譚海霞 金照光 孫富強(qiáng) 彭紅麗 楊 卓 耿世剛,3*

(1.河北環(huán)境工程學(xué)院，秦皇島 066000； 2.昌黎黃金海岸自然保護(hù)區(qū)管理處，秦皇島 066000； 3.燕山大學(xué)，秦皇島 066000)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是利用有機(jī)體所需的碳、氮、磷等多種元素的比率來研究生態(tài)過程和生態(tài)作用的一種方法，有助于解決植物與生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分供需平衡問題，對(duì)于理解養(yǎng)分元素循環(huán)過程，植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略的研究具有重要意義[1]。我國(guó)鹽生植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究區(qū)域集中于雙臺(tái)河口、閩江口、黃河三角洲等地區(qū)[1～5]，張森等研究了黃河三角洲濱海濕地典型植被的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，結(jié)果表明蘆葦和鹽地堿蓬氮磷比均表現(xiàn)出地上部分大于地下部分的特征；胡偉芳等收集中國(guó)52個(gè)采樣區(qū)濕地植物不同器官和全株樣本的N和P含量,探討植物器官、生長(zhǎng)期、植物類型、濕地類型和氣候帶對(duì)濕地植物N和P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，中國(guó)大部分濕地植物葉片N∶P<14，表現(xiàn)為N限制；蔣利玲等研究了互花米草等植物的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征。濱海河口海濕地是典型的海陸交互地帶，具有不同生物地球化學(xué)循環(huán)模式的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，不同區(qū)域往往具有不同的特征。灤河口濕地是秦皇島市最大的河流沖積型沿海灘涂濕地，是最早在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的珍稀鳥類黑嘴鷗的四個(gè)重要繁殖地之一，維系了大量水生生物的生存發(fā)育，但由于人為開發(fā)活動(dòng)，灤河口濕地原有的自然生態(tài)被破壞。目前對(duì)于灤河口濕地區(qū)域的鹽生植被研究還很少，特別是灤河口植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)還未見報(bào)道，確定灤河口濕地植被的限制性營(yíng)養(yǎng)因子及其生長(zhǎng)適應(yīng)特性，對(duì)指導(dǎo)該區(qū)域的植被恢復(fù)具有重要的意義。

為此本研究以灤河口濕地植物為研究對(duì)象，通過對(duì)灤河口4種典型鹽生植被翅堿蓬、獐毛、蘆葦、檉柳生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，分析植物種間的C、N、P含量的差異及營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系，以期回答以下三個(gè)問題：(1)揭示灤河口濕地植物對(duì)不利環(huán)境適應(yīng)防御策略；(2)不同鹽生植物化學(xué)計(jì)量學(xué)的相關(guān)性；(3)灤河口濕地植物生長(zhǎng)限制因子。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇灤河口濕地為研究區(qū)域，位于河北省秦皇島—唐山交界處，總面積7 657.89 hm2，占河北省濕地總面積的2.76%，區(qū)域范圍包括秦皇島昌黎縣南部至唐山樂亭縣的浪窩口沿岸現(xiàn)代灤河三角洲濱海陸域和潮間帶。屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸季風(fēng)氣候區(qū)，處于不規(guī)則半日混合潮，多年平均降水量578 mm，主要集中在6～9月，近海土壤含鹽量高，淡水資源貧乏。研究區(qū)由鹽生草甸、沙中生草甸和人工植被構(gòu)成，鹽生植物主要包括鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、蘆葦(Phragmitescommunis)、檉柳(TamarixchinensisLour)、獐毛(Aeluropussinensis)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense)等。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、獐毛(Aeluropussinensis)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense)等多為鹽土植物的優(yōu)勢(shì)種類，主要分布在鹽漬化生境；蘆葦(Phragmitescommunis)多為單優(yōu)勢(shì)種群落或寡優(yōu)勢(shì)種群落，主要分布在積水洼地；檉柳(TamarixchinensisLour)多分布在鹽生草甸，形成鹽生灌叢。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與處理

根據(jù)研究區(qū)濱海鹽土環(huán)境和優(yōu)勢(shì)種由海濱向陸地劃分4個(gè)采樣區(qū)，在每一位點(diǎn)設(shè)2～3個(gè)1 m×1 m樣方，采用對(duì)角線法采集樣方中的植物樣品，將植物的根、莖、葉分離且標(biāo)記，在60℃下烘干至恒重，研磨過篩，保存在聚乙烯塑料袋中待測(cè)。

元素測(cè)定：植物碳含量的測(cè)定：重鉻酸鉀容量法；植物全氮含量的測(cè)定：凱氏定氮法；植物全磷含量的測(cè)定：鉬銻抗比色法。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel2017，SPSS22和Origin8.6軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析及繪圖。計(jì)算4種植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)值均用干質(zhì)量(g·kg-1)表示，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，采用One-way ANOVA和Kruskal-Wallis H對(duì)各植物的化學(xué)計(jì)量指標(biāo)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)；植物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性采用Pearson法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽生植被的碳氮磷含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

灤河口濕地鹽生植物養(yǎng)分含量及計(jì)量比特征如表1所示。4種植物的碳、氮、磷含量C∶N、C∶P、N∶P差異性顯著(P<0.05)。其中碳含量均值變化范圍為(212.40±3.67～291.38±3.68)g·kg-1，變化趨向：TC>PC>AS>SS；氮含量均值變化范圍為9.68～14.43 g·kg-1，變化趨向：PC>TC>AS>SS；磷含量均值變化范圍為0.86～1.6 g·kg-1，變化趨向與碳含量相一致；4種植物間化學(xué)計(jì)量比存在較大的差異，其中鹽地堿蓬C∶N、C∶P、N∶P值均最高(22.03±1.32、249.88±17.71、11.33±0.67)；C∶N、C∶P值最小的均為蘆葦(13.36±1.88、147.95±23.78)；N∶P值最小為檉柳(9.05±0.49)，整體表現(xiàn)為：C∶P>N∶P>C∶N。

2.2 不同鹽生植物各營(yíng)養(yǎng)器官碳氮磷含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由圖1可知研究區(qū)4種植物各營(yíng)養(yǎng)器官C、N、P養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。不同植物營(yíng)養(yǎng)器官C、N、P的含量的變化范圍不同，根、莖、葉含量變化范圍分別為：279.85±3.92～198.82±3.37、259.45±3.35～130.22±3.84、334.85±4.77～252.2±3.39，且均表現(xiàn)為碳含量>氮含量>磷含量；根、莖、葉的含碳量最高的植物均為檉柳(279.85±3.92、259.45±3.35、334.85±4.77)，含碳量均表現(xiàn)為：葉>根>莖；4種植物的葉片氮含量均低于全球植物葉片的氮含量20.60 g·kg-1[6]，除檉柳外，其他植物的含氮量均表現(xiàn)為葉>莖>根，根、葉含氮量的最高植物為蘆葦(219.25±3.74、17.79±2.41)；各營(yíng)養(yǎng)器官的磷含量均值含量變化幅度不大，差異不顯著，檉柳根的磷含量最高(2.15±0.41)。

研究區(qū)4種植物的根莖葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值差異不顯著，C∶P值均大于C∶N和N∶P；獐毛、鹽地堿蓬各營(yíng)養(yǎng)器官C：N計(jì)量比變化趨勢(shì)為葉>根>莖，蘆葦表現(xiàn)為葉>莖>根；4種植物的C∶P、N∶P變化趨勢(shì)表現(xiàn)為：獐毛為葉>莖>根；蘆葦為葉>根>莖；鹽地堿蓬為根>葉>莖，檉柳為莖>葉>根。

2.3 植物養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

灤河口濕地植物養(yǎng)分相關(guān)性整體上表現(xiàn)為C、N間存在微弱相關(guān)性(P=0.01，R=0.202)，而N、P呈極顯著相關(guān)(P=0.001，R=0.9)，C、P(P=0.037，R=0.402)間呈較弱的相關(guān)性。

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05) AS.獐毛；PC.蘆葦；SS.鹽地堿蓬；TC.檉柳

Note：Different letters in same column represent significant differences in different growth phase(P<0.05); AS.Aeluropussinensis; PC.Phragmitescommunis; SS.Suaedasalsa; TC.TamarixchinensisLour

灤河口濕地植物不同營(yíng)養(yǎng)器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性特征見表2。由表2可以看出，植物根C含量與P含量呈弱相關(guān)(P<0.05)，根N含量與P顯著正相關(guān)P<0.01)，與C∶N呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，根P含量與C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；植物莖C含量與C∶N呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，莖N含量與P極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶P呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，莖P含量與N∶P、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；植物葉C含量與C∶N呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，葉N含量與P極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶P呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。葉C含量與根P含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，葉N含量與根的N、P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，葉P含量與根的N、P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表2 灤河口鹽生植物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

3 討論

3.1 灤河口植物養(yǎng)分含量的差異性

植物的碳氮磷含量反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)防御對(duì)策。研究區(qū)植物碳、氮、磷含量、C∶N、C∶P、N∶P差異性顯著，證實(shí)灤河口濕地植物養(yǎng)分利用存在明顯的種間差異，不同植物對(duì)養(yǎng)分利用的策略存在差異性。植物碳含量是研究碳儲(chǔ)量的關(guān)鍵要素之一，灤河口濕地植物碳含量差異顯著，木本植物>多年生草本>一年生草本，由陸生環(huán)境向濕生環(huán)境碳含量逐漸減少，研究區(qū)總碳的平均含量為234.58 g·kg-1，4種優(yōu)勢(shì)植物碳含量范圍(212.40±3.67～291.38±3.68)g·kg-1，略低于Reich等研究的全球植物平均值(464.20±32.1 g·kg-1)[7～8]，說明研究區(qū)整體上碳儲(chǔ)量可能偏低，這與灤河口濕地破壞和污染有關(guān)。近年來灤河口濕地上游興建水庫(kù)，引起河口過渡段面積縮小，濕地景觀被破壞，植物多樣性減少進(jìn)而降低了灤河口植被的固碳能力。

植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及運(yùn)輸機(jī)制不同，導(dǎo)致各器官中養(yǎng)分積累的不同。研究區(qū)檉柳、蘆葦、獐毛、鹽地堿蓬4種鹽生植物的營(yíng)養(yǎng)器官C、N、P含量存在顯著差異。從植物不同部位氮含量比較可以看出，呈現(xiàn)出莖葉部分>根的規(guī)律，說明濕地植物適應(yīng)濱海河口濕地氮限制環(huán)境以保持其平衡生長(zhǎng)的一種生長(zhǎng)策略。由于灤河口濱海濕地的土壤受潮汐的作用，含有較高的難被植物積累的Ca-P[9]，除蘆葦外，其他植物葉P含量均低于全國(guó)平均水平(1.21±0.99) g·kg-1[10]，表現(xiàn)為葉莖<根，證實(shí)濕地鹽生植物為提高根系對(duì)土壤鹽分和水分的適應(yīng)能力，將磷優(yōu)先分配給植物根系，以提高根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。研究區(qū)4種典型植物葉片碳氮磷含量的差異性表明了其不同的生長(zhǎng)策略。葉片C含量高，說明其比葉重大，植物凈光合強(qiáng)度低，增長(zhǎng)速度慢，具有較強(qiáng)的防御能力，N、P含量高，葉片的凈光合速率越高，生長(zhǎng)速率越快，對(duì)養(yǎng)分的爭(zhēng)奪能力越強(qiáng)。檉柳葉片含碳量較高，表明檉柳通過增加對(duì)葉片碳的分配，提高防御能力來適應(yīng)不利的生長(zhǎng)環(huán)境。蘆葦通過向葉片中組織氮磷的輸入，維持正常的生理功能，獲取較高的生長(zhǎng)速率，減緩水分的脅迫作用[11]，表明其采用競(jìng)爭(zhēng)性生長(zhǎng)策略。

3.2 灤河口植物化學(xué)計(jì)量特征及相關(guān)性分析

灤河口濕地植物養(yǎng)分相關(guān)性整體上表現(xiàn)為C與N、P相關(guān)性較弱，N與P呈相關(guān)性極強(qiáng)，體現(xiàn)了濱海鹽生植物具有高等陸生植物養(yǎng)分計(jì)量的普遍規(guī)律[12]，說明研究區(qū)域植物體C的穩(wěn)定性差，N、P具有強(qiáng)的協(xié)同性。各營(yíng)養(yǎng)器官C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間存在不同的相關(guān)性(表2)，表明植物會(huì)通過營(yíng)養(yǎng)器官間營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分輸送積累調(diào)整來適應(yīng)外界環(huán)境的變化。葉N、與葉P、根N、根C、根P之間顯著正相關(guān)，葉P與根N、根P呈正相關(guān)，表明了植物營(yíng)養(yǎng)器官根系和葉片在適應(yīng)河口濕地鹽堿環(huán)境具有較強(qiáng)的協(xié)調(diào)統(tǒng)一性，是鹽生植物進(jìn)行正常生長(zhǎng)活動(dòng)的有利保障。

植物體的C∶N和C∶P意味著植物同化積累C的能力，反映了植物體的營(yíng)養(yǎng)元素利用效率。4種優(yōu)勢(shì)植物中，翅堿蓬擁有較高的C∶N值和C∶P值，碳同化能力最強(qiáng)；其它3種植物的C∶N值和C∶P值均略低于全球平均水平22.5和232[10～11]，研究區(qū)整體上植物營(yíng)養(yǎng)元素利用效率較低。植物葉片N∶P判斷植物生長(zhǎng)受養(yǎng)分限制的狀況，本研究區(qū)域的4種鹽生植物葉片的N∶P，除蘆葦(16.43±1.42)略大于16，檉柳、獐毛、翅堿蓬N∶P均小于14，根據(jù)Koerselman和Meuleman 1996年提出的營(yíng)養(yǎng)限制理論[12]，說明研究區(qū)植物生長(zhǎng)主要受N限制，蘆葦群落生長(zhǎng)受P限制，這一結(jié)論與胡偉芳等研究結(jié)果一致。因此，改變環(huán)境中氮磷的供應(yīng)條件，促進(jìn)植物群落的生產(chǎn)力的提高，有利于灤河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與保護(hù)利用。