曾 吉

(浙江省臺(tái)州市路橋中學(xué) 318050)

非隨機(jī)交配是否影響種群的基因頻率存在兩種觀點(diǎn)： ①認(rèn)為非隨機(jī)交配會(huì)影響種群基因頻率；②認(rèn)為非隨機(jī)交配只改變基因型頻率而不影響基因頻率。其實(shí)，非隨機(jī)交配存在不同類型，是否影響種群的基因頻率，需具體分析。

1 概念界定

1.1 隨機(jī)交配 隨機(jī)交配是指群體中雌雄個(gè)體間無選擇地進(jìn)行交配，群體內(nèi)所有可能的配偶組合都完全按特定的概率憑機(jī)遇發(fā)生。以一對(duì)等位基因?yàn)槔O(shè)群體中AA、Aa、aa三種基因型的頻率分別為D、H、R，則各種交配型的頻率為基因型頻率的乘積，如AA×AA的頻率為D2，AA×Aa的頻率為2DH(含正交和反交)，以此類推。

1.2 非隨機(jī)交配 凡是交配型頻率偏離隨機(jī)規(guī)律的所有交配方式均為非隨機(jī)交配，具體分為近交、選型交配(又稱為聚類交配，分為同型交配和異型交配)、性選擇導(dǎo)致的非隨機(jī)交配等類型。

2 各種類型非隨機(jī)交配對(duì)種群基因頻率的影響

不同類型的非隨機(jī)交配對(duì)種群基因頻率的影響并不完全相同。

2.1 近交 近交是指有親屬關(guān)系的個(gè)體間的交配。植物的自花授粉(自交)是一種極端形式的近交，以此為例分析近交對(duì)種群基因頻率的影響。設(shè)某自交種群起始全為Aa個(gè)體，即A、a基因頻率均為0.5。自交一代，子代為AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1。自交n代，第n代中： Aa=1/2n,AA=aa=1/2×(1-1/2n)?？梢娮越徊粫?huì)改變種群的基因頻率，但會(huì)改變基因型頻率，使純合子比例升高。在自然種群中，自花授粉的植物全為純合子。其他形式的近交也不改變種群的基因頻率。

2.2 同型交配 同型交配是指具有相似表型的個(gè)體間交配頻率高于隨機(jī)概率的交配方式。如果顯性個(gè)體僅與顯性個(gè)體交配、隱性個(gè)體僅與隱性個(gè)體交配，則稱為完全同型交配，以此為例分析同型交配對(duì)基因頻率的影響。仍設(shè)某自交種群起始全為Aa個(gè)體(記為第1代)，A、a基因頻率均為0.5。第2代中AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1。第3代各基因型可按如下方法計(jì)算： 顯性個(gè)體只與顯性個(gè)體交配，相當(dāng)于AA、Aa個(gè)體可隨機(jī)交配，在這部分個(gè)體中，A基因頻率為2/3，a基因頻率為1/3，顯性個(gè)體產(chǎn)生的子代中AA、Aa、aa分別占4/9、4/9、1/9；隱性個(gè)體產(chǎn)生的子代全為aa。因此，第3代中AA=3/4×4/9=1/3，Aa=3/4×4/9=1/3，aa=3/4×1/9+1/4=1/3。按照上述方法可推算出第n代中Aa=1/n，AA=aa=1/2×(1-1/n)。可見同型交配同樣只改變基因型頻率而不改變基因頻率。

2.3 異型交配 表型相似個(gè)體間交配頻率低于理論頻率的交配方式稱為異型交配。若所有交配都發(fā)生在顯性與隱性之間則稱為完全異型交配。以此為例分析異型交配對(duì)基因頻率的影響。設(shè)某種群起始時(shí)AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1，A、a基因頻率均為0.5。按照完全異型交配方式，親本交配類型及頻率為： AA×aa=1/3，Aa×aa=2/3。子一代中基因型頻率為： Aa=2/3，aa=1/3。子一代基因頻率為： A=1/3，a=2/3。子一代交配類型全為Aa×aa，子二代中Aa=aa=1/2，基因頻率為： A=1/4，a=3/4。至此，基因型頻率和基因頻率達(dá)到平衡穩(wěn)定狀態(tài)，不再發(fā)生改變。不完全異型交配同樣是在達(dá)到平衡狀態(tài)之前基因頻率和基因型頻率均發(fā)生改變，達(dá)到平衡狀態(tài)以后則不改變。

2.4 性選擇 性選擇指同一性別(通常是雄性)個(gè)體為交配展開競爭從而導(dǎo)致不同個(gè)體繁殖概率產(chǎn)生差異的現(xiàn)象。由于性選擇的存在，種群內(nèi)的交配通常都不是隨機(jī)的。性選擇可以看作是一種特殊形式的自然選擇。這種情況下，種群的基因頻率必然是會(huì)發(fā)生改變的。最典型的例子是孔雀尾羽的進(jìn)化。雄孔雀漂亮的尾羽對(duì)于其生存并無幫助，但有著漂亮尾羽的雄孔雀更容易獲得交配機(jī)會(huì)，進(jìn)化過程中控制該性狀的基因得以保留，頻率不斷升高。另一個(gè)例子就是果蠅的稀有基因效應(yīng)，果蠅的稀有基因型個(gè)體尤其是雄性個(gè)體，往往具有超過普通型個(gè)體的交配優(yōu)勢，其意義是可以延緩稀有等位基因的丟失，這種情況自然也會(huì)導(dǎo)致種群基因頻率的改變。

3 小結(jié)

近交和同型交配只改變種群的基因型頻率，不改變種群的基因頻率。異型交配在達(dá)到平衡狀態(tài)之前種群的基因頻率和基因型頻率均發(fā)生改變，達(dá)到平衡狀態(tài)以后則不改變種群基因頻率。以上幾種類型的非隨機(jī)交配之所以能夠保持種群基因頻率不變，原因在于各種類型個(gè)體繁殖后代的概率相等，因此各等位基因傳遞下去的概率相等。性選擇使得不同類型的個(gè)體繁殖概率產(chǎn)生差異，導(dǎo)致某些有更高交配機(jī)會(huì)的變異類型得以保存，因此改變了種群的基因頻率?？傊?，交配方式是否影響種群基因頻率，取決于該種交配方式是否影響種群內(nèi)個(gè)體的繁殖概率。