廈門沿海的砂殼纖毛蟲(原生動物, 纖毛門, 砂殼目)

2018-09-13 07:38:18廖昱宇劉昭遠何如玥焦念志徐大鵬

水生生物學(xué)報 2018年5期

廖昱宇劉昭遠何如玥焦念志徐大鵬

(1. 廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室, 海洋微型生物與地球圈層研究所, 廈門 361102;2. 廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院, 廈門 361102)

砂殼纖毛蟲是一類具有外殼的纖毛蟲原生動物, 個體大小在5—200 μm, 大多在海洋中營浮游生活, 目前共發(fā)現(xiàn)約900種[1], 是海洋微型浮游動物群落的重要組成部分。隨著20世紀80年代“微食物環(huán)”概念的提出, 即異養(yǎng)細菌、微微型浮游植物→原生動物→后生動物, 包括砂殼纖毛蟲在內(nèi)的原生動物的作用日益受到關(guān)注[2]。砂殼纖毛蟲一方面能攝食微微型(pico-級)和微型(nano-級)浮游生物, 是初級生產(chǎn)力的消費者, 一方面又被中型(meso-級)浮游動物與幼魚所攝食, 是連接微食物環(huán)與經(jīng)典食物鏈的重要樞紐, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動中發(fā)揮著重要作用[3—5]。

自1776年Müller報道了第一種砂殼纖毛蟲客居筒殼蟲(Tintinnus inquilinus)以來, 對于砂殼纖毛蟲的研究已歷經(jīng)了2個多世紀[6], 一直以來, 砂殼纖毛蟲的分類鑒定及系統(tǒng)發(fā)育大多基于外殼形態(tài)。近年來, 以基因測序為代表的分子生物學(xué)技術(shù)越來越多的應(yīng)用到砂殼纖毛蟲研究中[7—10]。最近的研究發(fā)現(xiàn), 砂殼纖毛蟲存在外殼多態(tài)性(lorica polymorphism)[8]及“隱秘種”(Cryptic species)現(xiàn)象[11,12],基于殼體形態(tài)的鑒定及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系構(gòu)建受到一定程度的質(zhì)疑。然而, 由于砂殼纖毛蟲(尤其是基于完整形態(tài)學(xué)記錄的)分子數(shù)據(jù)的匱乏, 多態(tài)性及“隱秘種”在砂殼纖毛蟲中是否是普遍現(xiàn)象還未為可知。目前, 相關(guān)研究中砂殼纖毛蟲的鑒定仍主要基于外殼形態(tài), 分子數(shù)據(jù)的缺乏更凸顯了形態(tài)學(xué)鑒定的重要性。

我國砂殼纖毛蟲的分類學(xué)研究開始較晚。20世紀30年代至50年代, 倪達書、尹光德等[13—17]先后在廈門沿海、海南島沿海、膠州灣等海域開展了砂殼纖毛蟲調(diào)查。自此之后, 一直處于空白狀態(tài)。直到21世紀初, 才陸續(xù)開始對臺灣海峽、青島沿海、廣東沿海等海域進行砂殼纖毛蟲的分類學(xué)研究[18—20]。

廈門沿海砂殼纖毛蟲的分類研究始于20世紀30年代倪達書等[13,14]零星的工作。本文在前人研究的基礎(chǔ)上, 在廈門沿海進行了多站位(6個)、長時間序列(2015年5月至2016年3月)的樣品采集, 以期最大限度獲得廈門沿海砂殼纖毛蟲信息。同時對獲得的27種砂殼纖毛蟲的殼體形態(tài)進行了詳盡的觀察、描述與記錄及各個種在6個站位以及4個季節(jié)的分布情況, 以期為未來的研究提供佐資。

1 材料與方法

分別于2015年5月、6月、7月、9月、10月、11月、2016年1月及3月在廈門沿海6個代表性站位(圖1)進行樣品采集, 其中S03站位于九龍江口, 受九龍江口沖淡水影響, 鹽度變化較大; S05站位于南部黃厝海域; S07站位于東部五緣灣海域、S08站位于大嶝海域, 2個站位靠近外海, 水質(zhì)較好; S12站位于同安灣、S19站位于西部海域靠近馬鑾灣, 受陸源生活污水的排放影響較大, 且水流交換緩慢, 污染較為嚴重。原位環(huán)境參數(shù)(水溫、鹽度、pH)以YSI (YSI Professional Plus)測定(表1)。樣品以采水器采自表層, 用孔徑20 μm的篩絹過濾富集, 平均過水量約10 L。隨后用不低于80%(終濃度)的酒精溶液固定, 室溫下避光保存。固定后樣品在解剖鏡(Nikon SMZ1270)下分離并于200—1000倍顯微鏡(Olympus BX53)下觀察, 同時拍照記錄(CAMMS軟件)。鑒定、系統(tǒng)安排及名詞術(shù)語參照Kofoid 和Campbell[21]及Corliss[22]。

圖1 樣品采集站位圖(黑色圓點代表采樣點)Fig. 1 Locations of the sampling stations (black dots show the sampling sites)

2 結(jié)果與討論

Wang和Nie[13]對廈門沿海的砂殼纖毛蟲研究中共報道13種, 本研究發(fā)現(xiàn)了其中的6種。Nie[14]對廈門沿海砂殼纖毛蟲研究中共報道17種, 本研究對其中4種進行了重新描述 (表2)。

表1 廈門沿海各站位溫度、鹽度、pHTab. 1 Temperature, salinity, and pH of sampling stations in different months

2.1 長形擬鈴蟲Tintinnopsis elongate Daday, 1887(圖版Ⅰ-1)

發(fā)現(xiàn)于夏季, 站位S07。殼體呈子彈形, 表面黏附大量異質(zhì)顆粒, 殼體前部呈圓柱形, 殼口與殼體前部等寬, 向下漸變?yōu)殄F形。殼長約83 μm, 口徑約40 μm, 殼長約為口徑2.1倍, 約于殼體1/2處開始向下縮小呈錐形, 錐形部分長約43 μm。

本種首次由Daday[23]發(fā)現(xiàn)于那不勒斯灣。與之相比, 本研究種群個體較小(83 μmvs. 162—198 μm);與Hada[25]于Tropical Pacific西部發(fā)現(xiàn)的種群特征吻合。

表2 砂殼纖毛蟲在6個站位以及4個季節(jié)分布情況(+表示在對應(yīng)站位或季節(jié)發(fā)現(xiàn)該種, 春季為3—5月, 夏季為6—8月, 秋季為9—11月, 冬季為12—2月)Tab. 2 Distribution of tintinnid ciliates in six stations and four seasons (+ showed the presence of the species. We defined March to May as spring, June to August as summer, September to November as autumn and December to February as winter)

2.2 筒狀擬鈴蟲Tintinnopsis tubulosoides Meunier,1910 (圖版Ⅰ-2)

在春季、夏季、秋季、冬季均有發(fā)現(xiàn), 出現(xiàn)在站位S03、S05、S08及S19。殼體呈子彈形, 表面黏附許多異質(zhì)顆粒。殼體前2/3呈圓柱形, 殼口與殼體前部等寬, 自殼體反口端1/3處向下漸變?yōu)殄F形。殼長約100—120 μm, 口徑約34—43 μm, 錐形部分長約36—40 μm。

本種群與徐大鵬和宋微波[19]在青島沿海發(fā)現(xiàn)的種群特征吻合。

2.3 具甲擬鈴蟲Tintinnopsis loricata Brandt, 1906(圖版Ⅰ-3)

發(fā)現(xiàn)于夏季、秋季, 站位S07及S08。殼體呈長鐘形, 表面黏附有眾多碎屑物質(zhì), 分為外展的領(lǐng)部和倒鐘形壺部, 口部邊緣破碎不規(guī)則, 領(lǐng)部和壺部相接處不形成明顯的縊縮, 殼室反口端鈍圓。殼長約為口徑1.6倍, 殼體長約130—135 μm, 口徑約84—86 μm, 外展的領(lǐng)部約占殼長的1/4, 領(lǐng)部和壺部交接處直徑約為60 μm。

本研究種群與Wang和Nie[13]在廈門灣發(fā)現(xiàn)的種群特征吻合。

2.4 日本擬鈴蟲Tintinnopsis japonica Hada, 1932(圖版Ⅰ-4、5)

發(fā)現(xiàn)于春季、冬季, 站位S03、S09。殼體呈倒鐘形, 表面黏附有眾多碎屑物質(zhì), 口緣較規(guī)則, 領(lǐng)部具有明顯環(huán)紋, 環(huán)紋間大約相隔7 μm, 殼體前2/3呈圓柱狀, 寬度幾乎相等, 殼體后1/3逐漸縮小呈錐形,末端鈍尖。殼體長約為180—187 μm, 口徑約115—130 μm。

與尹光德[16]在青島膠州灣發(fā)現(xiàn)的種群相比, 本研究種群個體較大(180—187 μmvs. 114 μm)。

2.5 斯氏擬鈴蟲Tintinnopsis schotti Brandt, 1906(圖版Ⅰ-6)

發(fā)現(xiàn)于秋季, 站位S05及S07。殼體呈倒鐘形,表面黏附有眾多異質(zhì)塊狀顆粒, 口緣不規(guī)則, 分為領(lǐng)部和壺部, 領(lǐng)部向外伸展, 領(lǐng)部和壺部相接處不形成明顯的縊縮, 壺部呈倒錐形, 殼室反口端略有突出。殼體長約114—116 μm, 口徑約82—85 μm,壺部長度略小于3/4殼長, 領(lǐng)部和壺部交接處直徑約為62 μm。

本種群與T. loricataBrandt, 1906的區(qū)別在于,本種群殼體偏小(114—116 μmvs. 130—135 μm),壺部較短, 領(lǐng)部外展程度較低, 且殼體末端略有突出(vs. 鈍圓)。

2.6 根狀擬鈴蟲Tintinnopsis radix (Imhof, 1886)Brandt, 1907 (圖版Ⅰ-7、8)

發(fā)現(xiàn)于夏季、秋季, 出現(xiàn)在站位S03、S07、S08及S12。殼體呈不對稱長管狀, 殼壁薄, 殼體與殼口近似等寬, 殼口略向外展, 殼體自2/3處向下漸變?yōu)殄F形, 殼體末端逐漸變細, 末端有一開口。殼長約188—368 μm, 口徑約36—47 μm。

與Nie[14]在廈門灣發(fā)現(xiàn)的種群相比, 本研究種群個體較小(188—368 μmvs. 330—492 μm); 與尹光德[16]于青島膠州灣發(fā)現(xiàn)的種群特征吻合。

2.7 廈門擬鈴蟲Tintinnopsis amoyensis Nie, 1934(圖版Ⅰ-9、10)

在四個季節(jié)均有發(fā)現(xiàn), 出現(xiàn)在站位S03、S07、S12及S19。殼體呈圓筒形, 表面附著較多異質(zhì)顆粒。口部略微外展, 口緣處黏附大量碎屑, 反口端收縮為錐形, 自殼體末端變細且略微彎曲。殼體長約48—56 μm, 口徑約26—30 μm, 錐形部分長約9—14 μm。

該種首次由Nie[14]采自廈門沿海, 本研究種群特征與之吻合。

2.8 布氏擬鈴蟲Tintinnopsis butschlii Daday, 1887(圖版Ⅰ-11)

發(fā)現(xiàn)于春季、夏季與冬季, 出現(xiàn)在站位S03、S05、S12及S19。殼體呈花瓶狀, 殼體表面黏附碎屑不透明, 領(lǐng)部向外擴展呈喇叭形, 殼體反口端略有膨大且鈍圓。殼長約57—91 μm, 口徑約52—88 μm, 膨大壺部約占殼長5/8, 領(lǐng)部與壺部交接處約為31 μm。

本研究種群與Nie[14]在廈門灣發(fā)現(xiàn)的種群特征一致。

2.9 矮小擬鈴蟲Tintinnopsis nana Lohmann,1908 (圖版Ⅰ-12)

發(fā)現(xiàn)于冬季, 出現(xiàn)在站位S19。殼體杯形, 表面黏附有較多異質(zhì)顆粒, 殼口與殼室?guī)缀醯葘? 殼室反口端尖削。殼長約35 μm, 口徑約22 μm。

本種與T. minutaWailes, 1925的區(qū)別是前者個體較大(35—38 μmvs. 25 μm)且殼室末端尖削(vs.鈍圓)。

2.10 巴西擬鈴蟲Tintinnopsis brasiliensis Kofoid& Campbell, 1929 (圖版Ⅰ-13)

發(fā)現(xiàn)于冬季, 站位S08及S19。殼體呈倒錐形,殼壁厚, 表面黏附有大量異質(zhì)顆粒, 約于殼體1/2處略有膨大, 殼體1/2部分收縮呈錐形, 殼體反口端略尖。殼長約70—76 μm, 口徑約40—43 μm。

本研究種群與 Hada[25]在赤道太平洋西部發(fā)現(xiàn)的種群相比, 殼體更長(76 μmvs. 42—48 μm)。

2.11 明亮擬鈴蟲Tintinnopsis nitida Brandt, 1896(圖版Ⅱ -14)

發(fā)現(xiàn)于春季, 出現(xiàn)在站位S08。殼體呈子彈形,表面黏附有眾多的異質(zhì)顆粒, 殼口與殼體幾乎等寬,殼室反口端略尖。殼體長約60 μm, 口徑約27 μm。

本研究種群與Nie[14]在廈門灣發(fā)現(xiàn)的種群特征基本吻合。

2.12 觸角擬鈴蟲Tintinnopsis tentaculata Nie &Cheng, 1947 (圖版Ⅱ-15、20)

發(fā)現(xiàn)于春季、夏季與秋季, 6個站位均有發(fā)現(xiàn)。殼體呈陀螺狀, 表面黏附較多異質(zhì)顆粒, 口區(qū)略收縮, 領(lǐng)部伸展形成5根觸角狀凸起, 反口端膨大,末端稍尖不形成凸起或形成細錐形凸起。殼體長約85—89 μm, 口徑約38—45 μm, 領(lǐng)部凸起部分長約18—23 μm, 末端若形成凸起, 長約15—18 μm。

本種首次由Nie和Cheng[15]發(fā)現(xiàn)于海南島沿海,本研究種群與其相比體型較大(85—89 μmvs.52—63 μm), 描述特征基本一致。

2.13 圓桶擬鈴蟲Tintinnopsis cylindrica Daday,1887 (圖版Ⅱ-16、17)

發(fā)現(xiàn)于秋季, 出現(xiàn)在站位S07。殼體呈長管狀,表面黏附眾多的異質(zhì)顆粒, 口緣較規(guī)則, 殼體后1/5逐漸變細為錐形, 末端鈍尖。殼體長約為147 μm,口徑約36 μm, 錐形部分長約31 μm。

本研究種群與Urrutxurtu[26]在Nervion河口發(fā)現(xiàn)的種群特征一致。

2.14 妥肯丁擬鈴蟲Tintinnopsis tocantinensis Kofoid & Campbell, 1929 (圖版Ⅱ-18、19)

發(fā)現(xiàn)于春季、夏季與秋季, 出現(xiàn)在站位S03、S05、S07、S08及S19。殼室前1/2呈圓柱形, 殼室后1/2膨大呈球狀, 表面黏附眾多的異質(zhì)顆粒, 不同個體間膨大部分直徑大小不同, 殼體反口端呈尖削的錐形。殼體長約109—122 μm, 口徑約25—28 μm,膨大部分直徑大多在38—41 μm, 發(fā)現(xiàn)一個樣品膨大部分偏小直徑僅為29 μm, 尖削的錐形部分長約26—29 μm。

本種群首次由 Kofoid和Campbell[21]報道, 但與原描述相比, 個體較大(109—122 μmvs. 85 μm), 與Nie和Cheng[15]采自海南的種群特征吻合。

2.15 橫口擬鈴蟲Tintinnopsis plagiostoma Daday,1887 (圖版Ⅱ-21)

發(fā)現(xiàn)于春季、夏季與秋季, 站位S03、S07、S12及S19。殼壁厚, 表面黏附眾多的異質(zhì)顆粒, 分為稍微外展的口部和膨大的壺部, 殼體末端鈍圓。殼體長約43—51 μm, 口徑約43—50 μm。

本研究種群與豐美萍、張武昌等[27]在南海北部發(fā)現(xiàn)的種群特征一致。

2.16 側(cè)脹擬鈴蟲Tintinnopsis ventricosoides Meunier, 1910中國新記錄 (圖版Ⅱ-22)

發(fā)現(xiàn)于春季, 出現(xiàn)在站位S05及S19。殼體呈倒錐形, 殼壁厚, 表面黏附有大量異質(zhì)顆粒, 殼體反口端尖削, 口部略收縮。殼體長約72—82 μm, 口徑約51—62 μm。

本研究種群與Marshall[28]在Arctic Seas發(fā)現(xiàn)的種群特征一致。

2.17 小領(lǐng)細殼蟲Stenosemella parvicollis(Marshall) Hada, 1938 (圖版Ⅱ-23)

發(fā)現(xiàn)于秋季, 出現(xiàn)在站位S12。表面黏附許多異質(zhì)顆粒, 分為細縮的領(lǐng)部和膨大的壺部, 領(lǐng)部透明無環(huán)紋, 壺部膨大, 殼體末端鈍圓。殼體長約70 μm,領(lǐng)部長約10 μm, 口徑約25 μm, 壺部長約60 μm,寬約50 μm。

比較Hada[25]的描述, 本研究種群殼室較長(70 μmvs. 48—60 μm)。

2.18 魯西塔尼亞類鈴蟲Codonellopsis lusitanica J?rgensen, 1924 (圖版Ⅱ-24)

發(fā)現(xiàn)于春季, 出現(xiàn)在站位S03、S05、S07、S08及S19。分為長圓柱形領(lǐng)部與倒錐形壺部, 領(lǐng)部黏附分散排布的異質(zhì)顆粒呈半透明狀, 大約2/5處開始略微膨大并且向下呈倒圓錐形, 反口端尖削,倒圓錐部殼壁厚黏附大量異質(zhì)顆粒不透明, 口緣處較平整。殼長約91—100 μm, 口徑長為23—27 μm。

本研究種群與Marshall[28]采自南歐與非洲西北沿海的種群特征相一致。

2.19 纖弱擬鈴蟲Tintinnopsis gracilis Kofoid &Campbell, 1929 (圖版Ⅱ-25)

發(fā)現(xiàn)于夏季, 出現(xiàn)在站位S05。殼體呈圓柱形,殼壁薄, 表面黏附眾多的異質(zhì)顆粒, 口區(qū)無外展略收縮, 口緣較平整, 自殼體3/4處向下漸變?yōu)殄F形,末端略尖。殼體長約110 μm, 口徑約33 μm, 錐形部分長約26 μm。

本研究種群與Wang和Nie[13]采自廈門灣的種群特征相一致。

2.20 彎葉擬鈴蟲Tintinnopsis lobiancoi Daday,1887 (圖版Ⅱ-26)

發(fā)現(xiàn)于春季與夏季, 出現(xiàn)在站位S12及S19。殼體呈長圓柱形, 表面黏附有許多異質(zhì)顆粒, 殼口略寬于殼室, 殼體反口端約八分之一體長處向下漸變?yōu)殁g圓形。殼長約為82—120 μm, 口徑29—42 μm。

本種首次由Daday[23]于那不勒斯灣發(fā)現(xiàn)。與Marshall[26]在 Arctic Seas, Baltic, North Sea,Irminger Sea, Newfoundland Banks, Nova Scotia, 歐洲與非洲西北沿岸發(fā)現(xiàn)的種群特征一致。

2.21 巴拿馬網(wǎng)紋蟲Favella panamensis Kofoid &Campbell, 1929 (圖版Ⅲ-27)

發(fā)現(xiàn)于春季與夏季, 站位S19。殼體呈高腳杯形, 殼口與殼室體部近等寬。殼體長約169—210 μm,其中殼室長125—156 μm, 基柄長約44—51 μm, 口徑約59—80 μm, 去除基柄長度后體長約為口徑的2倍。

本種群描述與Wang和Nie[13]在廈門灣發(fā)現(xiàn)的種群特征基本吻合。

2.22 諾氏薄鈴蟲Leprotintinnus nordqvisti (Brandt,1906) Kofoid & Campbell, 1929 (圖版Ⅲ-28)

發(fā)現(xiàn)于春季、夏季與秋季, 六個站位均有發(fā)現(xiàn)。殼體呈圓筒狀, 表面黏附有分散排布的異質(zhì)顆粒, 殼壁薄呈半透明, 殼口一端略微外展與殼體幾乎等寬, 另一端也有開口, 外展成喇叭狀。殼體長約132—177 μm, 與殼體等寬一端開口寬約33—46 μm, 外展一端開口寬約34—79 μm。

本種群描述與Wang和Nie[13]在廈門灣發(fā)現(xiàn)的種群特征基本吻合。

2.23 波特薄鈴蟲Leprotintinnus bottnicus(Nordqvist) J?rgensen, 1912 (圖版Ⅲ-29)

發(fā)現(xiàn)于秋季, 出現(xiàn)在站位S12。殼體圓柱形, 表面黏附分散排布的異質(zhì)顆粒, 殼壁薄呈半透明, 殼室兩端均開放, 殼口略微外展與殼體幾乎等寬, 自殼體約3/5處向下收縮為錐形, 末端開口。殼長約173 μm, 口徑約45 μm, 反口端口徑約17 μm。

比較Hada[24]的描述, 本研究種群殼室較短(173 μmvs. 205 μm)。本種可以根據(jù)殼體形態(tài)與L. simplexSchmidt, 1901相區(qū)別(殼室反口端開口收縮vs. 殼室兩端開口等寬)。

2.24 簡單薄鈴蟲Leprotintinnus simplex Schmidt,1901 (圖版Ⅲ-30)

發(fā)現(xiàn)于春季, 出現(xiàn)在站位S07及S19。殼體長圓筒狀, 一端略彎曲, 一端呈直筒狀, 兩端均開放, 殼口兩端均與殼體幾乎等寬, 殼壁薄呈半透明, 表面黏附有分散排布的異質(zhì)顆粒。殼長約340—415 μm,殼口兩端口徑約61—67 μm。

本種群與徐大鵬和宋微波[19]在青島沿海發(fā)現(xiàn)的種群相比, 殼長較長(340—415 μmvs. 250—306 μm),口徑較大(61—67 μmvs. 50—60 μm), 其他種群特征一致。

2.25 運動類鈴蟲Codonellopsis mobilis Wang,1936 (圖版Ⅲ-31、32)

發(fā)現(xiàn)于春季, 出現(xiàn)在站位S03、S05及S19。殼體呈花瓶狀, 分為透明的領(lǐng)部和錐形壺部, 壺部黏附大量碎屑物質(zhì), 呈不透明狀, 口緣不規(guī)則, 殼體反口端尖削。殼體長98—115 μm, 口徑約50—55 μm,透明領(lǐng)部約占殼長1/9, 長約11—17 μm。

本種首次由Wang[17]發(fā)現(xiàn)于渤海, 與尹光德[16]于青島膠州灣發(fā)現(xiàn)的種群特征基本一致, 但本研究種群個體較小, 口徑偏小(50—55 μmvs. 62—86 μm)。

2.26 堅果擬鈴蟲Tintinnopsis nucula (Fol, 1884)Brandt, 1906 (圖版Ⅲ-33)

發(fā)現(xiàn)于秋季, 出現(xiàn)在站位S03及S19。殼體鴨梨形, 分為細縮的領(lǐng)部和膨大的壺部, 領(lǐng)部透明, 壺部黏附眾多的異質(zhì)顆粒, 殼體反口端鈍圓。殼體長約72 μm, 口徑約19 μm, 壺部長度約占殼長的8/9。