段義忠 杜忠毓 亢福仁
(榆林學院,陜西省陜北生態(tài)修復重點實驗室,榆林 719000)
沙冬青屬(Ammopiptanthus)是我國西北干旱區(qū)唯一的超旱生常綠灌木樹種[1],為古地中海第三紀孑遺植物,該屬包含兩個種即沙冬青和矮沙冬青。沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)又名蒙古沙冬青,分布范圍集中在內蒙古西部、甘肅中東部及寧夏等干旱地區(qū),被列為國家三級保護植物;矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)又名新疆沙冬青,分布范圍集中在新疆維吾爾自治區(qū)克孜勒蘇柯爾克孜自治州烏恰縣境內,為瀕危物種[2]。沙冬青屬具有耐旱、耐寒、耐風沙、抗逆性強、根系發(fā)達等特點,因此其對維持西北干旱區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)起著重要作用[3]。針對沙冬青屬植物已經進行了大量的研究,主要集中在沙冬青屬開花特性、種子萌發(fā)試驗、組織培養(yǎng)與植株再生、遺傳多樣性、遷地保護及瀕危原因等方面[4~7]。關于沙冬青屬群落區(qū)系組成與結構特征研究也有了不少積累,例如張強等對沙冬青屬的植物區(qū)系及群落特征進行了相關研究,發(fā)現該屬群落組成以菊科、豆科、藜科為主,區(qū)系組成以泛地中海及溫帶分布為主,沙冬青群落多樣性明顯高于矮沙冬青;沙冬青屬群落成分以旱生及超旱生植物為主;如周啟龍等[8]對甘肅北砸山的蒙古沙冬青群落分布格局與特征研究發(fā)現陽坡、半陽坡及陰坡的生境異域性,致使蒙古沙冬青分布格局、年齡結構及生長狀況具有明顯的區(qū)域特征。沙冬青群落常見的伴生種有霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂(Reaumuriasongarica)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、四合木(Tetraenamongolica)等。
植物群落排序與分類是研究植物群落與環(huán)境因子之間關系的重要方法,在張金屯編寫的《植物數量生態(tài)學方法》中,植物數量的分類方法是依托數學方法進行的,前期出現的主要是關聯(lián)分析法、信息分析法、多元聚合法、多元分化法、非等級劃分法和模糊數學分類等方法[9]。在探討某一梯度上的物種變化趨勢時,多采用直接排序又稱為約束性排序,直接排序應用比較廣泛的有冗余分析(RDA)、除趨勢典范對應分析(DCCA)、典范對應分析(CCA)及典型變量分析(db-RDA);通過間接或潛在的環(huán)境梯度來探討物種變化趨勢時,多采用間接排序又稱為非約束性排序,常用的方法有主成分分析(PCA)、去趨勢對應分析(DCA)、對應分析(CA)及主坐標分析(PCO)。目前在植物群落的數量分析中應用最廣的分析方法為DCA和TWINSPAN[10]多元等級分類及排序法;植物群落特征數據與環(huán)境因子數據為直接梯度分析,多采用冗余分析(Redundancy analusis,RDA),RDA分析結合植物群落及環(huán)境因子,能較好的表達植物群落的結構梯度與環(huán)境梯度。因此,在具體研究中應根據數據類型、來源及梯度范圍選擇最適合的分析方法。
蒙古沙冬青為亞洲荒漠中部荒漠區(qū)喀什—阿拉善間斷分布特有種,同時也是中亞荒漠區(qū)東部亞區(qū)13個特有種或近特有屬典型代表,其常綠闊葉被認為是第三紀孑遺類群的祖先特征,對研究旱生植物的系統(tǒng)發(fā)育、古植物區(qū)系、古地理及第三紀氣候特征,特別是研究亞洲中部荒漠植被的起源和形成具有重要的科學價值[11]。目前針對蒙古沙冬青群落特征研究僅限于一個或少數幾個地區(qū),很少涉及與環(huán)境因子的相互關系研究。因此,本研究選取內蒙古西部、甘肅中東部及寧夏等17個蒙古沙冬青地理分布區(qū)進行研究,采用冗余分析法(RDA)和雙向指示種分析法(TWINSPAN)對其群落組成、種群結構與環(huán)境相關性進行分析,從而揭示我國西北干旱區(qū)蒙古沙冬青群落特征及與環(huán)境因子的關系,為進一步解釋蒙古沙冬青瀕危機制及保存利用提供一定的理論依據。
本研究區(qū)域范圍在105°16′85″~107°15′57″E,37°42′65″~40°30′68″N,主要包括我國寧夏全境、甘肅中東部以及內蒙古西部地區(qū),該區(qū)屬干旱大陸性季風氣候,年平均氣溫7.0~9.1℃,年均降水量100~216 mm;蒸發(fā)量約2 246.3 mm,海拔高度約900~1 915 m,風沙大,土壤沙質,基質主要是礫質、沙質和黏土質,土壤貧瘠,有機質含量低。對蒙古沙冬青分布區(qū)域中的17個典型群落樣地進行分析,其中包含內蒙古樣地9處、甘肅樣地1處、寧夏樣地7處,3個研究區(qū)域的17個樣地,所選樣地基本涵蓋了蒙古沙冬青群落的分布范圍。17個蒙古沙冬青樣地的經緯度、海拔、坡度及坡向信息等見表1。
表1 蒙古沙冬青樣地基本概況
注:陽坡(0.3),半陽(0.5),半陰(0.8),陰坡(1.0)
Note:South-facing slope(0.3),semi-sunny slope(0.5),semi-shady slope(0.8),north-facing slope(1.0)
1.2.1 植被調查
蒙古沙冬青野外群落調查每個樣方為10 m×10 m,共計17個樣方,記錄每個群落樣方中蒙古沙冬青的叢數、株高、冠幅、蓋度等指標;統(tǒng)計樣方中其它灌木的種類及數量,并測量其株高和冠幅等指標;對于草本層測量并記錄樣方的四個邊角及中間共計5個1 m×1 m的樣方內每種草本植物的多度、高度和蓋度[12];利用GPS測定樣地海拔、經緯度,羅盤儀測定坡向、坡度,同時記錄樣地土壤類型。
1.2.2 土樣采集及其理化性質測定
基于5點取樣法利用TSC-1儀器測定每個樣方土壤中的水分數據;同時在每個樣方中隨機選取3個點,采集0~10、10~20和20~30 cm深的土壤樣品3份,放置于鋁盒中,詳細標記后帶回實驗室混勻去除枯枝落葉和肉眼可見根等雜物后,風干、磨細后過2 mm細篩,對其進行理化性質測定;采用重鉻酸鉀容量法測定有機質含量;堿解擴散法測定土壤速效氮;碳酸氫鈉法測定土壤速效磷;醋酸銨—火焰光度計法測定土壤速效鉀;精密電位計法測定土壤的pH;所有野外調查工作于2017年9月前生物量高峰期完成。
1.2.3 植物群落物種多樣性研究方法
重要值是反映某個種在群落中的地位與作用的綜合數量指標,可采用相對高度和相對蓋度來測量[13],計算公式如下:
重要值(Ⅳ)=(相對蓋度+相對高度)/2
(1)
物種豐富度指數(R)用物種數目(S)代替,即:
R=S
(2)
Pielou均勻度指數:
J=H′/ln(S)
(3)
多樣性指數分為:Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Simpson多樣性指數(D)。
Shannon-Wiener多樣性指數(H′):
(4)
Simpson多樣性指數(D):
(5)
其中:S為樣方內物種數;Ni為第i個物種的個體數;N為樣方內全部物種個體數。
為滿足數據分析的需要,將地形因子的非數值指標按經驗公式建立隸屬函數換算成編碼,坡向:陽坡(0.3),半陽(0.5),半陰(0.8),陰坡(1.0)[14]。
1.2.4 數據處理
數據均用Excel 2010整理,用WinTWINS 2.3軟件對蒙古沙冬青樣地重要值進行群叢劃分,用SPSS 22.0軟件進行相關性分析,利用Canoco 4.5軟件對物種和環(huán)境數據進行排序分析。
在野外調查的17個樣地中,記錄的植物科屬劃分主要以《中國植物志》[15]及《內蒙古植被》[16]為依據,共記錄種子植物21科50屬70種(表2),相比《內蒙古植被》而言,所調查蒙古沙冬青植物科不足23種。
表2蒙古沙冬青群落植物種類統(tǒng)計
Table2StatisticalresultsofplantspeciesinthecommunitiesofA.mongolicus
序號No.科Family屬Genera屬比例Proportion(%)種Species種比例Proportion(%)1藜科Chenopodiaceae816.001318.572禾本科Gramineae714.001115.713豆科Leguminosae612.001115.714菊科Compositae510.00912.865蒺藜科Zygophyllaceae510.00710.006檉柳科Tamaricaceae24.0022.867薔薇科Rosaceae24.0022.868蘿藦科Asclepiadaceae24.0022.869百合科Liliaceae12.0011.4310紫葳科Bignoniaceae12.0011.4311鼠李科Rhamnaceae12.0011.4312車前科Plantaginaceae12.0011.4313鳶尾科Iridaceae12.0011.4314列當科Orobanchaceae12.0011.4315傘形科Umbelliferae12.0011.4316鎖陽科Cynomoriaceae12.0011.4317大戟科Euphorbiaceae12.0011.4318遠志科Polygalaceae12.0011.4319唇形科Labiatae12.0011.4320馬鞭草科Verbenaceae12.0011.4321十字花科Cruciferae12.0011.43合計Total215010070100
蒙古沙冬青群落組成中,藜科、禾本科、豆科、菊科、蒺藜科所含屬和種占比較大,均在5屬和5種以上;其中屬的總數為31屬,占全部樣方植物的62%;種的數量為51種,占全部樣方植物的72.85%。群落中檉柳科、蘿藦科和薔薇科只有2屬和2種,其它植物僅有1科1屬1種,占全部樣方植物的比例較少,區(qū)系組成以溫帶、地中海及西亞至中亞分布為主。
運用雙向指示種分類法(TWINSPAN)對17個樣地群叢類型進行劃分,根據植物群落分類和命名原則,結合野外調查結果,群落特征指示種以及優(yōu)勢種命名[17]原則,將植物群落劃分成了6個主要群從類型(圖1),分別是:
群叢Ⅰ:蒙古沙冬青—白刺—豬毛蒿群叢(Ammopiptanthusmongolicus-Nitrariatangutorum-Artemisiascoparia)。該群叢包含樣地7和樣地12??偵w度為35%~43%左右,灌木層優(yōu)勢種是蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)和白刺(Nitrariatangutorum),主要伴生種有檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和山蒿(Artemisiabrachyloba),另外還有霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)和綿刺(Potaniniamongolica)等;草本層的主要優(yōu)勢種有豬毛蒿(Artemisiascoparia),主要伴生種有角蒿(Incarvilleasinensis)和線葉菊(Filifoliumsibiricum)等。
群叢Ⅱ:蒙古沙冬青—檸條錦雞兒—堿蓬群叢(Ammopiptanthusmongolicus-Caraganakorshinskii-Suaedaglauca),該群叢包含樣地11、樣地13和樣地14;總蓋度為30%~50%,灌木層優(yōu)勢種是蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)和檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii),主要的伴生種有白刺(Nitrariatangutorum)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon),少見種為駝絨藜(Ceratoideslatens);草本層的主要優(yōu)勢種為堿蓬(Suaedaglauca)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)和豬毛蒿(Artemisiascoparia),主要伴生種有條葉車前(Plantagominuta)、黃花蒿(Artemisiaannua)、角蒿(Incarvilleasinensis)和臭蒿(Artemisiahedinii)等。
圖1 蒙古沙冬青17個樣地的TWINSPAN分類樹狀圖Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 17 community samples of A.mongolicus
群叢Ⅲ:蒙古沙冬青—蒙古扁桃—阿爾泰狗娃花群叢(Ammopiptanthusmongolicus-Amygdalusmongolica-Heteropappusaltaicus),該群叢包含樣地2,總蓋度為36%~43%,灌木層優(yōu)勢種要蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica),白刺(Nitrariatangutorum)和檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii),主要伴生種有胡枝子(Lespedezabicolor)和綿刺(Potaniniamongolica);草本層優(yōu)勢種為阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus),主要伴生種有臭蒿(Artemisiahedinii)、堿蓬(Suaedaglauca)等。
群叢Ⅳ:蒙古沙冬青—酸棗—沙蔥群叢(Ammopiptanthusmongolicus-Ziziphusjujubavar.Spinosa-Alliummongolicum),該群叢包含樣地1、樣地8、樣地9和樣地10,總蓋度約28%~44%,灌木層主要優(yōu)勢種為蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、白刺(Nitrariatangutorum),主要伴生種為綿刺(Potaniniamongolica)、山蒿(Artemisiabrachyloba)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)等;草本層主要優(yōu)勢種有沙蔥(Alliummongolicum)和堿蓬(Suaedaglauca);主要伴生種有黃花蒿(Artemisiaannua)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和角蒿(Incarvilleasinensis)。
群叢Ⅴ:蒙古沙冬青—駝絨藜—黃花蒿群叢(Ammopiptanthusmongolicus-Ceratoideslatens-Artemisiaannua),該群叢包含樣地15、樣地16和樣地17,總蓋度約31%~49%,灌木層主要優(yōu)勢種有蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、駝絨藜(Ceratoideslatens)和白刺(Nitrariatangutorum),主要伴生種有檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和胡枝子(Lespedezabicolor);草本層主要優(yōu)勢種有萹蓄豆(ruthenianmedic)、黃花蒿(Artemisiaannua)、臭蒿(Artemisiahedinii)和條葉車前(Plantagominuta),主要伴生種有芨芨草(Achnatherumsplendens)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)等。
群叢Ⅵ:蒙古沙冬青—霸王—駱駝蓬群叢(Ammopiptanthusmongolicus-Sarcozygiumxanthoxylon-Peganumharmala),該群叢包含樣地3、樣地4、樣地5和樣地6;總蓋度為34%~51%,灌木層主要優(yōu)勢種有蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)和白刺(Nitrariatangutorum),主要伴生種有檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)等;草本層主要優(yōu)勢種有駱駝蓬(Peganumharmala)、臭蒿(Artemisiahedinii),主要伴生種有阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、沙蔥(Alliummongolicum)和黃花蒿(Artemisiaannua)等。
群落多樣性是衡量群落的結構與組成的重要指標,分別計算17個樣地的物種多樣性指數,該指數包括豐富度指數(物種數量表示S),Shannon-Wiener多樣性指數(H′),Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻指數(J)。
樣地按海拔高度由低到高進行排序(圖2),隨著海拔高度的升高,Pielou均勻度指數及Simpson多樣性指數基本保持不變;物種豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數呈下降趨勢,但不明顯,表明隨著海拔高度的增加,蒙古沙冬青群落物種數基本上保持不變。
圖2 研究區(qū)蒙古沙冬青物種多樣性指數變化曲線Fig.2 Curves of richness indices of A.mongolicus species diversity
圖3 群落植物多樣性與環(huán)境因子的RDA排序圖 J. Pielou均勻度;H′. Shannon-wiener多樣性;S. Simpson多樣性;R.豐富度S;Elev.海拔;aN.速效氮;aP.速效磷;aK.速效鉀;Soil moi.土壤水分;Asp.坡向;Slop.坡度;Org.有機質Fig.3 Relationships of plant diversity and environmental factors by RDA sorting J.Pielou; H.Shannon-wiener; S.Simpson; R.S; Elev.Elevation; aN.Available N; aP.Available P; aK.Available K; Soil moi.Soil moisture; Asp.Slope aspect; Slop.Slope gradient; Org.Soil organic matter
RDA排序分析中箭頭的方向代表其與排序軸的正負相關性,線段的長度反映了其與物種多樣性指數分布格局等相關性的強弱,夾角越小說明植物群落特征指標對環(huán)境因子變化的影響越大,反之則越??;環(huán)境因子箭頭連線與排序軸的夾角表示某個環(huán)境因子與排序軸間的相關性的強弱,夾角越小,說明環(huán)境因子與該排序軸的相關性越強,反之則越弱[18]。
對17個蒙古沙冬青群落樣地物種多樣性與環(huán)境因子進行DCA排序,結果顯示第一軸梯度長度小于3,因此選擇RDA排序(圖3),利用Canoco4.5軟件進行蒙特卡洛檢驗(P<0.05),表明環(huán)境因子與物種多樣性具有顯著相關性。第一軸自右向左,隨著土壤水分和有機質的減少,群落物種豐富度(R)逐漸減少;Simpson多樣性指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J)緩慢增加,速效磷對其有影響但不大;第二軸自上而下,隨著坡度的增大,Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(J)逐漸減少,隨著坡向的增大(由陽坡轉向陰坡),Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(J)逐漸減少,Shannon-wiener多樣性逐漸增大,海拔、速效鉀、速效氮對物種多樣性具有不同程度的影響,相對坡度和坡向影響較小。
表3蒙古沙冬青物種多樣性指數和環(huán)境因子間的相關分析
Table3CorrelationanalysisamongspeciesdiversityindexesandenvironmentalfactorsofA.mongolicus
軸Axes軸1Axes 1軸2Axes 2海拔Elev0.093-0.423速效磷aP0.525-0.049速效鉀aK0.163-0.254有機質Org0.7170.310土壤水分Soil moi0.8450.053速效氮aN0.368-0.356坡度Slop0.064-0.552坡向Asp-0.036-0.487特征值Eigenvalues 0.7750.001物種—環(huán)境相關性Species-environment correlations0.8810.824累計物種—環(huán)境關系方差的累積百分比Cumulative percentage variance of species-environment relation(%)89.990.0總特征值Sum of all eigenvalues1
環(huán)境因子與蒙古沙冬青群落物種多樣性間解釋量(表3),在第一軸上為89.9%,在第二軸上為90.0%;可以看出環(huán)境因子與RDA排序第一軸和坡向呈負相關,其余均為正相關。根據RDA結果按數值大小排序,第一軸:土壤水分(0.845)>土壤有機質(0.717)>速效磷(0.525)>速效氮(0.368)>速效鉀(0.163)>海拔(0.093)>坡度(0.064)>坡向(0.036);第二軸:坡度(0.552)>坡向(0.487)>海拔(0.423)>速效氮(0.356)>有機質(0.310)>速效鉀(0.254)>土壤水分(0.053)>速效磷(0.049);與第一軸相關性密切的環(huán)境因子是土壤水分和有機質,而與第二軸相關性比較密切的環(huán)境因子是坡度和坡向。
通過SPSS 22.0對蒙古沙冬青群落物種多樣性與環(huán)境因子進行相關性分析(表4),得到結果基本與RDA排序圖基本一致;土壤水分、有機質與物種豐富度呈極顯著相關;土壤水分和Shannon-Wiener多樣性指數呈顯著相關;土壤水分和Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數呈顯著相關;坡度和Simpson多樣性指數、坡向和Pielou均勻度指數呈顯著相關。
表4 蒙古沙冬青群落生物多樣性與環(huán)境因子關系
注:**極顯著,*顯著
Note:**was lextremely significant,*was significant
綜合分析可知影響蒙古沙冬青群落物種多樣性的主要環(huán)境因子是土壤水分、有機質、坡度和坡向,其他環(huán)境因子對蒙古沙冬青群落物種多樣性也有較小影響。
通過野外調查發(fā)現,蒙古沙冬青多生長在向陽的河灘沙地、沖擊平原、砂礫土、固定和半固定沙丘上,陰坡、半陰坡和其它土壤類型見之較少;蒙古沙冬青生長地根系有眾多枯枝爛葉的積累,水分含量較多,而石礫山坡高處卻很少見[19~22];所調查的17個樣地共記錄種子植物21科50屬70種,比《內蒙古植被》記錄的蒙古沙冬青群落科的總數少2種,可能與調查時間及范圍的不同有關;蒙古沙冬青群落主要由藜科、禾本科、豆科、菊科和蒺藜科組成,其他科屬占比較少,且以旱生、超旱生植物為主,區(qū)系地理成分以溫帶分布、地中海、西亞至中亞分布為主,反映其對于干旱荒漠環(huán)境的適應;由于水分和有機質的限制,使得蒙古沙冬青群落物種多樣性較低,結構簡單,優(yōu)勢科占總科數比例較小,灌木層優(yōu)勢種僅包含蒙古沙冬青、霸王、白刺、檸條錦雞兒等,草本層優(yōu)勢種主要是豬毛蒿、阿爾泰狗娃花、堿蓬、沙蔥和黃花蒿等。蒙古沙冬青群落結構與新疆沙冬青群落結構相比,共有的科、屬相似性較大,而共有的種很少,這表明兩個物種群落系數差異不大,而可能是由于生境的不同,才導致種的組成差異較大。
利用RDA分析物種多樣性—環(huán)境數據,以及第一、二排序軸相關性、累計解釋量,發(fā)現環(huán)境與物種多樣性間呈現顯著相關(P<0.05),表明環(huán)境因子對蒙古沙冬青群落物種多樣性影響較大,蒙古沙冬青群落物種多樣性受氣候、土壤和海拔環(huán)境因素交互影響較大。通過研究發(fā)現水分和有機質是影響蒙古沙冬青群落結構的主要環(huán)境因子,隨著土壤含水量和有機質的增加,蒙古沙冬青群落物種豐富度也隨之增加,這與眾多學者研究結果基本一致[23~24];坡度、坡向對蒙古沙冬青群落的多樣性組成及分布也存在一定影響,坡度及坡向是通過改變植物生長的微地形環(huán)境來影響植物群落的結構,蒙古沙冬青群落多分布在向陽的河灘沙地、沖擊平原、砂礫土、固定和半固定沙丘上,而陰坡、半陰坡石礫山坡高處分布較少,這也反映出蒙古沙冬青強旱生植物的特性;坡度大的蒙古沙冬青群落物種豐富度較坡度小的低,其可能原因在于坡度大的多為石礫山坡類型,光強不足且光照時間短;隨著海拔的升高,降雨量隨之加大,但同時蒸發(fā)量也相應增大,土壤礦物質及有機質卻更加貧乏,因此蒙古沙冬青群落物種多樣性呈逐漸下降趨勢。另外,人為因素也是致使蒙古沙冬青群落物種多樣性較低的重要原因之一,其群落受破壞后,地下生物量的減少,導致土壤水分、有機質及有效肥力大量流失,使得群落物種多樣性大大降低。
蒙古沙冬青生存環(huán)境面臨著種群衰退、分布面積縮減等諸多嚴峻問題,這些問題與氣候變化等因素、人類的破壞以及牲畜的活動有關[25]。建議對孑遺植物蒙古沙冬青群落加強保護,就地建立蒙古沙冬青群落保護區(qū),為蒙古沙冬青營造一個良好的自然生存環(huán)境,保證物種的持續(xù)繁衍。另外,還應加強人工培育,擴大其分布面積,使蒙古沙冬青這一珍貴的孑遺種能夠得以生存和繁衍,并加以利用。