葉C∶N有顯著影響(圖4)。氮添加對扁蓿豆葉C∶N無一致的影響，在N150處理時最高，N100處理時最低。氮添加顯著降低了其他5種植物葉C∶N，隨施氮量的增大而降低。降低程度隨氮添加量的增大而增加，N0處理的葉C∶N最高，N150處理的最低；降低幅度最大為羽茅，從N0處理的20.49降低到N150處理的13.75，降低了32.89%，降低幅度最小的為貝加爾針茅，從N0處理的25.17降低到N150處理的20.45，降低了18.75%。其余3種植物的C∶N也較大幅度的下降。N150處理6種植物的葉片C∶N從高到低依次為貝加爾針茅、草地麻花頭、扁蓿豆、線葉菊、羊草和羽茅。

圖4 氮添加對6種植物葉C∶N的影響Fig.4 Effects of nitrogen addition on the leaf C∶N of six plant species

自然條件下，6種植物的葉C∶P存在顯著差異(表1)。葉C∶P最高的是貝加爾針茅，其次為羽茅，再依次為草地麻花頭、線葉菊、羊草和扁蓿豆。氮添加對6種植物葉C∶P均有顯著影響(圖5)?？傮w上，氮添加提高了貝加爾針茅、羊草、羽茅和扁蓿豆的葉C∶P；草地麻花頭N30處理葉C∶P低于對照，但無顯著差異，其余氮添加處理葉C∶P均高于對照(圖5)。羊草和羽茅在N100處理時葉C∶P最高，貝加爾針茅和草地麻花頭在N150處理是葉片C∶P最高。

圖5 氮添加對6種植物葉C:P的影響Fig.5 Effects of nitrogen addition on the leaf C∶P of six plant species

自然條件下，6種植物的葉N∶P存在顯著差異(表1)。葉N∶P最高的是扁蓿豆，其次為羽茅，再依次為貝加爾針茅、羊草、線葉菊和草地麻花頭。氮添加對6種植物葉N∶P均有顯著影響(圖6)?？傮w上，貝加爾針茅、羊草、羽茅和草地麻花頭葉N∶P升高程度隨氮添加量的增加而增加，N150處理的最高，N0處理的最低。扁蓿豆在N100處理時葉N∶P處理最高，N150處理時最低。線葉菊在N0處理時葉N∶P最低，N50處理時最高。

圖6 氮添加對6種植物葉N∶P的影響Fig.6 Effects of nitrogen addition on the leaf N∶P of six plant species

2.3 氮添加對土壤C、N、P及其計量比的影響

高氮添加(N100、N150)提高了0～10 cm土層土壤全氮含量，但與對照無顯著差異(表2)。氮添加提高了0～10 cm土層土壤N∶P，但對土壤C∶N無顯著性影響。N50、N100和N150處理提高了0～10 cm土層土壤有機碳、土壤C∶P，但N30處理降低了土壤有機碳和土壤C∶P。

表2 氮添加對土壤C、N、P含量和計量特征的影響Table 2 Effects of soil C, N, P and soil stoichiometry to nitrogen addition

2.4 6種植物計量特征與土壤計量指標的相關性分析

相關分析結(jié)果(表3)表明，禾本科貝加爾針茅和羊草的葉C含量與土壤有機碳、土壤全氮和土壤N∶P呈顯著正相關；線葉菊、扁蓿豆和草地麻花頭葉C含量與土壤有機碳呈顯著負相關；羊草、羽茅、線葉菊和草地麻花頭葉N含量與土壤有機碳、土壤N∶P呈顯著正相關；貝加爾針茅和草地麻花頭葉P含量與土壤有機碳、土壤C∶P呈顯著負相關；羊草、羽茅、線葉菊和草地麻花頭葉C∶N與土壤有機碳、土壤C∶P、土壤N∶P呈顯著負相關；貝加爾針茅、羊草和草地麻花頭葉C∶P與土壤C∶P呈顯著正相關；貝加爾針茅、羊草、羽茅和草地麻花頭葉N∶P與土壤有機碳、土壤C∶P呈顯著正相關。表明土壤有機碳、土壤C∶P和土壤N∶P是影響6種植物計量特征的主要影響因子。

3 討論

3.1 氮添加對植物葉C、N、P含量和計量特征的影響

植物葉C、N、P含量和化學計量特征是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果，植物通過改變養(yǎng)分含量、計量比以適應環(huán)境因子的變化[9]。本研究所選6種植物分屬3個功能群，貝加爾針茅、羊草和羽茅屬禾本科，線葉菊和草地麻花頭屬菊科，扁蓿豆屬豆科。在自然狀態(tài)下(N0)，6種植物葉C平均濃度為437.39 g·kg-1，略高于我國草地植物葉片C平均值436.0 g·kg-1[10]，低于全球陸生植物的平均值464.0 g·kg-1[11]的平均值。6種植物葉片平均N含量為23.13 g·kg-1，平均P含量為1.49 g·kg-1，低于內(nèi)蒙古草地(26.8 g·kg-1、1.8 g·kg-1)[10]和松嫩草地(24.2 g·kg-1、2.0 g·kg-1)[12]，高于我國陸生植物葉片N、P平均值(18.6 g·kg-1、1.21 g·kg-1)[13]。6種植物葉C、N和P含量最高的是豆科的扁蓿豆，含N量和含P量最低的是禾本科的貝加爾針茅，葉片含C量最低的是禾本科的羊草。不同功能群植物葉C、N、P含量及其計量比存在顯著差異，表明不同功能群植物對同一環(huán)境的適應能力不同。本研究表明，氮添加提高了除豆科植物扁蓿豆以外的其他非豆科5種植物的葉N含量。這與安卓等[14]對黃土高原典型草原長茅草和黃菊瑩等[15]對內(nèi)蒙古典型草原植物的氮添加響應研究結(jié)果一致。大多數(shù)研究認為，豆科植物可以通過生物固氮滿足自身對N的需求。因此，氮添加對固氮植物葉N含量沒有顯著影響，但顯著增加非固氮植物的葉N含量。隨氮添加量的增加，6種植物葉C含量和葉P含量發(fā)生了變化，這與賓振鈞等[16]對青藏高原高寒草甸6種植物葉C、P含量隨氮添加量增大保持不變研究結(jié)果不一致?？赡苁堑砑恿俊⑻砑拥哪晗?、土壤本底和植物類型等不同造成的。

表3 植物葉養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分之間的關系Table 3 Correlations between leaf traits and soil chemical properties

注：*表示顯著相關(P<0.05)，**表示極顯著相關(P<0.01)。

Note: *indicated significant correlation (P<0.05), **indicated highly significant correlation (P<0.01).

植物體內(nèi)的化學計量特征，通?？梢苑从撑袛喹h(huán)境對植物生長的N和P養(yǎng)分供應的狀況。Koerselman等[17]認為，植物葉N∶P小于14時，表明植物生長主要受N素限制；大于16時，反映植物生長主要受到P限制；介于14和16中間時，表明植物生長受N、P共同限制。Zhang等[18]研究表明，內(nèi)蒙古草原草本植物當N∶P小于21時，植物受N限制，而當N∶P大于23時，則受P限制。從表1可以看出，無氮添加時，草地麻花頭葉N∶P小于14，貝加爾針茅、羊草、羽茅和線葉菊葉N∶P介于14和16之間，只有扁蓿豆葉N∶P大于16，6種植物葉N∶P均小于21。說明貝加爾針茅草原植物主要受N限制。隨著氮添加量的增加，緩解了貝加爾針茅草原的N限制，同時造成了土壤酸化，降低了土壤P的礦化速率和有效磷的含量，P成為限制因子，最終提高了葉N∶P。長期氮添加或過度氮沉降會導致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生氮飽和，N∶P失去平衡，植物生長受P元素限制增強[19]。這與在其他草地氮添加研究結(jié)果類似[20]。

在同一處理水平下，不同植物物種之間的N∶P差異較大，這表明植物群落在總體受N(P)限制的情況下，不同物種對N、P有不同的利用效率。高的養(yǎng)分利用效率就意味著較低的投入有高的產(chǎn)出[21]，高的養(yǎng)分利用效率能夠保證植物在群落中的優(yōu)勢地位[22]。高氮添加(N100、N150)處理禾本科的貝加爾針茅、羊草和羽茅葉片N∶P較高，而線葉菊和草地麻花頭的N∶P較低，這說明P成為限制因子后，貝加爾針茅、羊草和羽茅能夠較好地適應P素的限制作用。禾本科植物比菊科植物具有更高的養(yǎng)分利用效率[23]，氮添加增加禾本科植物的生物量和群落中的優(yōu)勢度，而菊科植物養(yǎng)分利用效率相對較低，生物量和群落中的優(yōu)勢度下降。這可能是氮的長期添加導致禾本科植物優(yōu)勢度上升的生態(tài)學機制[24]。這與宋彥濤等[12]的研究結(jié)果一致。本研究的6種植物葉C、N、P和計量比對氮添加的響應表現(xiàn)出一定的物種差異性，反映了植物對環(huán)境變化的彈性適應。長期氮沉降增加會改變貝加爾針茅草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構，這在項目組前期研究的植物調(diào)查中得到了證實[25]，隨著氮素添加水平的增加，喜氮植物羊草和貝加爾針茅在群落中的競爭優(yōu)勢越來越大，而扁蓿豆、線葉菊等植物生物量隨著施氮水平的增加顯著減少。

3.2 氮添加對土壤C、N、P含量和計量特征的影響

土壤養(yǎng)分限制和物種組成更替密切相關，其不僅依賴于物種的生物學特征，還依賴于物種所需養(yǎng)分的豐富程度[26]。植物體內(nèi)化學元素的循環(huán)不僅受到自身對元素的需求，也受到周圍環(huán)境化學元素供給的影響[27]。土壤養(yǎng)分供應狀況，影響植物的光合作用和礦質(zhì)元素的代謝過程。土壤有機碳是表征土壤肥力大小的重要指標。本研究中，氮添加總體上提高了土壤有機碳含量。主要是由于氮添加提高了植物地上部的生產(chǎn)力[28]，提高了凋落物和根系分泌物數(shù)量。本研究中氮添加并未顯著改變土壤全氮含量，這與周紀東等[29]對內(nèi)蒙古溫帶典型草原研究結(jié)果一致。這可能是由于施氮以后，由于氨揮發(fā)、植物和土壤微生物對無機氮的吸收利用以及硝態(tài)氮的淋溶損失，使得土壤全氮含量保持一個相對穩(wěn)定狀態(tài)[30]。土壤全磷含量的平均值0.41 g·kg-1，低于我國0～10 cm土壤全磷含量均值(0.78 g·kg-1)[31]，其變異性低于土壤有機碳和土壤全氮。這是因為土壤中磷的來源首先是母質(zhì)，其次才是植物凋落物和地下根系，土壤磷含量主要受土壤母質(zhì)的影響較大[32]。

土壤C∶N、C∶P和N∶P是土壤C、N、P元素質(zhì)量的比值，氮添加對土壤C、N、P元素產(chǎn)生影響，C∶N∶P化學計量也會隨著發(fā)生變化。本研究表明，連續(xù)6年氮添加后，土壤C∶N和N∶P均發(fā)生了變化，土壤C∶N相對穩(wěn)定，而N∶P的變異性相對較大。本研究中，土壤C∶N的變化范圍為15.87～17.59，高于全球草地土壤C∶N的平均值11.8[33]，說明研究區(qū)土壤有機碳比較豐富。土壤C∶P高低對植物生長有重要影響[34]，當土壤C∶P<200時，有利于微生物對土壤有機質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放，從而促進植物的生長。本研究中土壤C∶P的變化范圍90.76～108.85，低于我國土壤C∶P的平均水平136[31]，均<200，因此有利于有機磷的凈礦化。較低的土壤C∶P是磷有效性高的一個指標[35]。課題組前期研究表明，高氮添加顯著增加了土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和速效磷含量[36]。氮添加提高了0～10 cm土壤N∶P，緩解了植物氮限制，從而有利于植物葉N攝取，但同時可能加劇0～10 cm土壤的P限制。黃菊瑩等[37]對寧夏荒漠草原氮添加試驗研究中，也發(fā)現(xiàn)了氮添加在一定程度上提高了土壤N∶P。

植物和土壤是草原生態(tài)系統(tǒng)中具有緊密聯(lián)系的兩個子系統(tǒng)，兩者相互影響，一方面土壤是植物生長的重要生態(tài)因子，另一方面植物以凋落物形式將光合作用固定的碳和養(yǎng)分歸還土壤。本研究中，禾本科植物貝加爾針茅、羊草葉C含量與土壤有機碳含量呈顯著正相關，線葉菊、扁蓿豆和草地麻花頭葉C含量與土壤有機碳呈顯著負相關。除扁蓿豆以外，其他5種植物葉P含量與土壤全磷含量無顯著相關性，葉C、N含量、葉C∶N與土壤C∶N均無顯著相關性。植物體內(nèi)的元素含量受植物種類、土壤水分、溫度、微生物活性和其他生存環(huán)境因子的影響[34]，因此不同植物間元素含量差異較大，這也一定程度上解釋了一些植物葉C、N、P含量與土壤C、N、P含量之間相關性不顯著。隨著氮添加量的增大，土壤N∶P有升高的趨勢，促進了植物群落生長和凋落物的積累。土壤有機碳、土壤N∶P和土壤C∶P是影響6種植物葉C、N、P含量和計量特征的主要影響因素。這主要是氮添加提高了表層土壤有機碳含量，引起土壤化學計量特征發(fā)生改變，從而導致植物葉C、N、P含量和計量特征發(fā)生改變。長期大量氮沉降增加會導致土壤N∶P升高[38],導致植物生長受P元素限制增加[39]，適當添加磷肥，可能會改變土壤N∶P，減少大氣氮沉降增加對草原生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構的不利影響。

氮沉降增加是全球氣候變化的一個重要問題，其生態(tài)學效應引起了許多生態(tài)學家的關注。本研究僅對不同氮添加水平下貝加爾針茅草原6種優(yōu)勢植物和表層土壤C、N、P含量變化和化學計量特征進行了初步研究，沒有定量、準確地反映植物葉N∶P和養(yǎng)分限制之間的關系，對于全面評價氮沉降增加對貝加爾針茅草原群落和土壤計量特征的變化，還需要結(jié)合更多的植物、凋落物、根系、微生物以及不同土層中C、N、P含量和計量特征關系的大量研究。因此，今后研究應進一步將不同氮添加水平、不同植物葉、凋落物、根系、土壤以及土壤微生物生物化學循環(huán)有機地結(jié)合在一起，揭示貝加爾針茅草原植物-凋落物-土壤間的化學計量特征及其相互作用及平衡制約關系，為評估氮沉降增加背景下草原生態(tài)系統(tǒng)變化提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

綜合分析表明，貝加爾針茅草原植物生長主要受N元素的限制，隨著氮添加量的增大，植物生長由N元素限制可能改為P元素限制。氮沉降持續(xù)增加背景下貝加爾針茅草原的植物群落中將以禾本科牧草優(yōu)勢度呈現(xiàn)上升趨勢。該研究結(jié)果可為研究區(qū)合理施肥和科學管理提供科學依據(jù)。在實際生產(chǎn)實踐中，如何通過適宜的養(yǎng)分調(diào)控對貝加爾針茅草原進行改良，在維持群落的生物多樣性和穩(wěn)定性的前提下，提升優(yōu)質(zhì)牧草生物量，將越來越多地依賴于對植物和土壤生態(tài)化學計量特征的深入研究。