羅曉霞， 云永超， 李長(zhǎng)玲， 張 銳

(1 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2 廣東海洋大學(xué)，廣東省藻類(lèi)養(yǎng)殖及應(yīng)用工程技術(shù)中心，廣東 湛江 524088；3 廣東海洋大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳 518108；4 海南祿泰海洋生物科技有限公司，海南 文昌 571300 )

在“藻類(lèi)—浮游動(dòng)物—魚(yú)類(lèi)”的水生食物鏈中，藻類(lèi)(初級(jí)生產(chǎn)者)是食物鏈中最底層的基礎(chǔ)元素的提供者，是草食性浮游動(dòng)物產(chǎn)量的限制因子之一，而浮游動(dòng)物的產(chǎn)量則影響了最上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)量[1-2]。藻類(lèi)的氮(N)、磷(P)含量決定了其作為浮游動(dòng)物的食物質(zhì)量[3-6]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)：N、P缺乏會(huì)影響藻類(lèi)的脂肪酸成分，導(dǎo)致藻類(lèi)的多不飽和脂肪酸PUFAs(Poly Unsaturated Fatty Acids)降低[1,7-8]，從而限制浮游動(dòng)物的產(chǎn)量[9-11]；高N含量小球藻培養(yǎng)的透明溞(Daphniahyalina)的內(nèi)稟增長(zhǎng)率比低N含量小球藻組更高[11]；當(dāng)攝食的藻體 P含量降低時(shí)，大型溞(Daphniamagna)的生長(zhǎng)率也隨之下降[5]；藻體N含量越低，浮游動(dòng)物的穩(wěn)定同位素δ15N值越高，浮游動(dòng)物攝食不同N含量的同一種藻類(lèi)時(shí)，其穩(wěn)定同位素δ15N值變化范圍為0‰～6‰[12]。因此，藻類(lèi)的N、P含量變化影響水生食物網(wǎng)的生產(chǎn)力及營(yíng)養(yǎng)級(jí)判斷。水體中營(yíng)養(yǎng)鹽含量不僅影響藻類(lèi)的生長(zhǎng)率，同時(shí)還影響藻類(lèi)細(xì)胞的N、P組成[13]。對(duì)于不同氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度對(duì)米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)[14]、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)[15]、剛毛藻(Cladophoraglomerata)[16]、小球藻(Chlorellasp.)[17]等藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響已有相關(guān)報(bào)道。Hessen等[5]研究發(fā)現(xiàn)，隨著磷營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度的增加，月牙藻(Selenastrumcapricornutum)自身的N、P含量越高。不同氮磷比(N∶P)營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)的藻類(lèi)的氮磷比也不同[11]。但是對(duì)于藻類(lèi)在不同營(yíng)養(yǎng)鹽下，其藻體N、P含量的具體數(shù)值變化尚缺乏豐富的數(shù)據(jù)。

斜生柵藻(Scenedesmusobliqnus)是養(yǎng)殖池塘中浮游植物的優(yōu)勢(shì)種，不僅是浮游動(dòng)物的優(yōu)質(zhì)食物來(lái)源，也是鯉魚(yú)和草魚(yú)等經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)高產(chǎn)的關(guān)鍵[18-19]。本文研究了不同磷質(zhì)量濃度營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)和化學(xué)組成(碳、氮、磷)的影響，以期為養(yǎng)殖池塘水生食物網(wǎng)能量傳遞影響機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 藻種及培養(yǎng)基

斜生柵藻(Scenedesmusobliqnus)藻種由暨南大學(xué)水生所藻種室提供，采用藍(lán)綠藻BG11(Blue-Green Medium)培養(yǎng)液培養(yǎng)。培養(yǎng)液用密理博超純水儀(Diect-Q3，Milllipore)配制，經(jīng)高壓滅菌后供培藻用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

以BG11培養(yǎng)基配方為基礎(chǔ)，配置成無(wú)磷培養(yǎng)基，再以三水磷酸氫二鉀(K2HPO4·3H2O)為磷源，通過(guò)添加不同體積的三水磷酸氫二鉀，分別配制0.005 4、0.054、0.54、2.7、5.4和8.1 mg/L共6個(gè)不同初始磷質(zhì)量濃度梯度的培養(yǎng)液組，同時(shí)設(shè)置無(wú)磷BG11培養(yǎng)液為對(duì)空白對(duì)照組，每梯度設(shè)3個(gè)平行。

1.3 接種培養(yǎng)

斜生柵藻培養(yǎng)10 d后，選處于指數(shù)生長(zhǎng)期的藻進(jìn)行試驗(yàn)。取不同磷質(zhì)量濃度的培養(yǎng)液400 mL于1 000 mL 錐形瓶，在無(wú)菌操作臺(tái)(VS-840K，蘇州安泰有限公司)加入藻液20 mL，起始藻密度控制在20×104個(gè)/mL，置于光照恒溫培養(yǎng)振蕩器(TS-111GZ型，常州高德儀器制造有限公司)培養(yǎng)10 d。培養(yǎng)溫度為(25±1)℃，光照度為56 μmol / (m2·s)，光暗比12 h∶12 h。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)藻類(lèi)進(jìn)行計(jì)數(shù)，測(cè)藻體干重及碳(C)、氮(N)、磷(P)含量。

1.4 斜生柵藻計(jì)數(shù)及大小測(cè)量

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，取20 mL藻液，加入魯格試劑[20]固定保存，在光電顯微鏡下隨機(jī)測(cè)量30個(gè)藻體細(xì)胞的大小[20]，并用血球計(jì)數(shù)板進(jìn)行計(jì)數(shù)。

1.5 細(xì)胞干重測(cè)定方法

預(yù)先記錄玻璃纖維濾膜(GF/F，沃特曼Whatman，450 ℃預(yù)燃燒4 h)的質(zhì)量。用GF/F濾膜抽濾50 mL藻液，置于60 ℃烘至恒重并稱(chēng)重，記錄下藻體和濾膜的總質(zhì)量。

1.6 藻體N、P含量測(cè)量

氮、磷的測(cè)定方法分別按張?jiān)史ǖ萚21]、彭華波[22]的方法進(jìn)行，用紫外分光光度計(jì)(UV-5500)進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)平行組取10 mL藻液離心，去除上層清液，再補(bǔ)充相同體積的超純水，重復(fù)離心2次后，補(bǔ)充超純水至10 mL，用吸管把藻液打均勻，然后取2 mL測(cè)藻體P含量，取1 mL測(cè)藻體N含量。

1.7 藻體C含量的測(cè)量

用GF/F濾膜(沃特曼Whatman)于450 ℃預(yù)燃燒4 h后,抽濾50 mL 藻液,于60 ℃條件下烘至恒重,經(jīng)CHNS/O 元素分析儀(美國(guó)尼通公司)測(cè)其碳質(zhì)量。

1.8 計(jì)算方法

藻類(lèi)生長(zhǎng)率μ用下式計(jì)算。

μ=(lnN2-lnN1)/t

(1)

式中：t—培養(yǎng)時(shí)間，d；N2—最終的藻細(xì)胞濃度，個(gè)/mL；N1—起始藻細(xì)胞濃度，個(gè)/mL。

1.9 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0 進(jìn)行單因素方差分析,如果原始數(shù)據(jù)符合方差齊性,則運(yùn)用Duncan多重比較方法(P<0.05)。

2 結(jié)果

2.1 不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)率的影響

不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻的生長(zhǎng)率有顯著的影響(P<0.05)(圖1)。斜生柵藻的生長(zhǎng)率隨磷質(zhì)量濃度的升高而升高，含磷質(zhì)量濃度組的生長(zhǎng)率顯著高于空白對(duì)照組。磷質(zhì)量濃度較高的0.54～8.1 mg/L組的斜生柵藻生長(zhǎng)率顯著高于低濃度組(0.005 4 mg/L和0.054 mg/L),是低濃度組的2.4倍。其中，2.7 mg/L 磷質(zhì)量濃度組的生長(zhǎng)率顯著高于0.54 mg/L組。但是當(dāng)磷質(zhì)量濃度繼續(xù)增大到8.1 mg/L時(shí)，斜生柵藻的生長(zhǎng)率和5.4 mg/L組的差異不顯著。表明斜生柵藻在磷質(zhì)量濃度為5.4 mg/L時(shí)，其生長(zhǎng)率已到達(dá)較高水平，即使磷質(zhì)量濃度再繼續(xù)升高，斜生柵藻的生長(zhǎng)率增長(zhǎng)不明顯。

注：圖中字母不同表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.1.2 對(duì)斜生柵藻干重及細(xì)胞大小的影響

磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻的干重有顯著的影響(P<0.05)(圖2)。斜生柵藻的單位體積干重(mg/L)隨著磷質(zhì)量濃度的增加而增加(圖2a)。當(dāng)磷質(zhì)量濃度為2.7 ～ 8.1 mg/L時(shí)，斜生柵藻的干重顯著高于低質(zhì)量濃度組(0.005 4和0.054 mg/L)。0.54 和2.7 mg/L磷質(zhì)量濃度組的藻體單位體積干重差異不顯著； 5.4和8.1 mg/L磷質(zhì)量濃度組的藻體單位體積干重顯著高于其他組，但是這兩組的藻體單位體積干重差異不大。

斜生柵藻的單位細(xì)胞干重(mg/個(gè))則與單位體積干重(mg/L)趨勢(shì)相反，磷質(zhì)量濃度越低，其單位細(xì)胞干重越大(圖2b)，低磷質(zhì)量濃度組(0.005 4和0.054 mg/L)及空白對(duì)照組的單位細(xì)胞干重達(dá)1.8×10-4mg/個(gè)，是較高磷質(zhì)量濃度組(0.54～8.1 mg/L)的4.5～5倍。當(dāng)磷質(zhì)量濃度為0.54～8.1 mg/L時(shí)，單位細(xì)胞干重?zé)o顯著差異，為0.34×10-4～0.39×10-4mg/個(gè)。

磷質(zhì)量濃度越低，細(xì)胞個(gè)體越大，在磷質(zhì)量濃度為0～0.054 mg/L時(shí)，細(xì)胞的寬度達(dá)4.88～6.5 μm，明顯大于磷質(zhì)量濃度較高組(2.2～2.5 μm)(表1)。

圖2 不同磷質(zhì)量濃度下斜生柵藻的干重

細(xì)胞大小磷質(zhì)量濃度/(mg/L)00.005 40.0540.542.75.48.1長(zhǎng)/μm12.8±0.513.0±1.812.1±1.610±1.811.5±0.311.6±0.412.4±0.1寬/μm6.5±0.36.4±0.94.88±0.12.5±0.42.4±0.42.4±0.12.2±0.1

2.2 不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻化學(xué)組成的影響

磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻藻體的P含量影響顯著(P<0.05)(圖3a,b)。斜生柵藻的P含量隨著培養(yǎng)液的磷質(zhì)量濃度的升高而升高。高濃度組(5.4和8.1 mg/L)的斜生柵藻的單位體積P含量顯著高于其他濃度組(圖3a)；磷質(zhì)量濃度為2.7和0.54 mg/L組的斜生柵藻的單位體積P含量顯著高于低濃度組(0.005 4 和0.054 mg/L)。斜生柵藻的單位細(xì)胞P含量在高濃度組(5.4和8.1 mg/L)達(dá)到最高值，為6.62×10-7～7.56×10-7mg/個(gè)(圖3b)，是其他濃度組的2～5倍；當(dāng)濃度為0.005 4～2.7 mg/L時(shí)，其細(xì)胞P含量無(wú)顯著差異。

磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻藻體的N含量影響顯著(P<0.05)(圖3c,d)。 磷質(zhì)量濃度較高的0.54～8.1 mg/L組的斜生柵藻的單位體積N含量顯著高于低磷質(zhì)量濃度組(0.005 4和0.054 mg/L)，其N(xiāo)含量是低磷質(zhì)量濃度組的1.5倍，但是隨著磷質(zhì)量濃度的增加，斜生柵藻的N含量差異并不明顯(圖3c)。低磷質(zhì)量濃度組(0.005 4和0.054 mg/L)斜生柵藻的單位細(xì)胞N含量則顯著高于0.54～8.1 mg/L 磷質(zhì)量濃度組，而0.54～8.1 mg/L磷質(zhì)量濃度組的單位細(xì)胞N含量無(wú)顯著差異(圖3d)。

注:字母不同代表差異顯著(P<0.05)

圖4 不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻藻體

在不同磷質(zhì)量濃度下，斜生柵藻藻體的C含量隨著磷質(zhì)量濃度的增加而逐漸增加，當(dāng)磷質(zhì)量濃度為0.54～8.1 mg/L時(shí)，其藻體的C含量是低磷質(zhì)量濃度的1.2～1.8 倍(圖4)。

磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻的化學(xué)組成比率有明顯的影響。斜生柵藻的C∶N原子比在不同磷質(zhì)量濃度梯度下差別不大，C∶N范圍為11∶1～14∶1。藻體的C∶P、N∶P則隨著培養(yǎng)液磷質(zhì)量濃度的增高而急劇減少(表2)。培養(yǎng)液磷質(zhì)量濃度由0.005 4 mg/L 增加至8.1 mg/L，其藻體的C∶P減少25倍，N∶P減少31倍。

3 討論

3.1 不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)的影響

有研究表明，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度是影響藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要因素[13-14,23]。隨著磷質(zhì)量濃度升高，銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)的藻細(xì)胞密度呈增加趨勢(shì)[15]。小球藻在中高磷質(zhì)量濃度的環(huán)境中生長(zhǎng)率比低磷質(zhì)量濃度的快[17]。本試驗(yàn)的結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致，斜生柵藻單位體積干重及生長(zhǎng)率均隨著磷質(zhì)量濃度的升高而升高(圖1、2、3)。磷質(zhì)量濃度過(guò)低會(huì)抑制藻類(lèi)的生長(zhǎng)[17]。本試驗(yàn)中，當(dāng)環(huán)境中磷質(zhì)量濃度低至0.005 4和0.054 mg/L時(shí)，斜生柵藻的生長(zhǎng)顯著受到抑制(圖1)。因此，當(dāng)磷質(zhì)量濃度 0.54 mg/L時(shí)，磷為斜生柵藻的生長(zhǎng)限制因素。研究表明，磷質(zhì)量濃度過(guò)高也會(huì)抑制藻類(lèi)的生長(zhǎng)[14,17]。但本試驗(yàn)中并沒(méi)觀察到該現(xiàn)象，磷質(zhì)量濃度最高的8.1 mg/L組與5.4 mg/L質(zhì)量濃度組的斜生柵藻的生長(zhǎng)無(wú)顯著差異。原因可能是斜生柵藻細(xì)胞分裂速度有限，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收效率也有限，因此盡管磷質(zhì)量濃度更高，但是斜生柵藻的生長(zhǎng)速度并沒(méi)有明顯的提高。

表2 不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻藻體化學(xué)組成比率的影響

不同氮磷比的營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻細(xì)胞的生長(zhǎng)有明顯的影響，而不同的藻類(lèi)，其生長(zhǎng)的最適氮磷比不同[23]。新月柱鞘藻(Cylindrothecaclosterium)在營(yíng)養(yǎng)鹽N∶P為160∶1 時(shí)，生長(zhǎng)率最快；而青島大扁藻(Platymonashelgolandica)和米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)分別在4∶1和80∶1的條件下生長(zhǎng)率最佳[21]。豐茂武等[15]及張猛等[16]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N、P質(zhì)量比為40∶1時(shí)，銅綠微囊藻、剛毛藻(Cladophorasp.)的生長(zhǎng)最佳。本試驗(yàn)中斜生柵藻的生長(zhǎng)趨勢(shì)隨著培養(yǎng)液N∶P比的降低而升高，生長(zhǎng)最佳的高磷質(zhì)量濃度組(5.4和8.1 mg/L)所對(duì)應(yīng)的培養(yǎng)液N∶P為46∶1和31∶1(表2)，與豐茂武及張猛等[15-16]的研究結(jié)果接近。本試驗(yàn)中，斜生柵藻在磷質(zhì)量濃度為0.54 ～ 8.1 mg/L時(shí)能正常生長(zhǎng)，其最佳生長(zhǎng)磷質(zhì)量濃度范圍為5.4～8.1 mg/L。

在營(yíng)養(yǎng)鹽限制條件下，某些微藻的細(xì)胞形態(tài)會(huì)發(fā)生不同程度的變異，從而更加適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境[24]。雖然低磷質(zhì)量濃度組(0.005 4和0.054 mg/L)的斜生柵藻的單位體積干重(mg/L)顯著低于其他磷質(zhì)量濃度組(0.54～8.1 mg/L)，但是單位細(xì)胞干重(mg/個(gè))則顯著高于磷質(zhì)量濃度較高組(圖2)，表明在磷限制的情況下，斜生柵藻細(xì)胞密度減少，但是細(xì)胞大小增大。綠藻在磷缺乏的情況下，藻體自身會(huì)存儲(chǔ)大量的碳淀粉顆粒，因此導(dǎo)致細(xì)胞個(gè)體增大。藻類(lèi)在營(yíng)養(yǎng)鹽(氮、磷)限制的情況下，細(xì)胞個(gè)體的脂肪含量增高[25]。本試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)低磷質(zhì)量濃度組的斜生柵藻細(xì)胞個(gè)體增大、細(xì)胞壁明顯增厚的現(xiàn)象。因此，微藻在磷限制的情況下，藻體細(xì)胞不僅形態(tài)發(fā)生變化，而且細(xì)胞的生化成分也會(huì)發(fā)生變化。

3.2 不同磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻生化組成的影響

水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的含量不僅會(huì)影響藻類(lèi)的生長(zhǎng)率，同時(shí)還會(huì)影響藻類(lèi)細(xì)胞的生化組成[5-6,13]。Hessen等[5]研究發(fā)現(xiàn)，月牙藻(Selenastrumsp.)藻體的C、N、P含量與培養(yǎng)液中的磷質(zhì)量濃度呈正相關(guān)性。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，單位體積柵藻的C、N、P含量隨著培養(yǎng)液磷質(zhì)量濃度的升高而升高(圖3)。當(dāng)外界磷含量發(fā)生變化時(shí)，藻體自身磷含量也相應(yīng)發(fā)生變化，這是藻類(lèi)對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)反應(yīng)[5]。本試驗(yàn)中，低濃度組的單位細(xì)胞 P含量顯著低于高濃度組，但是單位細(xì)胞N含量卻顯著高于高濃度組，表明細(xì)胞個(gè)體在P缺乏的情況下，為了體內(nèi)生化平衡，會(huì)大量吸收N元素，這也是藻類(lèi)自我調(diào)整的策略。

Redfield定律常被認(rèn)為適用于海洋、湖泊等水體中浮游植物的生長(zhǎng)，藻類(lèi)細(xì)胞組成的原子比通常為C∶N∶P=106∶16∶1，該原子比值被稱(chēng)為Redfield比值[13,26-27]。然而，最近的研究發(fā)現(xiàn)海洋浮游植物的C∶N∶P比常常會(huì)偏離Redfield比值[28]。本試驗(yàn)中，在不同P質(zhì)量濃度條件下，藻體的C∶N∶P原子比率不同(表2)。Goldman等[13]發(fā)現(xiàn)在沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)鹽限制、浮游植物生長(zhǎng)率較高的水體，浮游植物的原子比通常趨向于Redfield比值。然而，當(dāng)外部營(yíng)養(yǎng)源、光照強(qiáng)度超過(guò)藻類(lèi)生長(zhǎng)所需的條件時(shí)，Redfield定律則不適用于藻類(lèi)的原子比值[5,15]。本試驗(yàn)中，當(dāng)磷質(zhì)量濃度為2.7 mg/L時(shí)，藻體的C∶N∶P為148∶13∶1，最接近Redfield定律。而其他磷質(zhì)量濃度高于或低于2.7 mg/L的濃度組，其C∶N∶P均明顯偏離Redfield定律。因此，Redfield 定律只適用于沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)鹽限制且生長(zhǎng)率較高的浮游植物。

磷缺乏會(huì)影響藻類(lèi)的脂肪酸成分，導(dǎo)致藻類(lèi)的多不飽和脂肪酸PUFAs(Polyunsaturated Fatty Acids)降低，而藻類(lèi)PUFAs的含量決定了浮游動(dòng)物的產(chǎn)量[1,7-8]。因此，當(dāng)藻類(lèi)的磷含量過(guò)低時(shí)，對(duì)于浮游動(dòng)物來(lái)說(shuō)是一種低質(zhì)量食物[1,5,9-11]，尤其是對(duì)于磷需求量較高的枝角類(lèi)[1,6,29]。許多研究發(fā)現(xiàn)枝角類(lèi)對(duì)食物中磷含量需求的最低閾值為C∶P=150∶300[1,9,30]。本試驗(yàn)中，磷質(zhì)量濃度為0.005 4～0.54 mg/L時(shí)，藻體的C∶P低于枝角類(lèi)(Daphnia)的最低食物需求，為212∶1～1 520∶1。因此，初始磷質(zhì)量濃度為0.005 4～0.54 mg/L 培養(yǎng)的斜生柵藻是一種低營(yíng)養(yǎng)食物，不是浮游動(dòng)物的適宜食物。環(huán)境中的磷質(zhì)量濃度不僅影響藻類(lèi)的生長(zhǎng)及生化成分，而且影響更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)浮游動(dòng)物。然而，不同磷含量的斜生柵藻對(duì)于浮游動(dòng)物生長(zhǎng)的影響還有待進(jìn)一步研究證實(shí)，從而為水生食物網(wǎng)能量傳遞影響機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

4 結(jié)論

磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻的生長(zhǎng)有顯著的影響(P<0.05)。斜生柵藻的生長(zhǎng)率隨著初始磷質(zhì)量濃度的升高而升高。磷質(zhì)量濃度低于0.54 mg/L為斜生柵藻的生長(zhǎng)限制因素。斜生柵藻在磷質(zhì)量濃度為0.54～8.1 mg/L時(shí)能正常生長(zhǎng)，最佳生長(zhǎng)磷質(zhì)量濃度范圍為5.4～8.1 mg/L。

磷質(zhì)量濃度對(duì)斜生柵藻藻體的C、N、P有顯著的影響(P<0.05)。斜生柵藻的單位體積C、N及P含量(mg/L)隨著營(yíng)養(yǎng)鹽磷質(zhì)量濃度的升高而升高。高磷質(zhì)量濃度組的斜生柵藻的P含量顯著高于低質(zhì)量濃度組。低磷營(yíng)養(yǎng)鹽下，單位細(xì)胞N含量顯著更高。

在不同磷質(zhì)量濃度下，斜生柵藻的C∶N原子比差異不大，C∶P比及N∶P比則隨著磷質(zhì)量濃度的增高而急劇減少。當(dāng)磷質(zhì)量濃度為2.7 mg/L時(shí)，藻體的C∶N∶P比率接近Redfield比值。

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